云南扁萤幼虫捕食功能研究

吴健卓，郭　琼，杨毓银，陈文龙

(1.贵州省山地农业病虫害重点实验室，贵州 贵阳 550025；2.贵州大学 昆虫资源开发利用省级特色重点实验室，贵州 贵阳 550025)



云南扁萤幼虫捕食功能研究

吴健卓，郭琼，杨毓银，陈文龙*

(1.贵州省山地农业病虫害重点实验室，贵州 贵阳 550025；2.贵州大学 昆虫资源开发利用省级特色重点实验室，贵州 贵阳 550025)

为了解云南扁萤幼虫捕食效能，本文从温度、捕食者密度、猎物种类三个方面对云南扁萤幼虫的捕食功能进行了研究。结果表明: 四龄幼虫在不同梯度温度下的捕食效果为35℃>30℃>25℃>20℃；捕食率随着捕食者密度的增加而降低，当捕食者密度从1增加到5时捕食率下降相对较快，而当捕食者密度从5增加到7时，捕食率下降却较为平缓；云南扁萤幼虫对灰巴蜗牛具有正喜好性和负转换行为，对野蛞蝓表现为负喜好性和正转换行为。

云南扁萤；捕食功能；温度；转换行为

萤火虫隶属鞘翅目Coleoptera，多食亚目Polyphaga，萤科Lampyridae。广泛分布在温带及亚热带地区[1]，主要分水生萤火虫和陆生萤火虫，其中以陆生萤火虫较为常见。有关研究表明萤火虫幼虫是捕食多种有害生物的天敌昆虫，其中水生萤火虫主要取食扁卷螺、凸旋螺、静水椎实螺和田螺等螺类[2，3]，陆生萤火虫则是蜗牛和蛞蝓的重要天敌昆虫[4]。云南扁萤Lampyrigerayunnana(Fairmaire，1897)是陆栖萤火虫中形体较大的一种，主要分布在贵州、四川、云南等省完成一个世代需要1年，属于全变态昆虫[5-6]。云南扁萤属多食亚目，食性杂，幼虫可以捕食蜗牛、蛞蝓等多种软体动物，目前关于云南扁萤仅有台湾的何世镕对云南扁萤幼虫的饲养做过基础研究，以及曹成全对云南扁萤幼虫的基本行为学和出血性行为进行过报道[6-7]，但关于扁萤幼虫捕食功能等相关的研究尚未见报道[8]。

1　材料与方法

1.1供试虫源

云南扁萤L.yunnana(Fairmaire，1897)幼虫于2015年3月份采自贵州独山地区(北纬25.84，东经107.54)，幼虫在室内用江南人工气候箱RXZ380型进行室内人工饲养，室内饲养条件：光周期14∶10，温度22℃，湿度75%，食物：灰巴蜗牛、野蛞蝓。

1.2方法

1.2.1温度及猎物密度对云南扁萤幼虫捕食量的影响

实验室内，通过4台人工气候箱上分别设置4个不同温度，分别为20℃、25℃、30℃、35℃，湿度统一为75%，每台人工气候箱中放置饲养盒5个，每个饲养盒中云南扁萤四龄幼虫一头，每日分别向饲养盒中投放食物(灰巴蜗牛)的梯度为10、20、30、40、50头，处理时间24 h，每日记录饲养盒内食物剩余量。

1.2.2云南扁萤幼虫种内干扰反应

在人工气候室设置光周期14∶10，温度22℃，湿度75%，选取48头健康的四龄幼虫，分为4组，第一组3头扁萤幼虫，分A、B、C三小组，每小组内有1头扁萤幼虫，每日每小组投放20头猎物(灰巴蜗牛)，处理时间24 h，每日记录猎物剩余数量，连续记录一周，最后计算每日平均捕食量，重复3次；第二组9头扁萤幼虫，均分为三小组，每日每小组投放60头猎物，记录及重复次数同第一组；第三组共15头扁萤幼虫，均分三小组，每小组每日投放猎物100头，记录及重复次数同第一组；第四组共21头，均分三小组，每小组每日投放猎物140头，记录及重复次数同第一组。

1.2.3云南扁萤幼虫对灰巴蜗牛和野蛞蝓捕食喜好性的选择

在人工气候室设置光周期14∶10，温度22℃，湿度75%，选取21头云南扁萤四龄幼虫，均分A、B、C三组，A组每日投放猎物灰巴蜗牛∶野蛞蝓比列为10∶40；B组每日投放比列为25∶25；C组每日投放比列为40∶10；处理时间24 h，每日记录猎物剩余数量，连续记录一周，重复3次。另选取21头云南扁萤四龄幼虫，分组同上，A组每日投放猎物野蛞蝓∶蜗牛比列为40∶10；B组每日投放比列为25∶25；C组每日投放比列为10∶40；处理时间24 h，每日记录猎物剩余数量，连续记录一周，最后计算每日捕食量，重复3次。

云南扁萤幼虫捕食量采用HollingⅡ型功能反应模型[9]，Na=a’TN/(1+a’ThN)，其中Na为被捕食的猎物数量；a’为攻击频率(搜寻率);N为猎物密度；T为捕食者总利用的时间(在此设为1d)；Th为捕食一头猎物所需要的时间(即处置时间)。

