云南洱海浮游生物多样性特征*

施利民，段晓艳，刘春燕，王重力

(云南师范大学 生命科学学院，云南　昆明650500)



云南洱海浮游生物多样性特征*

施利民，段晓艳，刘春燕，王重力

(云南师范大学 生命科学学院，云南昆明650500)

2010年7月及2011年7月先后3次在云南省大理市洱海进行水样采集以对洱海的浮游生物种类进行定量分析。结果表明，采回的水样中共鉴定出8门43科196种浮游植物。种类数量分居第一、第二、第三的绿藻门、硅藻门、蓝藻门分别鉴定出17科89种、10科55种、5科32种浮游植物；共检出3门68属131种浮游动物。种类数量分居第一、第二、第三的轮虫纲动物、甲壳纲动物和鳃足亚纲动物分别鉴定出26属71种、22属30种、10属18种浮游动物。浮游生物中存在多种耐污种，显示了洱海水质仍处于中富营养水平。水样中检出飞燕角甲藻，显示了经过一系列治理措施，洱海水质未继续恶化。

洱海；浮游植物；浮游动物；定性分析；富营养化;飞燕角甲藻

20世纪70年代以前，洱海水量充沛，水质优良，生物多样性较高，属于贫营养湖泊。然而，由于环境污染问题日趋严重，20世纪80年代后，洱海水质由贫营养级转到贫中营养级。20世纪90年代之后，随着人类活动的不断加剧，洱海水质整体处于中营养水平，且各项水质项目监测值呈上升趋势，表明洱海水质由中营养级向中富营养状态转变，局部湖湾已处于富营养状态[1]，1996年和2003年秋季分别爆发了大面积蓝藻水华[2]。根据中国环境检测总站(2001)090号文/湖泊(水库)富营养化评价方法及分级技术规定[3]和GB3838-2002《国家地表水环境质量标准》水质类别标准，洱海水质已由20多年前的Ⅱ类降低到现在Ш类标准。

浮游生物是湖泊生态系统中的重要组成部分。浮游植物作为湖泊生态系统中重要的初级生产者，对水体环境的变化极为敏感，其种类、数量及群落结构的变化与一些环境因子的变化有着密切的关系，是反映水体富营养化状况最重要的生物指标之一。浮游动物是湖泊生态系统食物链中一个重要环节，它通过摄食控制浮游植物的数量，来调节水体生态平衡，在湖泊生态系统的结构和功能中起着重要的调控作用[5～6]。基于此，本文调查统计了洱海浮游生物的种类，以期为洱海水质变化提供重要的参考数据。

1　材料与方法

1.1采样时间及采样点设置

洱海(5.36°～25.58°N，100.05°～100.17°E)为云南省第二大淡水湖，跨洱源、大理两县市，成耳状分布，南北长，东西窄，为典型的内陆断陷湖泊，属澜沧江水系。该湖正常水位1 974m，水面面积249.8km2，平均湖深10.5m，最大湖深达21m。洱海湖区属亚热带高原季风气候，年平均气温为15.1℃，平均降水量为1 060mm，湖面年平均蒸发量为1 208.6mm，洱海补给水主要为大气降水和入湖径流，入湖河流大小共117条。天然出湖河流只有西洱河[7～8]。

共设置12个采样点(图1)。于2010年7月-2011年7月，重复采集3次水样。

1.2样品采集与鉴定

根据《水质采样样品的保存和管理技术规定》(GB/12999-91)进行水样采集：使用13#浮游生物采集网(112μm)在水中往复做∞形回旋采样。每样点取3个水样，每水样采集后加入1.5%鲁哥试剂处死，并用4%甲醛溶液固定用于后续分析。

样品中浮游生物物种鉴定，参照《中国淡水藻志(第五卷；第十卷；第十二卷；第十三卷)》，《淡水浮游生物图谱》，《淡水微型生物图谱》，《中国淡水轮虫志》，《中国动物志(节肢动物门，甲壳纲，淡水枝角类)》进行[9～12]。

图1　洱海浮游生物采样点分布图

2　结果与分析

2.1洱海浮游植物组成

2010年7月-2011年7月，在洱海采回的水样中，共鉴定出8门43科196种浮游植物(表1)。绿藻门、硅藻门、蓝藻门鉴定出的浮游植物种类分居第一、第二、第三。其中绿藻门共鉴定出17科89种浮游植物，硅藻门共鉴定出10科55种浮游植物，蓝藻门共鉴定出5科32种浮游植物(图2)。

