颗粒型厌氧生物膜改善高氢分压下丙酸降解抑制研究

徐 恒,汪翠萍,颜 锟,孟 尧,刘晓吉,王凯军



颗粒型厌氧生物膜改善高氢分压下丙酸降解抑制研究

徐 恒,,颜 锟,孟 尧,刘晓吉,王凯军*

(清华大学环境学院环境模拟与污染控制国家重点联合实验室,北京 100084)

为了改善氢辅助型原位沼气提纯系统中高氢分压对丙酸降解的抑制, 考察了不同颗粒型厌氧生物膜(有无载体、导电和非导电载体) 培养初期和末期的丙酸降解性能;并通过微生物形态和群落分析,探讨了颗粒型生物膜丙酸降解机制.结果表明,导电碳毡厌氧生物膜和厌氧颗粒污泥能有效改善高氢分压下丙酸降解抑制问题.其最大丙酸降解速率分别达到2.2,1.2mmol/(L×h).碳毡厌氧生物膜可能主要通过产酸细菌(、、属)和产甲烷古菌(属)的电子直接传递(DIET)途径实现丙酸的降解;而厌氧颗粒污泥降解丙酸的途径可能主要依靠产酸细菌(属)与嗜氢型甲烷菌(、属)的共生营养代谢过程.

颗粒型生物膜；导电载体；高氢分压；丙酸降解；厌氧颗粒污泥

近年来,生物法沼气提纯技术引起广泛关注,相比于传统的物化法提纯技术(高压水洗、变压吸附和膜分离等),生物法具有操作简单,条件温和以及无副产物产生等优点[1-3].其中重要的一种工艺是借助外部氢源(H2),包括可再生电能电解水产生的氢气和生物质合成气、焦炉气等富含氢气的低品位燃气等,强化微生物嗜氢甲烷化过程(4H2+CO2=CH4+2H2O),以实现沼气中CO2的去除和CH4的富集[4-7].根据外部氢源是否直接引入到厌氧消化反应器中,该工艺可细分为原位沼气提纯和异位沼气提纯2种类型.原位沼气提纯较异位而言,具有占地小、投资运行成本低等优点.然而,根据经典的热力学理论分析和种间氢传递机制可知[8-9],氢分压对酸化产物(主要包括丙

酸和丁酸等)的进一步降解起着决定作用.例如,对丙酸而言,只有通过嗜氢微生物将氢分压控制在0.1~10.1Pa以下,丙酸的厌氧降解才具有热力学上的可行性.从这个角度而言,原位沼气提纯中直接供氢导致的高氢分压,会对厌氧消化过程丙酸、丁酸等降解产生抑制,进而影响整个厌氧系统性能.因此,改善高氢分压对丙酸等厌氧酸化产物降解的抑制是实现高效原位沼气提纯的技术难点之一.

与絮状的厌氧污泥不同,颗粒型厌氧生物膜(包括微生物自固定化形成的厌氧颗粒污泥[10]和以无机颗粒为载体所形成的厌氧生物膜[12]两种)的多孔结构特征使得溶解氢在其内部传递时存在一定的浓度梯度[13].也就是说,即使厌氧反应器内存在较高的氢分压,颗粒型厌氧生物膜内部的微生物所处的微环境中的氢浓度可能仍然满足上述热力学理论要求.此外,最新研究[14-15]表明,厌氧消化过程中除种间氢传递机制外,直接种间电子传递(DIET)机制同样存在,而且可以通过添加导电物质得以强化.DIET途径降解丙酸、丁酸等酸化产物可有效地规避氢分压带来的热力学限制.

因此,本研究拟考察并对比不同颗粒型厌氧生物膜(有无载体、导电和非导电载体)对丙酸的降解性能,探讨其改善原位沼气提纯中高氢分压引起的丙酸降解抑制问题的可行性和作用机制,为实现高效原位沼气提纯和可再生氢能、低品位燃气的同步利用提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 颗粒载体及接种污泥

