草地螟在5种寄主上的实验种群生命表

范锦胜,　张李香,　王贵强,　马　昕,　韩　笑

(黑龙江大学农业资源与环境学院, 哈尔滨　150080)



草地螟在5种寄主上的实验种群生命表

范锦胜,张李香*,王贵强,马昕,韩笑

(黑龙江大学农业资源与环境学院, 哈尔滨150080)

草地螟(Loxostege sticticalisLinnaeus)是一种世界性害虫,也是我国华北、西北以及东北地区农牧业生产的重要害虫。本试验在(26+1)℃,RH70%～80%,L∥D=16h∥8h条件下组建了草地螟在藜、大豆、苜蓿、甜菜和向日葵叶片的实验种群生命表,以研究草地螟的危害差异性,为草地螟的防治提供基础数据。结果表明,草地螟的生长发育、繁殖和生命表参数等在不同寄主之间存在差异。藜组卵的发育历期最短(2.42d)、甜菜组的最长(3.90d);幼虫发育历期以甜菜组的最短(10.00d),苜蓿组的最长(12.63d);蛹的发育历期以向日葵组的最短(11.30d),苜蓿组的最长(16.00d);雌成虫产卵量以藜组最高(345.00粒/雌),苜蓿组最低(138.83粒/雌),雌成虫产卵期以藜组最长(10.42d)、苜蓿组最短(6.58d)。雌蛾产卵量呈现明显的动态变化:取食藜组和向日葵组雌蛾的产卵高峰出现在羽化后第8天,大豆组为羽化后第10天,苜蓿组为羽化后第7天和第9天,甜菜组为羽化后第6天和第10天。藜、大豆、苜蓿、甜菜和向日葵处理间草地螟的种群净增殖率(R0)、内禀增长率(rm)和周限增长率(λ)分别在59.772 8～169.194 1、0.097 6～0.135 2和1.102 5～1.144 8之间,其中以藜组的R0、rm和λ最大,苜蓿组的R0、rm和λ最小;平均世代周期(T)和种群加倍时间(t)的范围分别为37.508 0～41.915 8d和5.126 5～7.101 4d。综合比较5种寄主植物,认为藜是草地螟的最适宜寄主,其次分别为大豆、甜菜、向日葵、苜蓿。

草地螟;寄主植物;实验种群;生命表

草地螟(Loxostege sticticalisLinnaeus)是一种世界广泛分布的突发性农牧业害虫,我国主要发生在东北、西北和华北地区[13]。其生活史对策复杂[45],寄主植物多,幼虫为害隐蔽性强,适应能力高,加之近年来气候、植被等环境条件发生了较大变异,致使草地螟的发生危害出现了一些新的情况[6]。因此,有必要加深对草地螟与寄主植物间关系的研究。

调查发现草地螟取食为害的寄主植物有48科259种,包括杂草、粮食作物、油料作物、蔬菜、糖料作物、中药材、果树、林木和灌木等[7]。草地螟对寄主植物具有明显的选择产卵和取食为害的特性[2]。然而,关于草地螟取食不同寄主植物后的逐日产卵量还未见报道。鉴于此,本文结合草地螟在黑龙江省的发生与为害特点,选用草地螟嗜食的4种经济类作物(苜蓿、大豆、甜菜、向日葵)和其伴生的杂草(藜)为寄主植物,研究草地螟取食它们时的逐日产卵动态及实验种群生命表,以期掌握草地螟在供试寄主上的种群变化规律,探讨其与寄主植物的适应性,调整作物布局,为制定有效的草地螟综合防治措施提供一定的理论依据。

1　材料与方法

1.1供试虫源

草地螟成虫采自黑龙江大学校园草坪绿地,在室内以藜(Chenopodium albumLinn.俗名灰菜)、苜蓿(Medicago sativaLinn.)、大豆[Glycine max(Linn.)Merr.]、甜菜(Beta vulgarisLinn.)、向日葵(Helianthus annuusLinn.)饲养获得生育期一致的所需试虫。