表1　洱海浮游植物名录

续表1

名录名录名录一、绿藻门Chlorophyta19.纤维月牙藻Selenastrumgracile20.月牙藻Selenastrumbibraianum21.螺旋纤维藻Ankistrodesmusspira-lis22.镰形纤维藻Ankistrodesmusfalca-tusv23.镰形纤维藻奇异变种Ankistrodes-musfalcatusvar.mirabilisG.S.West24.针形纤维藻Ankistrodesmusacicu-laris25.狭形纤维藻Ankistrodesmusan-gustus26.纤维新月藻Closteriopsislongissi-maLemm27.浮球藻Planktosphaeriagelotinosa28.湖生卵囊藻Oocystislacustis29.单生卵囊藻Oocystissolitaria30.椭圆卵囊藻Oocystiselliptica31.波吉卵囊藻Oocystisborgei32.双射盘星藻Pediastrumbira-diatum33.二角盘星藻Pediastrumduplex34.二角盘星藻纤细变种Pediastrumduplexvar.gracillimum35.单角盘星藻Pediastrumsimplex36.单角盘星藻具孔变种Pediastrumsimplexvar.duodenarium(Bail)Rabenh37.四角盘星藻Pediastrumtetras38.四角盘星藻四齿变种Pediastrumtetrasvar.tetraodon(Cord)Rab39.整齐盘星藻Pediastrumintegrum40.格孔盘星藻PediastrumclathratumLemm41.短棘盘星藻Pediastrumboryanum42.双对栅藻Scenedesmusbijuga43.斜生栅藻Scenedesmusobliquus44.二形栅藻Scenedesmusdimorphus45.四尾栅藻Scenedesmusquadricau-da46.十字藻Crucigeniaapiculata47.四角十字藻Crucigeniaquadrata48.网状空星藻Coelastrareticulatum49.小空星藻Coelastramicroporum50.空星藻Coelastrasphaericum51.相似丝藻Ulothrixaequalis52.链丝藻Hormidiumflaecidum53.微孢藻一种Microsporasp.54.胶毛藻一种Chaetophorasp.55.鞘毛藻一种Coleochaetasp.56.寡枝刚毛藻Cladophoraoligoclo-na57.双星藻一种Zygnemasp.58.转板藻多种Mougeotiasp.59.水面多种Spirogyraspp.60.月芽新月藻Closteriumcynthia61.埃伦新月藻Closteriumehrenber-gii62.莱布新月藻Closteriumleibleinii63.项圈新月藻Closteriummonilifo-rum64.锐新月藻Closteriumacerosum65.宽带鼓藻Platrotaeniumtrabecula66.裂顶鼓藻TetmemorusbrebissoniiRalfs67.凹顶鼓藻Euastrumansatum68.小齿凹顶鼓藻Euastrumdenticula-tum69.羽裂微星鼓藻Micrateriaspinnatifi-da70.十字微星鼓藻Micrateriascrux-melitensis71.辐射微星鼓藻Micrateriasradiata72.奇异微星鼓藻StaurastrumparatoxumMenegh73.钝角星鼓藻Staurastrumretusum74.膨胀角星鼓藻Staurastrumdilatatum75.曼弗角星鼓藻Staurastrummanfeldtii76.纤维角星鼓藻Staurastrumgrac-ile77.芒状角星鼓藻Staurastrumaristiferum78.珍珠角星鼓藻Staurastrummargaritaceum79.成对角星鼓藻Staurastrumgemelliparum80.扁鼓藻Cosmariumdepressum81.梅尼鼓藻Cosmariummeneghinii82.钝鼓藻Cosmariumobtusatum83.双瘤鼓藻Cosmariumgeminatum84.斑点鼓藻Cosmariumpunctulatum85.光滑棘接鼓藻Onychonemalaeve86.项圈顶接鼓藻Spondylosiummoniliforme87.矮型顶接鼓藻Spondylosiumpygmaeum88.平顶顶接鼓藻Spondylosiumpla-num89.扭联角丝鼓藻Desmidiumaptogonum二、硅藻门Bacillariophyta90.颗粒直链藻Melosiragranulata91.颗粒直链藻最窄变种Melosiragranulatavar.angustissimaMull92.意大利直链藻Melosiraitalica93.冰岛直链藻Melosiraislandica94.扭曲小环藻Cyclotellacomta95.梅尼小环藻Cyclotellameneghiniana96.广缘小环藻Cyclotellabodanica97.星形冠盘藻Stephanodiscusaste-aea98.星形冠盘藻小型变种Stephano-discusastraeavar.minutula99.窗格平板藻Tabellariafenestrata100.绒毛平板藻Tabellariaflocculosa101.普通等片藻Diatomavulgare102.变异脆杆藻Fragilariavirescens103.钝脆杆藻Fragilariacapucina104.巴豆叶脆杆藻Fragilariacrotonen-sis105.近缘针杆藻Synedraaffinis106.尖针杆藻Synedraacusvar107.双头针杆藻Synedraamphi-cephala108.头状针杆藻Synedracapitata109.弧形短缝藻Eunotiaarcus110.短缝藻一种Eunotiasp.111.细布纹藻Gyrosigmakutzingii112.狭布纹藻GyrosigmaattenuatumKutz.113.双头辐节藻Stauroneisanceps114.隐头舟形藻Naviculacrypto-cephala115.短小舟形藻Naviculaexigua116.喙头舟形藻Navicularhynchoceph-ala117.简单舟形藻Naviculasimplex118.著名羽纹藻Pinnularianobilis119.短肋羽纹藻Pinnulariabrevico-stata120.微细桥弯藻Cymbellaparva121.缢缩异极藻Gomphonemaconstrictum122.缢缩异极藻头状变种Gompho-nemaconstrictumvar.capitata

