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分根交替滴灌对管栽黄瓜光合作用及水分利用效率的影响

2016-08-24董彦红赵志成刘学娜李清明

植物营养与肥料学报 2016年1期
关键词:根区光化学利用效率

董彦红, 赵志成, 张 旭, 刘学娜, 李清明,2,3*

(1山东农业大学园艺科学与工程学院,山东泰安 271018; 2作物生物学国家重点实验室,山东泰安 271018;3农业部黄淮海设施农业工程科学观测实验站,山东泰安 271018)



分根交替滴灌对管栽黄瓜光合作用及水分利用效率的影响

董彦红1, 赵志成1, 张 旭1, 刘学娜1, 李清明1,2,3*

(1山东农业大学园艺科学与工程学院,山东泰安 271018; 2作物生物学国家重点实验室,山东泰安 271018;3农业部黄淮海设施农业工程科学观测实验站,山东泰安 271018)

【目的】探讨分根交替滴灌对管栽黄瓜光合作用及水分利用效率的影响机理。【方法】以‘津优3号’黄瓜为试材,设分根交替滴灌(alternatepartialroot-zonedripirrigation,APDI)、 固定1/2根区滴灌(fixedpartialroot-zonedripirrigation,FPDI)和传统滴灌(conventionaldripirrigation,CDI)3个处理,随机区组排列,研究了不同滴灌方式对黄瓜生长、 光合作用及水分利用效率的影响。【结果】分根交替滴灌(APDI)作物根区的干湿交替能够刺激根系的补偿生长,提高植物的根系活力。固定1/2根区滴灌(FPDI)黄瓜叶片相对含水量、 水势和渗透势都显著低于传统滴灌(CDI),而细胞汁液浓度显著高于其他两个处理,说明FPDI在一定程度上影响了黄瓜对水分的正常吸收和转运,抑制其正常生长。与CDI相比,APDI显著降低了黄瓜叶片净光合速率和蒸腾速率,却显著提高了水分利用效率。APDI处理的PSⅡ有效光化学量子产量(Fv′/Fm′)与CDI相比差异不显著,但较FPDI显著升高。FPDI处理的非光化学猝灭系数(NPQ)显著高于其他两个处理,说明固定一侧根系的干旱胁迫导致PSⅡ吸收的光能用于光化学反应的份额显著减少,从而使得光反应的能力和效率降低,过剩光能的热耗散显著增加。另外,APDI和FPDI虽然都不同程度地减少了耗水量和渗漏量,但FPDI黄瓜生长和光合作用均受到严重抑制,因此不适用于设施黄瓜的节水灌溉,而APDI处理在节水的同时能保证黄瓜正常生长及适宜的光合作用。【结论】分根交替滴灌(APDI)可作为设施节水高效灌溉的一种灌溉模式,具有广阔的应用前景。

黄瓜(Cucumis sativusL.); 管栽; 分根交替滴灌; 光合作用; 水分利用效率

wateruseefficiency

1 材料与方法

1.1试验材料与方法

试验于2012年在山东农业大学园艺实验站塑料大棚中进行。供试黄瓜(Cucumis sativusL.)品种为‘津优3号’(天津科润黄瓜研究所),采用10×12cm营养钵育苗,8月26日浸种催芽,9月22日定植,11月20日拉秧。为了防止两侧根系水分的互渗对试验结果的影响,本试验采用高50cm、 内径30.5cm的PVC管栽培,中间用PE塑料板将管内空间等分为二,隔板距管上口5cm,管底部用PE塑料板封底,并用玻璃胶密封隔板和底板。两隔室底板各钻一同样大小的孔,并用带玻璃细管的橡皮塞塞住孔口,玻璃管下连接容积5L的塑料桶用来收集PVC栽培管中的渗漏水(图1所示)。在管的两侧参照WET三参数测量仪(土壤水分、 温度、 电导率,英国Delta-T公司)的传感器探针尺寸,每10cm深竖向打孔以测定管栽土壤体积含水量。管栽土装填之前先过筛,然后复配沙子、 腐熟鸡粪及复合肥,按容重1.31g/cm3装填,其田间持水量为30%、 有机质含量3.6%、 碱解氮128.8mg/kg、 速效磷141.9mg/kg、 速效钾420.3mg/kg,在整个试验期间只按设计进行滴灌,不再施肥,以消除施肥的影响。