本研究采用的导电颗粒为微生物实验中常用载体:碳毡颗粒和颗粒活性炭.同时选用不导电颗粒—沸石作为对照.此外,厌氧颗粒污泥作为一种典型的通过微生物自固定化而形成的颗粒型生物膜,被广泛用于废水厌氧处理,因此,除以上述3种无机颗粒为载体的颗粒型厌氧生物膜外,本研究同时考察无载体的厌氧颗粒污泥在高氢分压条件下对丙酸的降解特性.培养颗粒型厌氧生物膜所用的絮状厌氧污泥取自本实验室处理果蔬垃圾且运行稳定的厌氧反应装置.厌氧颗粒污泥取自某淀粉厂处理淀粉废水的EGSB反应装置,取回的厌氧颗粒污泥首先以葡萄糖为基质,在有机负荷为2g/(L×d)的条件下培养数月后,才用于本实验研究.颗粒型厌氧生物膜的具体参数如表1所示.

1.2 实验方法

实验基本参数如表1所示,采用间歇实验模式,每种颗粒型厌氧生物膜都设置2个平行.

1.2.1 接种及预培养 首先在厌氧工作站(DG250,英国DWS)内将污泥和无机颗粒载体装入150mL厌氧瓶中,并添加厌氧培养液[16]至有效容积50mL.考虑到碳毡、活性炭和沸石尺寸及容重不同,为了保证所用载体间的可比性,实验投加不同量的载体以保持各种载体的总容积大小一致(表1).接种完成后,向厌氧瓶中加入1g/L葡萄糖,预培养48h至反应完全.

表1 颗粒型厌氧生物膜及实验运行参数Table 1 Parameters of granule based biofilm and experiment operation

1.2.2 生物膜培养初期丙酸降解性能测试 预培养结束后,每个厌氧瓶通入H2/CO2混合气 (80%/ 20%)并吹脱15min,加压至20kPa(表压)左右停止供气.然后通过1mL注射器注入0.5mL 1mol/L丙酸钠储存液(pH=6.5),使得厌氧瓶内丙酸浓度为10mmol/L左右.最后将所有厌氧瓶放入35℃恒温室内振荡培养(150r/min),并分别于0,2,4,8,20,24h时间点取样测试H2分压和丙酸浓度.

1.2.3 长期驯化培养 碳毡、活性炭和沸石3种载体生物膜的驯化期分为3个阶段.P1 (0~30d)时,每天向厌氧瓶内补充H2/CO2混合气,并加压至20kPa,然后将厌氧瓶放入35℃恒温室内振荡培养(150r/min),直至丙酸降解完全,即置换50%的厌氧培养液,注入0.5mL 1mol/L丙酸钠储存液,进入下一周期;阶段P2 (30~60d)时,每天向厌氧瓶内通入H2/CO2混合气并吹脱15min,加压至20kPa,并补充10mmol/L丙酸,同时每4天置换100%的厌氧培养液;阶段P3 (60~90d)时,置换液周期从4d缩短为2d,其他实验操作与P2的一致.对于厌氧颗粒污泥而言,考虑到其本身已是完好的颗粒型厌氧生物膜,采用的驯化培养模式与上述P2阶段一致.

1.2.4 生物膜培养末期丙酸降解性能测试 末期性能测试方法与初期时一致.

1.3 分析方法

H2含量(%):利用仪(Agilent, 7890A)测定.有4.6m×3.2mm不锈钢Carboxen-1000(60/80目)填充柱.氩气作为载气,其流速为30mL/min,保持7min.其他运行参数包括:进样口温度(150℃)、TCD检测器温度(250 ℃)、柱温(150℃),本文中H2含量(%)均在标况下换算成H2分压进行表示.

丙酸浓度(mmol/L):利用高效液相色谱仪(Shimadzu)测定.液相色谱仪配备有UV检测器(210nm)和Aminex HP-87H 色谱柱 (Bio-Rad, Hercules, CA).流动相为0.005mol/L H2SO4,流速为0.5mL/min.

微生物形态:颗粒型厌氧生物膜优势微生物形态通过环境扫描电镜(SEM, Quantn 200, FEI Ltd.)进行观察.扫描电镜样品制备方法包括以下步骤, (1)固定,2.5%戊二醛4℃固定过夜后,PBS漂洗3次;(2)脱水,30%~50%~70%~85%~95%乙醇梯度脱水,各1次(15min/次),100%乙醇脱水3次,15min/次;(3)二氧化碳临界点干燥(BAL-TEC CPD030);(4)喷金--离子溅射仪(BAL-TEC SCD005).