1.2饲养条件

在上海博讯实业有限公司生产的BIC-250人工气候箱内饲养,温度(26±1)℃,湿度70%～80%,光照L∥D=16h∥8h。

1.3供试寄主

藜、苜蓿、大豆、甜菜、向日葵均种植在网室内,进行统一的肥水管理,获得长势一致的供试植株,以其叶片作为供试材料。

1.4寄主植物对草地螟发育与繁殖的影响

1.4.1幼期发育历期、存活率的测定

分别摘取5种寄主植物的新鲜叶片,清水冲洗后,置于容积为320mL的无色透明塑料养虫杯内(口杯直径7.5cm,底部直径5cm,高15cm),分别接入幼虫期对应取食5种寄主植物叶片后的草地螟性发育成熟但尚未产卵的雌虫2～3头,120目尼龙纱网封口,养虫杯内投放原幼虫期取食的寄主叶片,待其产卵24h后移出。之后,解剖镜下计数各寄主叶片上的卵粒数并于气候箱内进行孵化,记录卵的发育历期。幼虫孵化后,将初孵幼虫分别饲养在相应的寄主植物叶片上,1～2龄幼虫每杯饲养10头, 3龄后幼虫每杯饲养1头。每日更换新鲜寄主叶片和养虫杯,直至幼虫化蛹,记录幼虫的发育历期,计数存活数量。待幼虫老熟时在养虫杯内底部放1.5～2cm厚高温消毒的土壤,让其自行入土化蛹直至成虫羽化,记录蛹的历期。不同虫态各处理的虫量分别为卵100粒,幼虫50头,重复3次。

1.4.2成虫期生殖力的测定

随机选取同种寄主植物、同一时间羽化的成虫,雌雄配对置于320mL无色透明的塑料养虫杯中(养虫杯的规格同1.4.1),杯内放相应寄主植物的离体叶片,杯底置一蘸有10%(体积比)蜂蜜水的棉球供其取食,任其自由交配和产卵。每日更换塑料杯、寄主叶片和棉球,记录产卵量,直至成虫死亡。每种供试寄主植物测试12对成虫,重复3次。

1.5数据分析

1.5.1方差分析和多重比较

不同寄主对草地螟生长发育、繁殖等生物学参数的影响用DPS软件进行统计分析,采用Duncan氏新复极差检测法进行多重比较。

1.5.2生命参数公式计算

参照昆虫种群生命表的制作方法[8],建立草地螟的实验种群生命表。生命表参数计算方法如下:种群净增殖率R0=∑lxmx;世代平均周期T=∑lxmxx/∑lxmx;内禀增长率rm=(lnR0)/T;周限增长率λ=erm;种群加倍时间t=ln2/rm=0.693 1/rm。式中,lx表示任一个体在x期间得以成活的概率,mx表示x期间平均每雌产雌数(mx用雌虫产卵量和雌性比例的乘积计算得出)。

2　结果与分析

2.1寄主植物对草地螟发育历期的影响

试验结果显示,取食5种寄主植物的草地螟其卵的发育历期长短依次为:甜菜>向日葵>苜蓿>大豆>藜,其中藜组卵的发育历期较大豆组短0.03d,苜蓿组较向日葵组的短0.34d,但差异不显著(P>0.05)。寄主植物影响草地螟幼虫的发育历期,取食藜和甜菜的幼虫发育历期均较短,相互间差异不显著(P>0.05),但显著短于取食大豆、苜蓿和向日葵的;苜蓿组幼虫的发育历期最长,较甜菜组、藜组、向日葵组和大豆组幼虫的发育历期分别延长了2.63、2.32、0.38、0.13d。草地螟幼虫期取食不同寄主,影响其蛹的发育历期。取食苜蓿的草地螟其蛹的发育历期较长,显著长于取食藜、大豆、甜菜和向日葵的;藜组和大豆组草地螟蛹的发育历期间无差异(P>0.05);向日葵组蛹的发育历期最短,较藜组、大豆组、苜蓿组和甜菜组蛹的发育历期分别缩短3.4、3.6、4.7、1.5d。

取食5种寄主植物的草地螟,其雌雄成虫的寿命存在差异。其中,雌蛾的寿命由长到短依次为大豆组>藜组>向日葵组>甜菜组>苜蓿组。草地螟雄蛾的寿命依次为大豆组>苜蓿组>藜组>向日葵组>甜菜组。