1.2试验设计

图1 分根滴灌栽培示意图Fig.1 Layout of the pipe cultivation with partial root-zone drip irrigation

1.3测定项目及方法

1.3.2 根系活力根系活力采用TTC法测定[16],于水分处理后15d取样。

1.3.3 叶片水分生理指标叶片含水量、 相对含水量的测定取自生长点向下数第5片功能叶片,烘干法测定,叶片相对含水量=(鲜重-干重)/(饱和鲜重-干重); 用Psypro露点水势仪和MODEL5520型渗透压计(美国Wescor公司)分别测定水势和渗透势; 阿贝折射仪(上海仪电物理光学仪器有限公司)测定细胞汁液浓度。

1.3.4 叶片色素含量黄瓜叶片叶绿素a、 叶绿素b和类胡萝卜素含量采用80%丙酮浸提法[16]测定。

1.3.6 叶绿素荧光参数在测定光合参数的同时采用FMS-2型调制式叶绿素荧光仪(英国汉莎公司)测定荧光参数,包括PSⅡ实际光化学效率ΦPSⅡ、 暗适应下PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm、 光化学淬灭系数qP=(Fm′-Fo)/(Fm′-Fo′)、 光适应下PSⅡ最大光化学效率Fv′/Fm′、 光合电子传递效率ETR=ΦPSⅡ×800×0.84×0.5、 光化学淬灭系数NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′。

1.4数据分析及处理

采用Excel2003软件处理数据,Sigmaplot10.0软件作图,DPS软件对数据进行单因素方差分析,并运用Duncan检验法(显著性差异P<0.05)进行多重比较。

2 结果与分析

2.1不同滴灌方式对黄瓜生长及根系活力的影响

由图2可以看出,由于黄瓜对土壤水分状况非常敏感,不同滴灌方式对黄瓜形态指标有较大的影响。随着处理时间的延长和生育进程的推进,黄瓜在株高、 茎粗和叶面积上的差异显著增加,而叶片数各处理间差异不显著,说明分根固定灌溉和交替灌溉可在一定程度上抑制黄瓜的营养生长,但并未影响到黄瓜的形态分化。

图2 不同滴灌方式对黄瓜植株生长动态的影响 Fig.2 Effects of different drip irrigation on the growth of cucumber plants

从图3可以看出,不同滴灌方式下的黄瓜不同根区的根系活力均存在显著差异,其中APDI处理的根系活力最强,说明分根交替滴灌根区的干湿交替现象能够刺激根系的补偿生长,进而提高植物的根系活力。就FPDI处理而言,植物根系活力显著降低,且湿润根区和干旱根区的根系活力差异也达显著水平,长期干旱的根区(FPDI-dry)根系活力最小,从而影响了其对水分和养分的正常吸收和运输,最终导致FPDI处理下的黄瓜生长量最小。

2.2不同滴灌方式对黄瓜叶片水分生理的影响

叶片相对含水量是叶片含水量占饱和含水量的百分比,反映的是叶片水分的饱和程度。由表1可以看出组织含水量在各处理之间差异不显著,而叶片相对含水量、 水势和渗透势都是CDI处理的最高。就APDI处理而言,其组织含水量、 细胞汁液浓度、 渗透势与CDI相比差异不显著,但其相对含水量和叶片水势显著降低。FPDI处理的叶片相对含水量、 水势和渗透势都显著低于CDI而细胞汁液浓度显著高于其他两个处理,说明根系固定一侧干旱在一定程度上影响了黄瓜对水分的正常吸收和转运,抑制其正常生长(图2)。

图3 不同滴灌方式对黄瓜根系活力的影响Fig.3 Effects of different drip irrigation on cucumber root activity

表1 不同滴灌方式对黄瓜叶片水分生理的影响Table 1 Effect of different drip irrigation on water physiology of cucumber leaves

注(Note): 数值后不同小写字母表示处理间在5%水平差异显著Valuesfollowedbydifferentsmalllettersaresignificantlydifferentamongthetreatmentsatthe5%level.