续表1

名录名录名录二、硅藻门Bacillariophyta123.中间异极藻Gomphonemaintri-catum124.窄异极藻Gomphonemaangusta-tum125.扁圆曲壳藻Cocconeisplacentula(Ehr.)Hust.126.扁圆曲壳藻多孔变种Cocconeisplacentulavar.euglypta127.弯形弯楔藻Rhoicospheniacur-vata(Kutz.)Grun.128.斑纹窗纹藻Epithemiazebra129.斑纹窗纹藻索桑变种Epithemiazebravar.saxonica(Kutz.)Grun.130.鼠形窗纹藻Epithemiasorex131.光亮窗纹藻Epithemiaargus132.膨大窗纹藻Epithemiaturgida133.弯棒杆藻RhopalodiagibbaMull134.谷皮菱形藻Nitzschiapalea135.线形菱形藻Nitzschialinearis136.草鞋形波缘藻Cymatopleurasolea137.椭圆波缘藻Cymatopleuraellip-tica138.椭圆波缘藻缢缩变种Cymato-pleuraellipticavar.constrictaGrun.139.端毛双菱藻Surirellacapronii140.粗壮双菱藻Surirellarobusta141.粗壮双菱藻纤细变种Surirellarobustavar.splendida(Ehr.)V.H.142.美丽双菱藻Surirellaelegans143.线形双菱藻Surirellalinearis144.线形双菱藻缢缩变种Surirellalinearisvar.constricta(Ehr.)Grun三、蓝藻门Cyanophyta145.铜绿微囊藻Microcystisaerugi-nosa146.水华微囊藻Microcystisflosaquae147.捏团粘球藻Gloeocapsamagma148.束缚色球藻Chroococcustenax149.小形色球藻Chroococcusminor150.湖沼色球藻Chroococcuslimneti-cus151.湖生束球藻Gomphosphaerialacustris152.隐球藻Aphanocapsasp.153.阴杆藻Aphanothecesp.154.集胞藻Synechocystissp.155.柔软腔球藻Coelosphaeriumkuetzingiarum156.优美平裂藻Merismopediaele-gans157.银灰平裂藻Merismopediaglau-ca158.针状蓝纤维藻Dactylococcopsisacicularis159.须藻一种Homoeothrixsp.160.胶刺藻一种Gloeotrichiasp.161.胶须藻一种Rivulariasp.162.柔嫩微毛藻Microchaetetenera163.宽裂微毛藻Microchaeteuberri-ma164.水华束丝藻Aphanizomenonflosaquae165.球形鱼腥藻Anabaenasphaerica166.螺旋鱼腥藻Anabaenaspiroides167.卷曲鱼腥藻Anabaenacircinalis168.固氮鱼腥藻Anabaenaazotica169.美丽颤藻Oscillatoriaformosa170.巨颤藻Oscillatoriaprinceps171.两栖颤藻Oscillatoriaamphibia172.小颤藻Oscillatoriatenuis173.大型鞘丝藻Lyngbyamaior174.巨大鞘丝藻Lyngbyamajuscula175.马氏鞘丝藻Lyngbyamartensi-ana176.湖泊鞘丝藻Lyngbyalimnetica四、金藻门Chrysophyta177.卵形单鞭金藻ChromulinaovalisKlebs178.尖尾鱼鳞藻MallomonascaudateConrad179.伸长鱼鳞藻Mallomonasproduc-ta180.黄群藻Synuraurella181.分歧锥囊藻Dinobryondivergens五、裸藻门Euglenophyta182.梭形裸藻Euglenaacus183.桃形扁裸藻Phacusstokesii184.长尾扁裸藻Phacuslongicauda185.强棘囊裸藻Trachelomonasar-mata(Her.)Stein186.异强棘囊裸藻Trachelomonasarmatavar.heterospinaStein六、甲藻门Pyrrophyta187.薄甲藻Glenodiniumpulvisculus188.二角多甲藻Peridiniumbipes189.挨尔多甲藻Peridiniumelpa-tiewsky190.飞燕角甲藻Ceratiumhi-rundinella七、隐藻门Cryptophyta191.尖尾蓝隐藻Chroomonasacuta192.卵形隐藻Chroomonasovata193.齿蚀隐藻Chroomonaserosa八、黄藻门Xanthophyta194.小型黄丝藻Tribonemaminus195.近缘黄丝藻Tribonemaaffine196.囊状黄丝藻Tribonemautriculo-sum