2.2寄主植物对草地螟存活率的影响

不同寄主植物影响草地螟幼虫的存活率。藜组、大豆组、苜蓿组和向日葵组幼虫的存活率较高,相互间差异不显著(P>0.05);取食甜菜的幼虫存活率最低,分别较藜组、大豆组、苜蓿组和向日葵组的低41.7%、36.2%、33.8%、36.7%。草地螟卵的孵化率和蛹的存活率不受寄主种类的影响(P>0.05)。

表1　不同寄主植物上草地螟各虫态的发育历期1)

1) 同列中不同字母表示差异显著(P<0.05),表2同。

Differentlettersinthesamecolumnindicatesignificantdifferenceatthe5%level.Thesamebelow.

表2　取食不同寄主植物的草地螟存活率

2.3寄主植物对草地螟成虫产卵的影响

试验结果表明:5种寄主植物上的雌性比例以藜组最高,甜菜组最低。5种寄主植物上草地螟雌成虫的产卵前期差异不显著(P>0.05)。草地螟雌蛾的产卵量在不同寄主之间有明显的差异,产卵量较高的为藜组(345.00粒/雌);大豆组雌蛾的产卵量次之,较藜组的低67.17粒/雌;苜蓿组和向日葵组雌蛾的产卵量较低,两者间无显著差异(P>0.05)。取食5种寄主植物草地螟的产卵历期明显不同(表3)。在所选5种寄主上,藜组和甜菜组雌蛾的产卵历期最长,两者差异不显著(P>0.05);其次为大豆组和向日葵组的;苜蓿组的最短,较藜组、甜菜组雌蛾的产卵历期短3.84、3.67d。

表3　草地螟成虫在5种寄主植物上的繁殖参数1)

1) 同列中不同大小写字母分别表示在0.01、0.05水平上差异显著。

Differentcapitalandsmalllettersinthesamecolumnindicatesignificantdifferenceat1%and5%level,respectively.

2.4寄主植物对草地螟雌成虫逐日产卵量和存活率的影响

草地螟雌成虫在5种寄主植物上的逐日产卵概率和逐日存活率见图1和图2。草地螟雌成虫在藜、大豆、苜蓿、甜菜、向日葵上的产卵呈现明显的动态变化。藜组的雌成虫在羽化后第8天达到产卵高峰,第11天后产卵量开始陡降。大豆组的产卵最高峰出现在羽化后第10天,随后呈现急剧下降的趋势。苜蓿组的第一个产卵高峰出现在羽化后第7天,第9天产卵量达到巅峰期,第12天后产卵量急速下降。甜菜组的第一个产卵高峰发生在成虫羽化后的第6天,第10天出现产卵巅峰期,之后呈下降趋势。向日葵组的产卵高峰发生在成虫羽化后的第8天,以后呈下降的趋势。

图1　草地螟在寄主植物上的逐日产卵概率Fig.1　Age-specific oviposition probability of Loxostege sticticalis on the host plants

从图2可以看出,藜组、大豆组、苜蓿组、甜菜组、向日葵组雌成虫的寿命范围分别为10～27d、15～32d、11～24d、12～26d、10～22d,其中以大豆组雌成虫的平均寿命最长,苜蓿组的平均寿命最短。综合分析图1、图2可知,羽化初期雌成虫在各寄主上有一个相对较长的稳定存活率伴随其产卵,此段时间可产生大量的后代个体,到雌成虫后期死亡率升高,产卵率也呈下降趋势。

2.5不同寄主植物上草地螟的生命表参数

根据生命表数据资料,计算得出藜组、大豆组、苜蓿组、甜菜组和向日葵组的草地螟实验种群生命表参数。由表4可见,净增殖率R0在藜上最大(169.194 1),其次为大豆上(122.206 4),两者的后代可增长120倍以上,说明草地螟在这两种寄主上有暴发的潜能;在苜蓿上净增殖率较低,为59.772 8。在5种寄主上草地螟的内禀增长率rm均大于零,说明种群数量在所选取的寄主植物上都呈上升趋势。内禀增长率rm在藜(0.135 2)和大豆(0.117 0)上依然较大。平均世代周期(T)在甜菜上最小,但5种寄主上世代周期相差不大。周限增长率(λ)在藜上最大(1.144 8),但5种寄主之间差异不大。草地螟在5种寄主上的种群加倍时间在藜、大豆、甜菜和向日葵上需要5～6d,在苜蓿上需7d以上。