微生物群落分析:采用OMEGA土壤提取试剂盒提取颗粒型厌氧生物膜基因组DNA,具体方法参照试剂盒说明书.细菌PCR扩增采用341f (5'-CCTACGGGNGGCWGCAG-3')和805r (5'- GACTACHVGGGTATCTAATCC-3')引物.古菌采用巢式PCR扩增方法,第1轮引物为340f (5'- CCCTAYGGGGYGCASCAG-3')和1000r (5'- GGCCATGCACYWCYTCTC-3'),第2轮引物为349r (5'-GYGCASCAGKCGMGAAW-3')和806f (5'-GGACTACVSGGGTATCTAAT-3').PCR结束后,PCR产物进行琼脂糖电泳,对DNA进行回收.利用Qubit2.0DNA检测试剂盒对回收的DNA精确定量,以方便按照1:1的等量混合后测序.最后使用Illumina MiSeq 高通量测序平台进行基因测序.

2 结果与讨论

2.1 生物膜培养初期及末期高氢分压下丙酸降解性能

为了探讨不同类型颗粒型厌氧生物膜高氢分压下丙酸降解可行性,本研究在生物膜培养实验初期和末期通过间歇实验分别对其各自嗜氢和丙酸降解性能进行测试和对比,结果如1和图2所示.

如图1A所示,4组厌氧瓶在0~8h时段内的嗜氢性能最高.碳毡、活性炭和沸石3组的嗜氢性能比较接近,最高嗜氢速率分别为7.8,8.2, 7.7kPa/h,明显高于颗粒污泥的最高嗜氢速率().这可能与作用污泥的形态有关.根据亨利定律可知,液相中溶解氢浓度跟氢分压成正比,0~8h时厌氧瓶内氢分压较高,因而溶解氢浓度也较高.厌氧瓶中碳毡、活性炭和沸石颗粒型生物还未形成,起主要作用的是初始接种的絮状厌氧污泥.絮状污泥对溶解氢的传质限制明显低于颗粒污泥[10,13].因此,絮状的厌氧微生物可以直接利用高浓度的溶解氢;而颗粒污泥内部的厌氧微生物因受传质限制影响,只能利用低浓度的溶解氢,在培养初期,厌氧微生物嗜氢能力未得到强化的情况下,溶解氢的传质限制可能是导致颗粒污泥嗜氢速率偏低的重要原因.在8~24h内,4组厌氧瓶的嗜氢性能逐渐降低,这可能是因为厌氧瓶内氢分压和液相中溶解氢浓度逐步降低的缘故.

从图1B可以看出,4组厌氧瓶丙酸降解情况与嗜氢性能变化趋势相反.碳毡、活性炭和沸石3组厌氧瓶内氢分压降低较快,尤其在间歇实验末期,氢分压接近0,但是丙酸的在降解率不到10%.起主要作用的絮状污泥对溶解氢的传质限制非常低,导致厌氧微生物所处的微环境的氢浓度仍然偏高,无法满足丙酸降解的热力学要求,因而丙酸降解受到极大抑制.与此不同的是,颗粒污泥所在厌氧瓶内的氢分压一直较其他3组都高,且在间歇实验结束时仍然剩余10kPa左右 (图1A).但是,其丙酸浓度从实验开始时便逐步降低,最大降解速率为0.4mmol/(L×h),总降解率达到85%左右.这可能主要由于受颗粒污泥传质限制以及颗粒污泥内部各层微生物对溶解氢的逐级消耗影响,内部丙酸降解微生物基本不受氢分压所导致的热力学降解抑制.为了验证这一推论,需要在后续研究中构建相应的氢传质模型并计算得出颗粒污泥内部氢分压大小.从上面实验结果可以看出,颗粒污泥因其本身颗粒层状结构,相比于絮状污泥更适合用于高氢分压下丙酸等有机酸的降解.