2.2洱海浮游动物组成

2010年7月-2011年7月，在洱海采回的水样中，检出浮游动物3门68属131种(表2)。轮虫纲动物、甲壳纲动物和鳃足亚纲动物鉴定出的浮游动物种类分居第一、第二、第三。其中轮虫纲共鉴定出26属71种浮游动物，甲壳纲动物共鉴定出22属30种浮游动物，鳃足亚纲共鉴定出10属18种浮游动物(图3)。

图2　　　　2010年7月-2011年7月洱海浮游植物

图3　2010年7月-2011年7月洱海浮游动物的组成

名录名录名录一、原生动物门Protozoa(一)肉足虫纲Sarcodina1.普通表壳虫Arcellavulgaris2.沙表壳虫Arcellaarenaria3.针棘匣壳虫Centropyxisaculeata4.球形方壳虫Quadrulellaglobulusa5.辐射纤虫Actinobolinaradinas6.片状漫游虫Litonotusfasciola7.粗壮壳吸管虫Acinetafoetida(二)纤毛虫纲Ciliophora8.钟形钟虫Vorticellacampanala9.春钟虫Vorticellavernalis10.微盘盖虫Opercularismicrodis-cum11.副钟虫一种Paravorticellasp.(三)轮虫纲Rotifera12.长足轮虫Rotarianeptunia13.吕氏猪吻轮虫Dicranophoruslut-keni14.前突额吻轮虫Erignathaclastopis15.双尖钩状狭甲轮虫Colurellabi-cuspidala16.偏斜钩状狭甲轮虫Colurelladefl-exa17.方块鬼轮虫Trichotriatetractis18.浦达臂尾轮虫BrachionusbudapestiensisDaday19.角突臂尾轮虫BrachionusangularisGosse20.方形臂尾轮虫Brachionusquadridentatus21.壶状臂尾轮虫Brachionusurceus22.裂足臂尾轮虫Brachionusdiversicor-nis23.臂尾轮虫属一种Brachionussp.24.腕状同尾轮虫Diurellabrachyura25.对棘同尾轮虫Diurellastylata26.尖头同尾轮虫Diurellatigirs27.纤巧同尾轮虫Diurellatenuior28.圆筒异尾轮虫Trichocercacylin-drica29.刺盖异尾轮虫Trichocercacapuci-na30.等刺异尾轮虫Trichocercasimilis31.长刺异尾轮虫Trichocercalongi-seta32.鼠异尾轮虫Trichocercarattus33.纵长异尾轮虫Trichocercaelonga-ta34.异尾轮虫属一种Trichocercasp.35.四角平甲轮虫Platyasquadricor-nis36.十指平甲轮虫Platyasmilitaris37.板胸细脊轮虫Lophocharisoxyster-non38.三翼须足轮虫Euchlanistriquetra39.大肚须足轮虫Euchlanisdilatata40.高桥轮虫Scaridiumlongicaudum41.弧形彩胃轮虫Chromogastertestu-do42.月形腔轮虫Lecanebuna43.细爪腔轮虫Lecanetenuiseta44.蹄形腔轮虫Lecaneungulata45.罗氏腔轮虫Lecaneludwigii46.奥埃奥腔轮虫Lecaneohioensis47.腔轮虫一种Lecanesp.48.梨形单趾轮虫Monostylapyrifor-mis49.囊形单趾轮虫Monostylabulla50.史氏单趾轮虫Monostylastenroosi51.尖趾单趾轮虫Monostylaclosterocerca52.擦碟单趾轮虫Monostylabatillifer53.钝齿单趾轮虫Monostylacrenata54.四齿单趾轮虫Monostylaquadridentata55.爪趾单趾轮虫Monostylaunguita-ta56.尖角单趾轮虫Monostylahamata57.鞍甲轮虫Lepadellaapsida58.冠突鞍甲轮虫Lepadellacristata59.五肋鞍甲轮虫Lepadellaquinquecostata60.卵形鞍甲轮虫Lepadellaovalis61.盘状鞍甲轮虫Lepadellapatella62粗钝鞍甲轮虫Lepadellaobtusa63.尖尾鞍甲轮虫Lepadellaacumi-nata64.鞍甲轮虫属一种Lepadellasp.65.螺形龟甲轮虫Keratellacochlearis66.缘板龟甲轮虫Keratellaticinensis67.鳞状叶轮虫Notholcasquamula68.迈氏三肢轮虫Filiniamaior69.顶生三肢轮虫Filiniaterminalis70.长肢多肢轮虫Polyarthradoli-choptera71.巨长肢轮虫Monommatagrandis