2.3不同滴灌方式对黄瓜叶片色素含量和光合气体交换参数的影响

从表2可以看出,FPDI处理的叶绿素a和b的含量显著高于APDI和CDI,但是Chl.a/b各处理之间差异不显著。Car含量也是FPDI处理显著高于CDI处理,但其与APDI处理之间差异不显著。分析原因可能是由于FPDI处理严重抑制了叶面积的扩展,导致叶面积较其他两个处理显著降低,叶片色素“浓缩”所致。

表2 不同滴灌方式对黄瓜叶片叶绿素含量的影响Table 2 Effect of different drip irrigation on chlorophyll contents of cucumber leaves

注(Note): 数值后不同小写字母表示处理间在5%水平差异显著Valuesfollowedbydifferentsmalllettersaresignificantlydifferentamongthetreatmentsatthe5%level.

光合气体交换参数能在一定程度上反映植物生长状况。从表3中可以看出各处理之间光合气体交换参数都存在显著差异。虽然CDI处理条件下黄瓜叶片净光合速率最高,但是由于其气孔导度和蒸腾速率也显著高于APDI和FPDI,因此叶片水平上的水分利用效率有所下降,但差异不显著。从整体来看,APDI处理的光合气体交换参数居中,而FPDI处理虽然叶片水分利用效率有所提高,但却显著降低了黄瓜的净光合速率,严重影响了光合产物的正常合成。

表3 不同滴灌方式对黄瓜光合气体交换参数的影响Table 3 Effect of different drip irrigation on photosynthetic gas exchange parameters of cucumber

注(Note): 数值后不同小写字母表示处理间在5%水平差异显著Valuesfollowedbydifferentsmalllettersaresignificantlydifferentamongthetreatmentsatthe5%level.

2.4不同滴灌方式对黄瓜叶片叶绿素荧光参数的影响

叶绿素荧光参数反映了植物“内在性”的特点,被视为是研究植物光合作用与环境关系的内在探针。由表4可以看出,不同滴灌方式对黄瓜叶片的PSⅡ光化学量子效率(ΦPSⅡ)、 最大光化学转化效率(Fv/Fm)、 光化学猝灭系数(qP)以及电子传递速率(ETR)的影响在5%水平上差异均不显著。APDI处理的PSⅡ有效光化学量子产量(Fv′/Fm′)较FPDI处理显著升高,而与CDI处理差异不显著,说明APDI处理其PSⅡ反应中心原初光能捕获效率与对照CDI相比差异不显著。但FPDI处理的非光化学猝灭系数(NPQ)显著高于其他两个处理,说明固定一侧根系的干旱胁迫导致PSⅡ吸收的光能用于光化学反应的份额显著减少,从而使得光反应的能力和效率降低,过剩光能的热耗散显著增加。

表4 不同滴灌方式对黄瓜叶片叶绿素荧光参数的影响Table 4 Effects of different drip irrigation on chlorophyll fluorescence of cucumber leaves

注(Note): 数值后不同小写字母表示处理间在5%水平差异显著Valuesfollowedbydifferentsmalllettersaresignificantlydifferentamongthetreatmentsatthe5%level.

2.5不同滴灌方式对灌水量和渗漏量的影响

从图4可以看出,CDI处理的灌水量和渗漏量远远高于FPDI处理的,但是APDI和FPDI处理之间的渗漏量无明显差异,CDI、APDI和FPDI处理渗漏量分别占灌水量的29.5%、 14.5%和15.8%,CDI处理相对其他两个处理耗水量大,深层渗漏严重,结合上述光合气体交换参数中的蒸腾速率和气孔导度等参数,说明CDI处理存在明显的无效蒸腾和深层渗漏现象。

图4 不同滴灌方式对试验小区灌水量和渗漏量的影响Fig.4 Effects of different drip irrigation methods on the trial plot irrigation volume and leakage volume