经过3个月左右的培养驯化,碳毡生物膜和颗粒污泥的嗜氢性能都得到明显增强(图2A),最高嗜氢速率分别达到15.0,11.7kPa/h,比培养初期的速率提高了近1倍.然而,活性炭和沸石生物膜的嗜氢性能明显减弱,各自的最高嗜氢速率分别为4.3,4.9kPa/h.这表明活性炭和沸石2种颗粒载体生物膜中的嗜氢厌氧微生物较少,低于初始接种时絮状污泥中的微生物量.碳毡载体生物膜的嗜氢性能最佳,说明碳毡颗粒的比表面积、内部孔状结构等特性更能有效促进嗜氢厌氧微生物膜的形成.

由图2B可知,碳毡生物膜的丙酸降解速率最快,其最大降解速率达到2.2mmol/(L×h);碳毡生物膜丙酸降解性能的跨越式提高,一方面可能与颗粒污泥类似,因为碳毡颗粒型结构引起的溶解氢传质限制和生物膜整体嗜氢性能的增强,为丙酸降解微生物营造了极低氢浓度的微环境,有效改善了丙酸降解热力学抑制;另一方面可能因为高氢分压下丙酸降解的长期驯化,以及导电碳毡的引入强化了厌氧微生物DIET途径,使得丙酸降解摆脱了氢分压抑制.对于厌氧颗粒污泥,其最大降解速率为1.2mmol/(L×h),是培养初期时相应数值的3倍左右.这可能主要跟其嗜氢性能的提高有关.对于活性炭和沸石生物膜而言,虽然它们的嗜氢性能跟培养初期时相比明显降低,它们的丙酸降解性能却得到了明显改善.这更能说明颗粒型结构生物膜确实有效改善了高氢分压下丙酸降解抑制.然而,可能是因为沸石生物膜和活性炭生物膜的生物量较少以及活性炭导电性弱于碳毡的缘故,它们的丙酸降解速率远低于碳毡生物膜和颗粒污泥,这与嗜氢性能实验结果一致.同时实验过程中还发现活性炭出现磨损和破碎的现象,可能与采用的活性炭本身强度弱有关.这也进一步解释了活性炭生物膜嗜氢和丙酸降解性能较低的现象.

2.2 生物膜培养末期碳毡生物膜和颗粒污泥的微生物形态

从嗜氢和丙酸降解性能研究可知,碳毡生物膜和颗粒污泥是其中优选的分别为有导电载体的和无载体的两种颗粒型厌氧生物膜.如图3A1、3A2所示,在生物膜培养末期,碳毡生物膜尺寸与原始空白碳毡差别不大.与空白碳毡对比可知,碳毡生物膜内部富集了大量厌氧微生物网状絮体. 这说明碳毡颗粒载体发达的孔隙结构非常有利于微生物的截留和粘附;此外,从图3A3中可以看出,碳毡表面也同样富集了高密度的长杆状和短杆状微生物.厌氧微生物紧密粘附在碳毡表面更有利于它们通过导电碳毡实现电子直接传递.以上实验结果在一定程度上佐证了碳毡生物膜改善丙酸降解抑制原因的推论.

如图3B1所示,厌氧颗粒污泥经过长期的驯化培养,仍然保持完好的颗粒结构,其尺寸约为1.5~2mm.与碳毡生物膜相比,颗粒污泥表面(图3B2)和内部(图3B3)的微生物形态更加丰富,除不同长度的杆状微生物外,还有球状微生物;而且颗粒污泥内微生物的密集程度明显高于碳毡生物膜.颗粒结构中微生物密集程度越高,溶解氢的传质限制和消耗量越高,更有利于营造具有极低溶解氢浓度的微环境.从这个角度而言,颗粒污泥对丙酸的主要与其颗粒层状且密实的微生物结构有关;而对于碳毡,颗粒型生物膜结构和其较好的导电特性都可能有助于其丙酸降解性能的改善.