续表2

名录名录名录72.至点球轮虫Trochosphaerasolsti-tialis73.盖氏晶囊轮虫Asplanchnagriodi74.前节晶囊轮虫Asplanchnapri-odonta75.卜氏晶囊轮虫Asplanchnabrightwelli76.晶囊轮虫属一种Asplanchnasp.77.卵形无柄轮虫Ascomorphaovalis78.没尾无柄轮虫Ascomorphaecau-dis79.舞跃无柄轮虫Ascomorphasaltans80.裂痕龟纹轮虫Anuraeopsisfissa81.沟痕泡轮虫Pompholyxsulcata82.扁平泡轮虫Pompholyxcomplan-ta二、节肢动物门Arthropoda(四)甲壳纲Crustacea83.中华哲水蚤Sinocalanussinensis84.对角近镖水蚤Tropodiaptomushebereri85.玛琍猛镖水蚤Mongolodiaptomusmariadvigae86.西南荡镖水蚤Neutrodiaptomusmariadvigae87.矮小荡镖水蚤Neutrodiaptomusmariadvigaepusillus88.中华窄腹剑水蚤Lrmnoithonasinensis89.矮小拟镖剑水蚤Paracyclopinanana90.中华咸水剑水蚤Halicyclopssinensis91.白色大剑水蚤Macrocyclopsalbi-dus92.锯缘真剑水蚤Eucyclopsserrula-tus93.绿色近剑水蚤Tropocyclopspra-sinus94.短刺近剑水蚤Tropocyclopsbrevispi-nus95.短尾近剑水蚤Tropocyclopsprasinusbrevispinus96.近亲拟剑水蚤Paracyclopsaffinis97.毛饰拟剑水蚤Paracyclopsfimbriatus98.近邻剑水蚤Cyclopsvicinus99.草绿刺剑水蚤Acanthocyclopsviridis100.跨立小剑水蚤Microcyclopsvaricans101.广布种剑水蚤Mesocyclopslenckarti102.透明温剑水蚤Thermoeyclopshyalinus103.短尾温剑水蚤Thermoeyclopsbrevifurcatus104.同形拟猛水蚤Harpacticellaparadoxa105.高加索瘦猛水蚤Bryocamotuszschokkeicaucasicus106.长节刺猛水蚤Echinocamptushiemaliselongatus107.东北棘猛水蚤Attheyelladogieli108.杂刺棘猛水蚤Attheyellaorientalisheterospina109.云南棘猛水蚤Attheyellayunnanensis110.窄肢湖角猛水蚤Limnocletodesangustodes111.鱼饵湖角猛水蚤Limnocletodesbehningi112.简肢苗条猛水蚤Parastenocarisbrevipes113.长肢秀体溞Diaphanosomaleuchtenbergianum114.短尾秀体溞Diaphanosomabrachyurum115.宽扁高壳溞Kurzialatissima116.龟状笔纹溞Graptoleberistestudinaria117.隅齿尖额溞Alonakarua118.近亲尖额溞Alonaaffinis119.点滴尖额溞Alonaguttata120.华南尖额溞Alonamilleri121.秀体尖额溞Alonadiaphana122.大眼独特溞Dadayamacrops123.镰角锐额溞Alonellaexcsia124.矛状平直溞Pleuroxushastatus125.简弧象鼻溞Bosminacoregoni126.长额象鼻溞Bosminalongirostris127.柯氏象鼻溞Bosminacoregoni128.脆弱象鼻溞Bosminafatalis129.颈沟基合溞Bosminopsisdeitersi130.棘体网纹溞Ceriodaphniasetosa三、软体动物门Mollusca131.钩介幼虫Glochidiumsp.