3 讨论与结论

根系作为植物的地下组织,是最先感知干旱胁迫信号的器官[17]。前人研究表明,根系分区交替灌水在耗水量与灌水量减少的条件下其根量与根冠比增加,表明控制性分根交替灌水方式通过对根系的干湿交替锻炼对根系生长有促进作用,能够使根系在土壤中均匀分布。控制性根系分区交替灌溉通过对根系的干、 湿交替锻炼,对根系生长产生促进作用,同时固定与控制1/2区域灌水相比,能使根系在土壤中均匀分布,且根长密度较对照大[8]。Yang等[18]研究也表明分根交替灌溉提高了番茄的根系活力。本研究结果表明,分根交替滴灌显著提高了黄瓜的根系活力,有利于对土壤水分和养分的吸收利用。

水分是植物最为重要的生长要素之一,不同作物在不同的生育阶段对水分的需求都不相同,尤其在植物细胞伸长生长时期对水分的亏缺最为敏感。国内外诸多研究表明,在土壤水分减少的情况下,植物根系感受胁迫信号合成脱落酸(ABA)作为信号传递物质传输到叶片,进而调节气孔导度,减少蒸腾耗水[19-23]。同时,植物蒸腾耗水与气孔导度为线性关系,而光合作用与气孔导度为渐趋饱和关系,如果适当降低气孔导度,可以在显著降低蒸腾耗水的基础上,对光合作用没有影响或影响很小。Yang等对桃树的滴灌方式研究表明,和传统滴灌相比较,交替滴灌降低了土壤蒸发和作物蒸腾,但同时提高了作物的水分利用效率和灌溉水水分利用效率[24]。Liang等研究表明,交替灌水使甜玉米耗水量的下降比总干物重下降更为明显,因此提高了以总干物重为基础的水分利用效率[25]。Lin等研究表明,分根交替灌溉在适宜的水分胁迫时能提高水分利用效率,轻微的降低光合速率和产量[26]。本试验结果表明,与常规滴灌相比,交替滴灌和固定一侧滴灌处理的黄瓜叶片的光合气体交换参数均显著降低,叶片水平上的水分利用效率(WUEi)有所提高,但差异未达显著水平,而我们在塑料大棚土壤分根栽培的研究结果表明,APDI与FPDI处理均显著提高了WUEi,较CDI处理分别提高了7.0%和7.2%[27],CDI处理生长过于旺盛,存在明显的生长无效蒸腾和深层渗漏现象,FPDI处理的控蒸减渗效果显著,但因其气孔开度过小光合作用受限致使生长缓慢,生长量和生物量显著降低。而APDI处理减少了蒸腾耗水和深层渗漏,提高了水分利用效率,且生长并未受到严重抑制,这对设施蔬菜水分管理而言无疑具有重要的现实意义。APDI处理对改善设施内湿度环境和减轻病虫害有一定的调控作用,这有待于进一步研究。

水分是影响植物光合作用的关键因素。王磊等研究表明,大豆叶片的净光合速率在土壤水分中等的条件下最大[28]。须晖等研究表明,水分胁迫下番茄幼苗叶片的相对含水量和叶绿素含量均下降,水分胁迫导致叶绿素荧光参数Fv/Fm和ETR下降而NPQ上升[29]。本试验结果表明,常规滴灌CDI处理的净光合速率最大,相应的气孔导度、 蒸腾速率和胞间CO2均最高,分根交替滴灌在一定程度上降低了净光合速率,且导致净光合效率下降的主要原因是气孔限制的作用。有研究表明[30],随着干旱程度的加剧,植物叶片中叶绿素a、 叶绿素b和类胡萝卜素含量表现为上升趋势。本试验结果也发现亏缺灌水的FPDI处理叶绿素含量较高但是光合效率较低,说明光合色素含量并不是影响光合效率的唯一因素,色素含量高不一定光合速率就高。在叶绿素荧光参数上,APDI处理和对照CDI处理没有明显的差异,但是FPDI处理非光化学猝灭NPQ升高,因为植物自身的保护作用使其在逆境条件下生长会通过热耗散的方式耗散过剩的光能,这是光合速率的下降的又一重要因素。