云南扁萤种内干扰反应拟合Hassell-Verley型功能反应模型[10]，E=QP-m，其中E为捕食率，Q为寻找系数，P为捕食者密度，m为干扰系数。

实验数据采用Microsoft Excel 2007进行整理，用SPSS 18.0进行统计分析。

2　结果与分析

2.1不同温度和猎物密度对四龄云南扁萤幼虫捕食功能的影响

分别在20℃、25℃、30℃、35℃这4个温度下测定云南扁萤四龄幼虫日捕食量，如表1所示，随温度的升高扁萤幼虫的捕食量也随之增加。

将表1数据导入SPSS 18.0和Excel中，根据HollingⅡ型的捕食功能反应方程，利用最小二乘法，可计算出各温度下的捕食拟合方程(图1)及相关参数(表2)，如图1所示，结果表明，从曲线走势可看出， 随着温度的升高， 扁萤幼虫的捕食量在增加，其中当温度在35℃时捕食量大于20℃时捕食量； 当猎物密度到达一定时， 捕食量不会随着温度的升高而无限制增加下去，也会达到最高阈值，呈负加速增长趋势。

表1　不同温度和猎物密度下云南扁萤四龄幼虫捕食量

注：表中不同小写字母表示同一温度处理下不同猎物密度处理间差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示同一猎物密度处理下不同温度处理间差异显著(P<0.05)。

图1　4种温度下云南扁萤四龄幼虫捕食量与猎物总量的关系曲线Fig.1　The relation curve of predation number and prey number of 4th instar larva of L. yunnana under four temperatures

温度(℃)a’ThR2201.47750.14240.9750251.53590.12780.9625301.57930.12010.9907351.58550.11750.9932

对表2中的数据进行分析可知，20℃时云南扁萤四龄幼虫的瞬时攻击率为1.4775，完全捕食一头蜗牛所需时间Th为0.1424 d；25℃时云南扁萤四龄幼虫的瞬时攻击率为1.5359，完全捕食一头蜗牛所需时间Th为0.1278 d；25℃时云南扁萤四龄幼虫的瞬时攻击率为1.5793，完全捕食一头蜗牛所需时间Th为0.1201 d；25℃时云南扁萤四龄幼虫的瞬时攻击率为1.5855，完全捕食一头蜗牛所需时间Th为0.1175；说明随温度的升高，云南扁萤四龄幼虫的瞬时攻击频率增加，而完全捕食一头蜗牛所需的时间随温度的升高而降低。

根据表2中攻击频率与温度的数据进行拟合，如图2所示，温度与攻击频率满足二次方程：a′= -0.0005T2+ 0.036T + 0.964；随着温度的升高，云南扁萤幼虫的瞬时攻击率随之增加；当温度从20℃升高到30℃时，攻击率呈上升趋势，当温度升高到30℃时攻击率上升不明显，呈负加速趋势；当温度超过35℃时，攻击频率逐渐趋于平缓，不再呈现上升趋势。

图2　攻击频率与温度之间的关系曲线

根据表2中处置时间与温度的数据进行拟合，如图3所示，处置时间与温度之间的关系分别满足二次函数方程关系：Th= 0.0001T2- 0.008T + 0.259当温度从20℃升到30℃过程中，萤幼虫的处置时间在急剧缩减，而温度高于30℃后，处置时间下降的频率趋于平缓，当温度升高于35℃时，处置时间曲线达到平缓，不会无限制下降。

图3　处置时间与温度之间的关系曲线

2.2种内干扰反应

捕食者的捕食量会随着个体密度的增加而增大，同时在一定空间内种内数量的增多，会增加个体之间的干扰，进而使单头的有效捕食率降低，对猎物的有效搜寻时间减少。结果如表3，将表3中的数据导入SPSS 18.0中，根据Hassell-Verley提出捕食者密度与捕食率之间关系的数学模型：E=QP-m(E为捕食率，Q为寻找系数，P为捕食者密度，m为干扰系数)进行拟合，结果显示，拟合方程为E = 0.2986p-1.1276。

表3　不同密度捕食者对猎物的捕食量

通过实验可知，云南扁萤幼虫对附近内的种内其他个体存在明显的反应，从表3和图4可看出，随云南扁萤幼虫种内密度(P)增加，捕食量随之增加，但种群内的捕食率(E)却随着降低；从图4中可知道，当捕食者密度从1头增加到5头时捕食率下降较快，这是由于当云南扁萤幼虫密度1～5头时，猎物密度也随之同比例增加，由猎物密度相对较高，增加总的处理时长，从而导致捕食效果不好；而同时捕食者密度又相对较大，增加个体间捕食的干扰，从而进一步降低云南扁萤幼虫的捕食效果。而当捕食者密度从5头增加到7头时，捕食率下降却较为平缓，这是因为在室内一定空间内，种内数量快要达到云南扁萤幼虫种内数量最大阈值，根据图4曲线可知当捕食者密度从7头开始增加时，捕食率相对变化不大。

