奇妙的螺蛳

许汉奎



奇妙的螺蛳

许汉奎

提起螺蛳（luósi）应是众所周知，包括小孩，但要问起螺蛳有何奇妙之处，恐绝大多数人不知。它不仅身体有很多奇妙之处，而且起源还非常早，生存能力特别强，其分布也很广，属种数量众多，在动物中稳居老二，仅次于节肢动物的昆虫纲。

一、螺蛳奇妙的身体

螺蛳属于软体动物门中的腹足纲。软体动物门的软体部分分头，足和内脏三部分，外部有壳保护着。螺蛳的头和内脏都长在足的腹面，故称腹足类（见图1），其壳多为螺旋形，故俗称螺蛳。软体动物门除腹足纲外，还有头足纲，双壳纲（也称斧足纲或蚌壳类）、掘足纲、软舌螺纲、竹节石纲。螺蛳的头、内脏、足、壳都有许多奇妙之处。

图1　腹足纲模式构造图

螺蛳的头有一对或两对肉质触角，一对眼睛，眼可长在触角的基部，也可长在触角的顶端，高高在望。口腔内齿舌很发达，上长满锉刀状小齿，齿数竟可达75万个，这真是任何动物都望尘莫及。如此多的齿只能横列密布方可容下。齿舌不仅可摄食，还可钻孔，如在岩石上钻孔以便穴居。螺蛳分素食类和肉食类两种，有的肉食类螺蛳甚至可在别的动物壳上钻孔，以便食之，一般多在行动缓慢的双壳类、甚至在同类上钻孔猎杀，真是六亲不认。

螺蛳有雌雄同体，但多为雌雄异体。它既可以卵生，也可“卵胎生”，卵生的卵多在水草处或陆地草丛中孵化出胎壳和幼体，它可自己行动，寻食，并慢慢从胎壳上长出壳体，壳体形成后，生长很快；“卵胎生”即卵在母体内孵化，并慢慢长出壳和幼体，然后从母体的壳口处爬出，独自去寻食。

螺蛳的足很大，可用它爬行，也可以游泳，也可吸着外物，过固定的生活，如帽贝、鲍鱼，鲍鱼是海中美味珍品，甚至可借助足的肌肉快速收缩和张开而跳跃，最高甚至可跨过10厘米高的障碍物，如钻螺（Lum）。有的足上还长有硬盖，如遇强敌时，足马上缩入壳内，其硬盖恰好可严严实实地堵着壳口，让强敌无从下手，真是太奇妙了。且不同螺蛳的口盖完全不同，所以古生物学家常用口盖化石来确定属种。螺蛳的壳不仅形形色色，有笠帽形、盘形、包旋形、蛇螺形、尖塔形、纺锤形、圆锥形、双锥形、卵形、宝贝形、不规则形等（见图2，3，4）；而且壳的颜色也是五彩缤纷，尤其是海里螺蛳，有墨绿色、褐黄色、粉红色、花班色、条纹色、杂色等；壳的大小也千差万别，大的都在海里，最大的王冠螺，长、宽可达30多厘米，一个螺蛳足够一家人吃一顿，另法螺其螺长甚至达50厘米，而最小的螺蛳还不及1毫米，需在显微镜下才能看清；壳面的装饰有的光滑无饰、有的装饰却五花八门，但基本为两类，一类沿着螺旋生长，如细的旋线、稍粗的旋脊、粗旋脊、甚至在脊上长瘤、长刺等；一类垂直螺旋生长的，如横脊、粗横肋等；壳的厚薄也千差万别，如有的极厚，坚如石头，有的却薄而透明，如生长在海边泥滩里的泥螺；就连胎壳过去认为它都是光的，没什么鉴定价值，但随着电子显微镜的应用，发现它也变化多端，在显微镜下可看到不同类，其胎壳纹饰也很不同。近年来，国际上还把胎壳做为分大类的标志（图5、6）。