综上所述,在管栽分根条件下,与传统滴灌相比,固定1/2根区滴灌严重抑制了黄瓜的生长,显著降低了黄瓜叶片的光合气体交换能力和光化学效率,而交替滴灌不仅能够刺激黄瓜根系的补偿生长,显著提高根系活力,保持叶片适宜的水分状况,而且可维持相对适宜的光合气体交换能力和较高的光化学效率。另外,交替滴灌模式在保证作物正常生长的前提下,显著降低了土体灌溉水的深层渗漏和叶片蒸腾耗水,从而提高了灌溉水利用效率。为了严格控制分根和灌水,本试验是在管栽条件下进行,黄瓜根系在一定程度上会受到空间限制,因此分根交替滴灌(APDI)在设施蔬菜生产的应用效果有待于进一步研究。

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Improvementofalternatepartialroot-zonedripirrigationonphotosynthesisandwateruseefficiencyofcucumbers

DONGYan-hong1,ZHAOZhi-cheng1,ZHANGXu1,LIUXue-na1,LIQing-ming1, 2, 3*

(1 College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018, China;2 State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an, Shandong 271018, China; 3 Scientific Observing and Experimental Station of Environment Controlled Agricultural Engineering in Huang-Huai-Hai Region, Ministry of Agriculture, Tai’an, Shandong 271018, China)

【Objectives】Theobjectiveofthepaperistoinvestigatemechanismofalternatepartialrootirrigationonpipecultivatedcucumberphotosynthesisandwateruseefficiency. 【Methods】Inthisexperiment,using‘JinyouNo. 3’asexperimentalmaterial,threedripirrigationpatternsweresetwiththerandomizedblockdesign:alternatepartialroot-zonedripirrigation(APDI),fixedpartialroot-zonedripirrigation(FPDI)andconventionaldripirrigation(CDI).Effectsofdifferentdripirrigationmethodsongrowth,photosynthesisandwateruseefficiencyofcucumberswerestudiedundertheconditionofPVCpipeswhichseparatedcucumberrootsystemtotwoparts.【Results】UnderAPDI,thecompensationalgrowthofrootsystemandtherootactivityofcucumbercanbestimulated.Theleafrelativewatercontent,waterpotentialandosmoticpotentialofFPDIaresignificantlylowerthanthoseofCDI,whilethecellsapconcentrationissignificantlyhigherthanthoseoftheothertwotreatments,whichmeansthattheFPDItreatmentaffectsthewaterabsorptionandtransportandinhibitsthenormalgrowthofcucumbertosomeextent.TheAPDItreatmentsignificantlyreducesthenetphotosyntheticrateandtranspirationrateofcucumberleaves,butsignificantlyimprovesthewateruseefficiencycomparedwiththeCDItreatment.ThephotochemicalquantumyieldsofPSⅡ (Fv′/Fm′)oftheAPDIandCDItreatmentsarenotsignificantlydifferent,butaresignificantlyhigherthanthatoftheFPDItreatment.Thenon-photochemicalquenching(NPQ)oftheFPDItreatmentissignificantlyhigherthanthoseoftheothertwotreatments,whichshowsthatdroughtstressoffixedonesideoftherootsystemreducesthephotochemicalreactionofPSⅡandlightenergyuseefficiency,andsignificantlyincreasestheheatdissipationoftheexcesslightenergy.APDIandFPDIreducethewaterconsumptionandseepagevolumeindifferentdegrees,butFPDIseverelyinhibitsthegrowthofcucumbers,whileAPDInotonlyimprovesthewateruseefficiency,butalsomaintainsnormalgrowthandphotosyntheticmetabolismofcucumber.【Conclusion】Thealternatepartialroot-zonedripirrigation(APDI)canbeusedasawater-savingirrigationpatterninprotectedhorticulturewithabroadapplicationprospects.

cucumber;pipecultivation;alternatepartialroot-zonedripirrigation;photosynthesis;

2014-04-11接受日期: 2015-03-17网络出版日期: 2015-05-07

“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD12B03,2012BAD11B01); 中国博士后科学基金第四批特别资助(201104646); 山东省自然科学基金面上项目(ZR2013CM008); 山东省高等学校科技计划项目(J14LF06)资助。

董彦红(1988—),女,河北石家庄人,硕士研究生,主要从事设施蔬菜栽培生理生态研究。E-mail: 1029410550@qq.com

E-mail:gslqm@sdau.edu.cn

S275.8;S642.2

A

1008-505X(2016)01-0269-08

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