3　结论与讨论

3.1结论

本研究于2010年7月-2011年7月对洱海浮游生物进行的定量分析结果显示，洱海浮游生物的群落结构朝着具有小型化、耐污型的方向演替，如不及时治理，洱海水质有可能进一步恶化。喜清物种飞燕角甲藻(Ceratiumhirundinella)的再次检出则显示，在经过“结构减排”和“经社控污”等措施的治理，洱海水质在总体富营养化的趋势下开始稍有恢复。

3.2讨论

(1)洱海浮游生物组成结构的变化趋势浮游生物是水质的重要指示生物，其种群结构、物种多样性等的变化，直接或间接体现了水质的变化。不同时期针对洱海浮游生物的研究显示，随着人类活动的加剧，洱海浮游生物总体呈现种类减少、数量增加、优势种剧烈更替的变化趋势，在富营养化过程中，以浮游植物为优势的浊水稳态正在形成[7,13]。

首先，就洱海浮游植物的组成而言，早期的研究中，董云仙等人共计8门192种浮游植物[14]。本文结果与之相近，共检出8门196种浮游植物，且形成以绿藻、硅藻、蓝藻为主要类型，其它种类比例较小的模式。而杨威与本文同期进行的调查则共鉴定出8门124种浮游植物。本文结果较之杨威多检出72种水生浮游植物[15]。这个差异可能是由于本文的水样采集均集中于2010年和2011年的夏季，水体藻类处于繁盛期，故生物多样性较为丰富。2011年-2012年对洱海浮游植物群落结构及季节演替进行的周年调查结果显示，洱海常见的浮游植物共有70门80属115种[16]。总之，1977年至2012年之间的相关研究结果显示，不同时期从洱海中检出的浮游植物种类约有6～8门，虽然组成变化不大，但依据生物指标评价法，目前洱海形成的以绿藻门、硅藻门、蓝藻门为主要组成门类的格局暗示了其水质正在向富营养化发展。而从其所属的种来看，可能是由于不同时期洱海污染程度不一致，故浮游植物组成的波动幅度较大，介于42～200种之间。虽然这些研究中浮游植物的种类有所出入，但一些形成藻类水华的物种，如铜绿微囊藻(Microcystisaeruginosa)、水华束丝藻(Aphanizomenonflosaquae)、螺旋鱼腥藻(Anabaenaspiroides)等均被检出。这些耐污种的存在，指示了洱海水质可能处于由中营养型向富营养型的转变。相较于2008年-2010年间的监测数据[7]，本文研究显示硅藻门浮游植物的种类大幅增加。Kirilova等人[17]及Elle van Donk等人[18]的研究结果表明，硅藻丰度显著正相关于水体中的总氮含量，据此推测洱海水体中硅藻多样性的增加意味着洱海水体中总氮含量的大幅提升，暗示着洱海可能已经处于中营养的后期阶段。

然而，值得一提的是，1957年洱海水质良好，飞燕角甲藻这种喜好清洁水质的水生藻类首次在洱海水体中检出[19]。然而1985年至1986年间，由于洱海水质逐渐下降，飞燕角甲藻逐渐消失[14]。在杨威的研究[15]及本研究中，飞燕角甲藻均被检出。这种藻类的检出可能暗示在实施了一系列治理措施之后，洱海水质在总体富营养化的趋势下稍有恢复。

其次，相对于浮游植物的研究，洱海浮游动物的研究开展较少。洱海浮游动物的总体趋势是大型种类数量减少，小型种类逐渐占优势[6,15]。汪贞在2009年8月-2010年7月对洱海北部湖湾浮游生物的研究中，共发现浮游动物87种，其中轮虫32种，甲壳动物29种，原生动物26种[20]。在本文的研究中，共检出3门68属131种浮游动物，以轮虫纲、甲壳纲和鳃足亚纲中检出的种类最多。虽然两个同期进行的研究在检出的浮游动物种类上有出入，这可能是由于采样的季节差异引起的。且两个研究中检出的角突臂尾轮虫(BrachionusangularisGosse)、螺形龟甲轮虫(Keratellacochlearis)等浮游动物均为耐污种，这一结果亦暗示了洱海水质的下降。