图2　腹足纲壳体的形态

图3　海里固着生长的螺蛳

图4　海里不规则形的螺蛳

螺壳是保护螺蛳的法宝，也是它们的居所。但有一类螺蛳却把它弃之不用，它的整个身体只好像条虫，这就是蛞蝓（也叫鼻涕虫，粘粘虫），它最早出现于距今2500万年前。它仍分为头、内脏和足。它们广泛分布于欧、亚、非、美洲等湿热多雨的地区（在南京也有见），它靠其身上的粘液行走，甚至靠它挂在树上、石头上，由于它粘乎乎，味道又极差，所以其他动物见它，只好避而远之，海里的蛞蝓即有自己的另外招数。它们的性行为更是特别，有西方学者曾耐心观察到欧洲陆上大灰蛤蛞蝓的交配方式，这是世上绝无仅有的。它们先在树干上互相环绕爬行，时间长达90分钟以上，分泌出一大堆粘液后，两者突然弹射到空中，并靠粘液悬吊在空中，以这种姿势在7至24小时内受精，然后一个沿粘液爬回原处，一个即落至地面，就此分道扬镳，它们是否以后还会在一起，以及其他蛞蝓是否也如此，就不得而知了（图7）。

图5　螺蛳各种各样的胎壳

图6　保存有胎壳的螺蛳

图7　生长在海里的一种蛞蝓

图8　生长在浅海区的螺蛳

二、螺蛳惊人的生存能力

螺蛳体内有鳃或有肺，有肺的可生存于陆地的河湖边、沼泽地、水稻田（我国南方人喜欢吃生长在这些地方的田螺）、平原、山地等等所有地区，甚至在家庭的花园里、菜园地都可以见到它们的身影（法国人最喜欢吃花园或菜园里的蜗牛），不仅如此，它们甚至还可生存于海拔5500米的西藏高原处，一种大蜗牛（Helix）也可活在43℃度高温的干旱沙漠里，某些豆螺（Bithynia）甚至在50℃高温的热泉中，也照样生长；在极地零下20℃—30℃的低温处也能泰然处之。

有鳃的螺蛳既可生存于淡水中，在世界最深的淡水湖——俄罗斯的贝加尔湖，在1500米深的湖底，还能见到它们，也可生长于半碱水，碱水中，在海里，它既可以生长在潮间带、浅海区（图8，9），也可以生活在深海区，如马蹄螺（Trochus）可栖于300米深的海底（图10），盘螺生活于500米深处，而现代的翁戎螺（Pleurotomaria）甚至可生长于3700—3900米的深海中，有些螺蛳既可在浅海处，也可在深海处，如一种梯螺（Scala）自40米—1260米深海处均有分布，而一种玉螺（Natica）甚至从2米处可到1290米的深海处，其本事真胜于其他任何动物。

螺蛳的生存方式也是多种多样，如它们可以自由生活。也可附着生活（图11），如蛇螺科的成员可附着在岩石上生活，一种延管螺甚至可附着在珊瑚上生活。还可浮游，四处漂泊为生，如翼足目许多成员。也可凿穴而居，如蛞螺（Nerita）、荔枝螺（Thais）等等，它们在质地稍软的水下岩石上凿穴，然后将身体藏于穴内，仅露部分身体，在外摄食。一些陆地的蜗牛也能凿穴，以便冬眠时藏身之用。还可过寄生生活，如纵沟螺（Thyca）可寄生在棘皮动物身上。螺蛳逃生本事也很大，当它的壳被咬破了，它可以很快地壳修复。更奇的是，在日本有一种叫萨摩蜗牛，在被蛇咬时可断足逃生，即在它缩入壳内之前，把被咬的足主动断掉。而断掉的部分会很快再生。此种蜗牛与小蛇同生活在一区域，若无此本事，早就灭绝了。此外，螺蛳也可与其他动物共同生活，如马掌螺（Amalthea）、芋螺（Conus）等等常和双壳类的海扇（Pecten）等共生在一起，互帮互助。在浅海区由于竞争剧烈，所以螺蛳个体一般较大、螺壳较厚、壳的颜色和装饰变化也大，故属种最多（图12）。