图2　草地螟雌成虫在寄主植物上的逐日存活率Fig.2　Daily survival rates of the female adults of Loxostege sticticalis on the host plants

寄主植物Hostplant净增殖率(R0)Netreproductiverate内禀增长率(rm)Innatecapacityforincrease平均世代周期(T)/dMeangenerationtime周限增长率(λ)Finiterateofincrease种群加倍时间(t)/dPopulationdoublingtime藜Lambsquarter169.19410.135237.94901.14485.1265大豆Soybean122.20640.117041.08301.12415.9239苜蓿Alfalfa59.77280.097641.91581.10257.1014甜菜Sugarbeet76.22810.115537.50801.12246.0009向日葵Sunflower69.25790.112337.73541.11886.1719

通过比较分析5组寄主植物草地螟的实验种群生命表的各项参数可知:与藜组相比,大豆组、苜蓿组、甜菜组和向日葵组草地螟实验种群的净增殖率、内禀增长率和周限增长率均降低,种群倍增时间延长,表明草地螟在藜上的生长发育及增殖能力均大于其余4组寄主植物。

3　讨论

尽管草地螟是一种多食性害虫,对种类繁多的寄主植物具有广泛的适应性,但前人[2]及本文的研究结果均显示,食物种类对草地螟幼虫的生长发育仍存在显著影响,尤其表现在幼虫发育历期和存活率方面。取食藜的幼虫的发育时间短、幼虫存活率较高。一般而言,植食性昆虫幼虫期较高的存活率和较短的发育历期是衡量其与寄主适合度的重要指标[9]。因此作者认为:在5种供试的寄主植物中,藜是最适合草地螟幼虫生长发育的寄主植物,大豆、苜蓿、甜菜和向日葵也较适合草地螟幼虫的发育。所以,一旦自然界适宜的寄主减少或短缺,且其他环境条件适宜,草地螟幼虫极易转移到上述经济作物上为害。因此,有必要加强监控和防治力度,保证大豆、苜蓿、甜菜和向日葵等经济作物的健康生长。

寄主植物种类不仅影响草地螟幼虫的生长发育,而且也影响成虫的繁殖。有利于幼虫生长发育的食物,对成虫的产卵也有利,而不利于幼虫生长发育的食物,对成虫的产卵明显产生影响[1011]。本试验研究结果证实:草地螟幼虫期寄主植物是影响其生殖力的重要因子。幼虫期取食藜组的草地螟雌蛾,其单雌产卵量显著高于取食大豆、苜蓿、甜菜和向日葵组的雌蛾,表明草地螟幼虫期取食藜有利于提高其生殖力。草地螟幼虫期的寄主植物影响其雌蛾的逐日产卵量,幼虫期取食藜组的草地螟产卵前期短,雌蛾产卵高峰期出现在羽化后第8天,取食苜蓿组的草地螟雌蛾产卵高峰期出现在羽化后第7天和第9天,显示幼虫期寄主植物的质量对雌蛾的产卵具有不同的作用;草地螟雌蛾在羽化后16d,其产卵概率均低于0.03,该项研究结果从侧面提示了,在生产实践中利用引诱剂或黑光灯防治草地螟的时间宜为蛾羽化后前16d。

生命表是研究昆虫种群数量变动机制的重要方法[12],其涉及的内禀增长率等种群参数,是综合了昆虫生长发育、生殖产卵和生存变化的生物参数统计量,可以在不同的侧面评价昆虫对寄主植物的适应性,反映种群在特定环境下数量增长潜能的一个重要指标[13],在研究、分析环境因子对昆虫种群数量变动的影响时被广泛应用[14]。草地螟在5种寄主植物上的种群发生和发展存在差异,其种群增殖能力的高低次序为藜、大豆、甜菜、向日葵、苜蓿。田间调查结果显示,藜科藜、菊科、蓼科、豆科等杂草是草地螟成虫产卵的首选寄主[15],这些杂草也是农田杂草的优势种[16],对草地螟种群的消长起着重要作用,可能是草地螟种群存续与暴发的重要因子。因此,草地螟的发生预测和控制,必须重视对大豆、甜菜、向日葵和苜蓿等作物田间及周围环境中多种杂草寄主的研究与控制,以及时应对草地螟对农业生产的影响,降低草地螟对作物的危害。