对于洱海而言，人为干扰是引起洱海浮游生物群落结构变化的主要因素，具体如下[6,21]：①随着人为干扰程度的增加，洱海流域奶牛养殖、独蒜种植、乳制品加工业及旅游业的发展，致使农业污染和生活垃圾大幅增加，最终导致进入湖泊的氮、磷等营养盐迅速增加。②食物链消费者结构变化的下行效应致使浮游生物种类和数量失调。自1984年起，洱海引种太湖银鱼，至1991年引种成功。洱海太湖银鱼的年产量从530t逐年增长至约900t。其产量的增加导致浮游动物尤其是大型浮游动物锐减，浮游植物的数量因而相应增加。1997年的调查结果显示洱海浮游动物密度仅为1957年的八分之一，而浮游植物的密度则为1957的10倍左右。浮游动物锐减是导致洱海藻类爆发式增长的重要原因。③同时，渔业打捞方式不合理，尤其是扒捞，使水生植被受损，且对底泥的大幅搅动加快了沉积物种营养盐的释放。④突发极端气候对浮游生物亦存在影响。在全球气温普遍变暖的大趋势下，2010年云南遭遇了罕见的旱灾，导致该年的气候情况和往年差别较大，加之西洱河水电站的修建等，均引起湖泊水位急剧下降，并在此后使洱海长期处于低水位运转，湖泊对污染物的稀释能力下降、环境容量减少、水位降低、蓄水量减少及生物群落结构的改变，其中较为突出的为浮游植物的组成由2008年和2009年的蓝-绿-硅藻型转为2010年的多藻混合型，从而影响洱海水质。

(2)滇池、洱海浮游生物组成结构的对比本研究组于2011年5月采集并鉴定了云南三大高原湖泊中面积最大的湖泊——滇池草海及外海的浮游生物。定性分析中检测出共121种浮游生物，其中绿藻门和蓝藻门为主要组成类型；鉴定出浮游动物共46属63种，其中原生动物26种，原腔动物15种，节肢动物22种[22]。

与本文研究结果对比，滇池与洱海二者水体中的浮游生物种类结构具有相似之处。首先，浮游植物中种类数量居前三位的均为绿藻门、蓝藻门和硅藻门。浮游动物中轮虫纲和甲壳纲动物均为主要组成物种。其次，在滇池和洱海水样中均检出多种相同的耐污型浮游生物。例如，耐污型浮游植物水华微囊藻(Microcystisflosaquae)、二角盘星藻(Pediastrumduplex)、二角盘星藻纤细变种(Pediastrumduplexvar.gracillimum)、双射盘星藻(Pediastrumbiradiatum)、短棘盘星藻(Pediastrumboryanum)、四尾栅藻(Scenedesmusquadricauda)、弯曲栅藻(Scenedesmus arcuatus)、波吉卵囊藻(Oocystis borgei) 、不定微囊藻(Microcystis incerta Lemm.)、多变鱼腥藻(Anabaenavariabilis)、单生卵囊藻(Oocystissolitaria)；耐污型浮游动物角突臂尾轮虫、螺形龟甲轮虫。这些耐污型浮游生物的存在说明滇池与洱海均处于富营养化状态。

然而，对比两个湖泊的研究可知，滇池水体中浮游植物及浮游动物的种类数量明显少于洱海(浮游植物：滇池vs.洱海=121种vs.196种；浮游动物：滇池vs.洱海=63种vs.131种)，这与前人的调查结果一致，即滇池水体中的浮游生物多样性低于洱海。浮游生物群落结构变化是评价水体富营养进程和水体质量的可靠指标。一般而言，浮游生物多样性降低指示了水体富营养化程度加剧，水质下降。因此，滇池、洱海水体中浮游生物多样性的差异可能体现了二者的水质差异，即浮游生物多样性较低的滇池水质劣于洱海。相应的，根据中国环境监测总站(2001)090号文/湖泊(水库)富营养化评价方法及分级技术规定[3]和GB3838-2002《国家地表水环境质量标准》水质类别标准可知，滇池水质确实低于洱海，目前滇池水质为劣Ⅴ类，而洱海水质为Ⅲ类标准。

[1]杨桂山,马荣华,张路,等.中国湖泊现状及面临的重大问题与保护策略[J].湖泊科学,2010,22(6):799-810.