螺蛳如此高超生存能力，恐其他动物也是望尘莫及的。

图9　全身武装的海里螺蛳

图10　生长在300米深海底的马蹄螺

图11　海中美味珍品——鲍鱼的壳

图12　浅海区的螺蛳争奇斗艳

三、螺蛳古老的身世与辉煌的今天

螺蛳在地球出现很早，如始旋螺等在寒武纪生物大爆发（距今5.42亿年）时，就与其他一些最古老的动物，如多孔动物门的原始海绵、腕足动物门的初生贝，软体动物门的软舌螺等小壳动物群一起出现。至于这些小壳动物分别由那些更原始的动物进化而来，迄今一直是个谜，因在此之前的埃迪卡拉动物群（距今5.7亿年至5.42亿年）中的动物，极少甚至没有与小壳动物群的成员分别相近的，因为它们绝大多数为没有硬壳或骨骼的遗迹化石（身体印在岩石上所形成的化石）。

螺蛳虽然在早寒武世就出现，但在寒武纪时它们属种很少，在地层中也很罕见，到了奥陶纪才逐渐增多。在古生代海相地层中虽常可见到螺蛳的身影，但由于它们属的地质时代一般较长，数量相对较少，加上对它研究者很少，以及海相地层中其他门类的重要化石较多，如腕足类、头足类、珊瑚、蜓类……，因而腹足类化石多被忽视，有许多化石迄今尚无人研究，包括我国，如陕西陇县晚奥陶世的背锅山组、广西象州中泥盆世的东岗岭组，新疆乌鲁木齐地区晚石炭世的石钱滩组……都发现有大量螺蛳化石，它们保存都很好，而且地层风化后，一个个都散落在地面上，俯首可拾，但至今却很少研究。

中生代的海相地层中，螺蛳化石也不少，包括陆相地层中，尤其是我国中生代的陆相地层分布较广，所以化石较多，且常可见口盖化石（图13）加上中生代其他门类的化石，如双壳类、介形类、叶肢介等，它们属的地质时代延续也较长，所以人们对螺蛳化石相对较为重视。如我国辽西著名的热河生物群中，由于发现大量长毛、长羽毛的恐龙化石，大量鸟类化石而闻名于世，甚至被国际上称为20世纪最重大的古生物发现。在这一生物群中还有大量鱼类化石和许多双壳类、介形类、叶肢介、螺蛳、轮藻及少量植物化石等，尽管化石如此丰富，但最初其时代却争论很大，因许多重要化石，如恐龙、鸟类等包括其他一些化石都是新发现的属种，所以它们难于确定地层时代，有些能确定的，却分岐较大，如许多门类化石确定它为晚侏罗世，而螺蛳等却被归于早白垩世。此生物群时代之所以倍受瞩目，是因为它涉及如此多的恐龙和鸟类，以及被子植物的世界第一朵花化石——辽宁古果等究竟是属于晚侏罗世还是早白垩世的大问题。后来，经大量研究表明，特别是产有热河生物群地层中的火山岩，经放射性同位素测定，证实其时代应为早白垩世，最后热河生物群的时代才被归入早白垩世。

图13　螺蛳各种各样的口盖

图14　现代海里常见的宝贝螺

新生代地层中螺蛳更多，作用也更大。2014年美国每日科学网站8月29日发表了一篇“蜗牛讲述青藏高原起伏史”的文章，报道了华盛顿大学学者利用高原现代蜗牛和新生代各个时期的蜗牛化石的壳，采用同位素测温法，来研究高原隆起的过程，因高原越高，其气温越低，而温度在蜗牛的壳上可反映出来。当然螺蛳属种和个体数量最多的是现代（图14），如在亚热带海边的泥滩上，尤其是在红树林的泥滩上，常见一种小的拟蟹守螺，它们密密麻麻不可胜数，那怕老百姓经常捕食它，也不见少多少，其繁殖力、生存力真是惊人！腹足纲大致可分为八个目，近10万种，这些目出现的时代不一，有的是早寒武世，有的是奥陶纪或石炭纪，有的是中生代，但它们目中的一些科、属都可分别延至现代，只有一个目——裸鳃目仅发现于现代。所以现代是螺蛳最繁盛的时期。螺蛳在地史上出现如此早，尽管它行动特迟缓，却能闯过地史上许多次生物大灭绝，而且还越来越多、越来越繁盛！并遍布于全世界，这是没有哪个门类动物可与之相比的！其成功之道在于它对食物（植物碎屑、泥中有机物、小生物……）和生态环境都要求不高，且善于保护自己，除此，其微小的胎壳靠水和风，可使至很远，从而迅速扩展其分布范围和躲过灾难也有关！