2.3 生物膜培养末期碳毡生物膜和颗粒污泥的微生物群落分析

如图4A所示,碳毡生物膜中优势细菌属主要包括(26.8%)、(22.6%)、(9.9%)等.根据相关文献报道[17-19]可知,这3种优势细菌属均不能通过与嗜氢菌共生营养来降低氢分压,实现丙酸降解.颗粒污泥中的优势细菌主要包括属(20.3%)和unclassified(29.2%)等.其中,属被证实可以通过与嗜氢菌共生营养实现丙酸降解;则是一类半共生营养型细菌,跟碳毡生物膜内优势细菌类似,目前证实不能通过与嗜氢菌共生营养降解利用丙酸[20].从图4B可以看出,碳毡生物膜中优势古菌属仅包括(47.9%)和(52.1%)2种;而颗粒污泥中古菌属种类较多,优势菌群主要包括(29.1%)、(63.3%)和(5.8%)等.其中、和均是典型的嗜氢型甲烷菌[21-23].它们在颗粒污泥中的相对丰度明显高于碳毡生物膜.而则是近期被证实可以参与DIET的一种重要的乙酸型甲烷菌[14].它在碳毡生物膜中的相对丰度明显高于颗粒污泥.结合细菌属水平分析结果可知,碳毡生物膜的作用机制可能主要通过产酸细菌和产甲烷古菌的电子直接传递(DIET)途径实现丙酸的降解,有效避免了氢分压的抑制.而对于颗粒污泥,产酸细菌与嗜氢型甲烷菌的共生营养可能是其降解丙酸的主要方式.同时由于颗粒污泥中同时含有半共生营养型细菌和具有DIET能力的甲烷菌(),而且也有文献报道[24]称,厌氧颗粒污泥本身具有一定导电性,这也为DIET途径提供了必要条件,尤其在高氢分压诱导下,DIET途径可能得到进一步增强.因此不能排除其DIET降解丙酸的可能性,需要进一步实验验证.

3 结论

3.1 基于导电载体的颗粒型厌氧生物膜(碳毡生物膜)和无载体的颗粒型厌氧生物膜(厌氧颗粒污泥)能有效改善高氢分压下丙酸降解抑制问题.其最高嗜氢速率分别达到15.0,11.7kPa/h,最大丙酸降解速率分别达到2.2,1.2mmol/(L×h).

3.2 碳毡内部发达的孔隙结构有利于厌氧生物膜的形成和生物量的截留,同时大量杆状微生物紧密粘附在导电碳毡表面,有效促进了微生物间电子直接传递(DIET)过程;厌氧颗粒污泥中的微生物形态更加丰富,而且微生物密集程度较高,强化了颗粒污泥内部的氢传质限制和溶解氢消耗,为产酸微生物降解丙酸营造了极低溶解氢的微环境.

3.3 结合微生物SEM和群落分析结果可知, 碳毡厌氧生物膜可能主要通过产酸细菌和产甲烷古菌的电子直接传递(DIET)途径实现丙酸的降解;而产酸细菌与嗜氢型甲烷菌的共生营养可能是厌氧颗粒污泥降解丙酸的主要途径.

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* 责任作者, 教授, wkj@tsinghua.edu.cn

Granule-based anaerobic biofilm enhances propionic acid degradation under high H2partial pressure

XU Heng, WANG Cui-Ping, YAN Kun, MENG Yao, LIU Xiao-Ji, WANG Kai-Jun*

(State Key Joint Laboratory of Environment Simulation and Pollution Control, School of Environment, Tsinghua University, Beijing 100084, China)., 2016,36(5)：1435~1441

Different types of granule-based anaerobic biofilm (with and without carriers; conductive and non-conductive carriers) were adopted to alleviate the inhibition of propionic acid degradation under high H2partial pressure. And their performance was monitored and compared, at the beginning and end of biofilm cultivation. Moreover, microbial SEM images and community composition were investigated to analyze mechanisms involved in propionic acid degradation. The results showed that both conductive carbon-felt based biofilm and anaerobic granules were effective at promoting propionic acid degradation under high H2partial pressure, with maximum rate of 2.2 and 1.2mmol/h respectively.seemed to be degraded mainly via direct interspecies electron transfer (DIET) between acidogenic bacteria (,,) and methanogens () for carbon-felt based biofilm. Nevertheless, degradation of propionic acid by anaerobic granules was possibly attributed to syntrophic operation of acidogenic bacteria () and methanogens (,).

granule-based biofilm；conductive carriers；high H2partial pressure；propionic acid degradation；anaerobic granules

X705

A

1000-6923(2016)05-1435-07

徐 恒(1988-),男,安徽安庆人,清华大学博士研究生,主要从事厌氧处理及沼气提纯技术研究.发表论文5篇.

2015-11-05

国家科技支撑计划课题(2014BAC27B01);水体污染控制与治理科技重大专项(2012ZX07212-001)