[2]杨建云.洱海湖区非点源污染与洱海水质恶化[J].云南环境科学,2004(23):104-106.

[3]中国环境监测总站090号文/湖泊(水库)富营养化评价方法及分级技术规定[S].2001.

[5]Round FE,Crawfor RM,Mann DG.The diatoms,Biology & morphology of the genera[M].Cambridge:Cambridge University Press,1990:747.

[6]吴庆龙,王云飞.洱海生物群落的历史演变分析[J].湖泊科学,1999,11(3):267-273．

[7]文红星,马根连.2008-2010年洱海水质及藻类初步分析[J].环境科学与管理,2011,11(11):44-48.

[8]李萍.浅谈洱海地表水资源监测信息系统建设[J].人民珠江,2009(6):69-72.

[9]施之新.中国淡水藻志(第十三卷)[M].北京:科学出版社,2006.

[10]周凤霞,陈剑虹.淡水微型生物图谱[M].北京:化学工业出版社,2005.

[11]王家楫.中国淡水轮虫志[M].北京:科学出版社,1961.

[12]中国科学院动物研究所甲壳动物研究组.中国动物志(节肢动物门，甲壳纲，淡水桡足类)[M].北京:科学出版社,1979.

[13]张石文,董云仙.滇池、洱海、泸沽湖浮游植物研究综述[J].环境科学导刊,2014,33(4):13-19．

[14]董云仙.洱海藻类的初步研究[C].云南洱海科学论文集.昆明:云南民族出版社,1989：68-79．

[15]杨威.洱海浮游生物生态学研究[D].淮北:淮北师范大学,2012．

[16]卫志宏,张利仙,杨四坤.洱海浮游植物群落结构及季节演替[J].水生态学杂志,2012,4 (33):2l-25.

[17] Kirilova EP,Cremer H,Heiri O,etal.Eutrophication of moderately deep Dutch lakes duringthe past century：flaws in the expectations of water management? [J].Hydrobiologia,2010,637:157-171.

[18] Ellen van Donk E,Kilham SS.Temperature effects on silicon and phosphorus limited growth and competitive interactions among three diatoms[J].Journal of Phycology,1990,26:40-50.

[19]黎尚豪,俞敏娟,李光正,等.云南高原湖泊调查[J].海洋与湖沼,1963,5(2):98-107.

[20]汪贞.湖湾亚系统的稳态转换——以洱海湖湾为例[D].武汉:中国科学院水生生物研究所,2011.

[21]王云飞,潘红玺,吴庆龙,等.人类活动对洱海的影响及其对策分析[J].湖泊科学,1999,11(2):123-128．

[22]刘春燕,余艳惠,王蓉,等.云南省昆明滇池浮游生物种群调查[J].西部林业科学,2016,45(1):74-80.

The Diversity of Plankton in Lake Erhai

SHI Li-min,DUAN Xiao-yan,LIU Chun-yan,WANG Zhong-li

(School of life sciences,Yunnan normal university,Kunming Yunnan 650500,P.R.China)

Three times investigation on plankton in Lake Erhai were conducted from July 2010 to July 2011.The results showed that a total of 8 phylum,43 families and 196 species of phytoplankton were recorded,among which 89 species(17 families) belonged to Chlorophytes,followed by 55 species(10 families) for Bacillariophytes and 32 species (5 families) for Cynophytes.Meanwhile,a total of 3 phylum,68 genera and 131 species of zooplankton were identified,among which 71 species (26 genera) belonged to Rotifera,followed by 30 species (22 genera) for Crustacea and 18 species (10 genera) for Branchiopoda.Since some tolerant species were found in this study,it means that Lake Erhai was still in a middle-eutrophication stage.Our finding ofCeratiumhirundinellaindicated that recent recovery measures kept Lake Erhai from being a lake with poor water quality to some extent.Key words:Lake Erhai；phytoplankton；zooplankton；qualitative analysis；eutrophication;Ceratiumhirundinella

2015-09-23

云南省自然科学重点基金项目“高原湖泊洱海湿地生物多样性调查”(2009CC024)。

施利民(1981- )，女，博士，主要从事细胞生物学研究。E-mail:shilm281@aliyun.com

简介：王重力(1953-)，男，教授，主要从事生物教学法研究。E-mail:402969550@qq.com

Q 958.8；X 824

A

1672-8246(2016)04-0046-08

doi:10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.04.008