昆虫与寄主相互适应的关系比较复杂,寄主体内各种化学成分的差异都可能影响昆虫对寄主的适应性[1718]。本文仅从生物学角度组建了草地螟的生命表,要研究草地螟对寄主植物的适应性,还需要进一步研究不同寄主植物的营养含量、次生物质等对草地螟生理方面的影响。另外,本文只研究了各寄主上一代的草地螟生命表参数,加之其他因子如温度、光照、湿度等对草地螟的生物学参数也是有影响的[1921],因此,从寄主差异性、温度、湿度、光照等因素综合考虑草地螟对寄主的适应性,对于防治草地螟可提供更可靠的理论依据。

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(责任编辑：田喆)

LifetablesforexperimentalpopulationsofLoxostege sticticalis (Lepidoptera:Crambidae)onfivehostplants

FanJinsheng,ZhangLixiang,WangGuiqiang,MaXin,HanXiao

(CollegeofAgriculturalResourceandEnvironment,HeilongjiangUniversity,Harbin150080,China)

Thebeetwebworm, Loxostege sticticalis (L.),isaworldwideinsectwhichhasbecomeoneofthemajordisastrouspestsofeconomiccropsinthenorthern,northwesternandnortheasternChina.InordertoelucidatetheoccurrenceanddamageofL. sticticalisandofferbasicdataforcontrolofthispest,thelifetablesfortheexperimentalpopulationsofL. sticticaliswereestablishedatthetemperatureof(26±1)℃,relativehumidityof70%-80%andphotoperiodof16L:8Donlambsquarter,soybean,alfalfa,sugarbeetandsunflowerleaves,respectively.Theresultsindicatedthattheeggdevelopmentwastheshortestonthelambsquarter(2.42d)andlongest(3.90d)onthesugarbeet.Thelarvaefedonthesugarbeethadtheshortestdevelopmental(10.00d),whileonthealfalfa,thelongestdevelopmentalduration(12.63d).Thepupalperiod(11.30d)wasshortestonthesunflowerbutlongest(16.00d)onthealfalfa.Thefemaleadultfecundityandperiodofovipositionwerethehighest(345.00eggs/female, 10.42d)onthelambsquarter,whereasthelowest(138.83eggs/female, 6.58d)onthealfalfa.Theadultfemaleovipositionshowedobviousdynamics.Theegg-layingpeaksappearedintheeighthdayaftereclosiononthelambsquarterandsunflower,the10thdayonthesoybean,theseventhandninthdayonthealfalfa,thesixthand10thdayonthesugarbeet.Thelife-tableparametersofL. sticticaliswereestablishedbycalculatingtheimmaturedevelopmentaltime,thesurvivalrateatmatureandtheadultreproductivestage.Thenetreproductiverate(R0),theinnatecapacityforincrease(rm)andthefiniterateofincrease(λ)variedfrom59.772 8to169.194 1,0.097 6to0.135 2and1.102 5to1.144 8,respectively,withR0, rmandλhighestonlambsquarterandlowestonalfalfaplants.Themeangenerationtime(T)andthedoublingtime(t)variedfrom37.508 0dto41.915 8dand5.126 5dto7.101 4d,respectively.Bycomprehensivecomparisonoffivehostplants,lambsquarterwasconsideredthemostappropriatehost,followedbysoybean,sugarbeet,sunflowerandalfalfa.

Loxostege sticticalis;hostplant;experimentalpopulation;lifetable

20150316

20150504

哈尔滨市青年科技创新人才专项资金项目(RC2012QN002067)；黑龙江大学学科青年学术骨干百人支持计划项目

E-mail:fjszhanglx@126.com.

Q968.1

ADOI：10.3969/j.issn.05291542.2016.03.017