图4　捕食者密度P与捕食率E之间的关系曲线

2.3云南扁萤幼虫对不同猎物的选择性

根据表4与表5数据可知，云南扁萤幼虫对蜗牛的喜好性均大于0，对蛞蝓的喜好性均小于0，说明云南扁萤幼虫对蜗牛具有正喜好性，对蛞蝓表现为负喜好性；云南扁萤幼虫对蜗牛的转换程度为-0.8810，说明对蜗牛具有负转换行为，而云南扁萤幼虫对蛞蝓的转换程度Si为0.7840，说明对蛞蝓具有正转换行为。

表4　云南扁萤四龄幼虫对灰巴蜗牛选择性参数

表5　云南扁萤幼虫对蛞蝓的选择性参数

3　结论与讨论

昆虫是变温动物，体温随周围环境变化而进行变化，所以在自然条件下，温度是对昆虫影响最为显著的一个因素[12]。通过不同温度对云南扁萤幼虫捕食量影响的实验，可知四龄幼虫在不同梯度温度下的捕食效果是35℃>30℃>25℃>20℃，据有关报道不同温度下芬兰真绥螨对截形叶螨的捕食随温度升高而增加，在16℃～28℃时，芬兰真绥螨的捕食能力、日捕食量等随温度升高而增加[13]，因此本实验的结果与此结论基本相符。

随捕食者密度的增加而导致每头捕食者的寻找效率减小，这是由于捕食者密度较大时，增加相互间的干扰，导致捕食效果降低[14]。在日常饲养中，常发现云南扁萤密度高的饲养盒中会出现云南扁萤幼虫自相残杀现象，本文通过控制猎物数量与捕食者比为20∶1的条件下，给予每头云南扁萤幼虫足够的捕食量，同比增加捕食者和相应的猎物，来进行比较云南扁萤幼虫种内捕食竞争，结果显示捕食率随着云南扁萤幼虫密度的增加而降低。

云南扁萤幼虫杂食性较强，具记载是目前发现少数可以捕食蚯蚓的萤虫之一，而从多食性捕食者最优取食观点来看，捕食者为更好的生存，要得到最大的报酬率，尽可能去攻击最有利的猎物[15]。因此，在本实验中，无论猎物数量中蜗牛的比例如何变化，云南扁萤幼虫都对此表现出正喜好性，说明在蛞蝓和蜗牛这两种猎物中，蜗牛可能是扁萤的最优捕食对象，而在野外中，常见的扁萤的栖息地周围，一定有适合蜗牛生存的环境。

目前对于蜗牛、蛞蝓的防治还未提升到生物防治，仅仅滞留在药剂防治方面，但大规模的药剂使用难免对植物、土壤造成相应的危害。虽然室内条件下，云南扁萤幼虫的捕食效果明显不如药剂对蜗牛、蛞蝓的控制效果好[16]，但从文中云南扁萤幼虫对灰巴蜗牛、野蛞蝓的捕食效果，可看出陆生萤火虫对蜗牛、蛞蝓有一定的控制作用。本实验仅在室内对云南扁萤幼虫捕食进行研究，并未深入到田间进行实验，因而云南扁萤幼虫是否真正可以作为蜗牛、蛞蝓的天敌昆虫还有待进一步的研究，期望本文的研究可以为后来学者对萤火虫可作为一种生防昆虫的研究提供一定的依据。

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Study on the predatory function of larva ofLampyrigerayunnana(Fairmaire) [Coleoptera: Cantharidae]

WUJian-zhuo,GUOQiong,YANGYu-yin,CHENWen-long*

(1.InstituteofEntomology,GuizhouUniversity,GuihzouProvincialKeyLaboratoryforAgriculturalPestManagementoftheMountainousRegion,Guiyang,Guizhou550025,China; 2.TheProvincialSpecialKeyLaboratoryforDevelopmentandUtilizationofInsectResources,GuizhouUniversity,Guiyang,Guizhou550025,China)

In order to understand the predacious function of theLampyrigerayunnanalarvae, this paper focuses on the influence of the temperature, the density of predators and the prey species on the predacious function ofLampyrigerayunnanalarvae. The results indicated that: from 20℃ to 35℃, the predation efficiency raised with the ascent of temperature; but the predation efficiency decreased with the ascent of the predator density, the predation efficiency rapidly decreased when the predator density increased from 1 to 5, then it steadily decreased when the predator density increased from 5 to 7. TheL.yunnanalarvae showed positive preference and negative switching behavior toBradybaenaravida; conversely, theL.yunnanalarvae present negative preference and positive switching behavior toAgriolimaxagrestis.

Lampyrigerayunnana; Predatory function; Temperature; Switching

1008-0457(2016)03-0025-05国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2016.03.004

2016-04-03；修回日期：2016-05-20

贵州省科技创新人才团队项目“贵州省节肢动物资源开发利用科技创新人才团队”(编号20144001)；贵州省烟草公司“贵州省蚜茧蜂复合防控烟蚜的研究与应用”[201372]。

陈文龙(1965-)，男，博士，教授，主要研究方向：从事昆虫学；E-mail: cwl001@163.com。

Q968.1

A