不同施肥处理对甜菊生长及糖苷含量和积累量的影响

包亚英, 胡秀英, 郝雨杉, 杨永恒, 原海燕, 黄苏珍,①

〔1. 江苏省中国科学院植物研究所(南京中山植物园), 江苏 南京 210014; 2. 南京农业大学, 江苏 南京 210095〕



不同施肥处理对甜菊生长及糖苷含量和积累量的影响

包亚英1, 胡秀英2, 郝雨杉1, 杨永恒1, 原海燕1, 黄苏珍1,①

〔1. 江苏省中国科学院植物研究所(南京中山植物园), 江苏 南京 210014; 2. 南京农业大学, 江苏 南京 210095〕

采用盆栽法，以甜菊(SteviarebaudianaBertoni)品种‘中山4号’(‘Zhongshan No. 4’)当年生扦插苗为研究对象，研究不同形态氮肥(硫酸铵、硝酸钠和尿素)及不同施氮量(纯氮)、施磷量(P2O5)和施钾量(K2O)对幼苗生长及糖苷含量和单株积累量的影响。结果显示：随氮肥、磷肥和钾肥施用量的提高，甜菊幼苗的株高、茎粗、叶长、叶宽、单株叶干质量和单株茎干质量均呈先升后降的变化趋势，且总体上与对照无显著差异，仅施磷量300 mg·kg-1处理组的叶长显著高于对照；根据施肥量与单株叶干质量的回归方程，确定硫酸铵、硝酸钠、尿素、磷肥和钾肥的施用量分别为64.87、660.21、735.84、211.54和775.92 mg·kg-1时，幼苗单株叶干质量最高。在硫酸铵处理组中，300 mg·kg-1处理组甜菊叶片中的莱鲍迪苷A(R-A)含量及甜菊苷(St)、R-A和总苷的单株积累量以及600 mg·kg-1处理组的St单株积累量高于对照，多数处理组的St、R-A和总苷含量及单株积累量均低于对照；在硝酸钠处理组中，1 200 mg·kg-1处理组的R-A和总苷含量、600和900 mg·kg-1处理组的St单株积累量以及300～900 mg·kg-1处理组的R-A和总苷单株积累量高于对照，其他处理组的St、R-A和总苷含量及单株积累量均低于对照；在尿素处理组中，1 500 mg·kg-1处理组的R-A和总苷的含量和单株积累量以及600和900 mg·kg-1处理组的R-A和总苷单株积累量高于对照，其他处理组的St、R-A和总苷含量及单株积累量均低于对照；各施氮处理组中，仅1 500 mg·kg-1处理组的R-A含量与对照差异显著，其他指标均与对照无显著差异。在施磷处理组中，100 mg·kg-1处理组的R-A含量以及100和200 mg·kg-1处理组的St、R-A和总苷的单株积累量高于对照，多数处理组的St、R-A和总苷含量及单株积累量低于对照且与对照均无显著差异。在施钾处理组中，各处理组的St、R-A和总苷含量及单株积累量均高于对照，其中仅900 mg·kg-1处理组的St、R-A和总苷含量与对照显著差异。各施肥处理组的St含量占总苷含量的百分率均低于对照、R-A含量占总苷含量的百分率均高于对照，且总体上与对照无显著差异。经过综合分析，建议在甜菊生育期内的施肥量为纯氮600～900 mg·kg-1、P2O5200～300 mg·kg-1和K2O 600～900 mg·kg-1，其中氮肥以尿素为宜。

甜菊; 氮磷钾肥; 氮素形态; 生长指标; 糖苷含量; 糖苷积累量

甜菊(SteviarebaudianaBertoni)又名甜叶菊、甜草，是一种天然的甜味植物，其茎和叶片中的甜味成分甜菊糖苷的甜度约为蔗糖的300倍，但热量仅为蔗糖的1/300，且不参与人体代谢[1-2]，被国际上誉为“第三糖源”；甜菊糖苷对糖尿病、肥胖和小儿龋齿等有一定的辅助治疗功效[3-4]。

近年来，对甜菊的相关研究较多，涉及育种[5-7]、栽培繁殖[8]、抗逆性[9-12]、甜菊糖苷含量分析[13-15]及甜菊糖苷提取[16]等方面。李国清等[17]的研究结果表明，施用钾肥能促进甜菊生长，增加甜菊干叶产量；Aladakatti等[18]研究了氮、磷、钾对甜菊生长发育的影响，认为氮肥、磷肥和钾肥用量分别为400、200和200 kg·hm-2时甜菊干叶产量较高；栾良福等[19]研究认为：将总施肥量控制在900 kg·hm-2，氮、磷、钾质量比3∶3∶1，喷施2次KH2PO4，且氮肥底肥与追肥质量比为1∶4，甜菊产量高且成本低。虽然目前对甜菊栽培和肥料使用等方面的研究较多，但多偏重于营养元素对甜菊产量的影响，而有关施肥对甜菊生长及糖苷含量影响的系统研究较少。

为深入了解施肥对甜菊生长及糖苷含量和积累量的影响，作者采用盆栽法，以株高、茎粗、叶长、叶宽、单株叶干质量和单株茎干质量为生长指标，以甜菊苷(St)、莱鲍迪苷A(R-A)和总苷含量、St含量占总苷含量的百分率、R-A含量占总苷含量的百分率以及St、R-A和总苷单株积累量为经济指标，研究氮肥、磷肥和钾肥用量与甜菊生长、糖苷含量和积累量的关系，以期为甜菊高产优质栽培提供基础研究数据。

1　材料和方法

1.1材料

供试材料为甜菊品种‘中山4号’(‘Zhongshan No. 4’)扦插繁殖的当年生植株，种植于江苏省中国科学院植物研究所甜菊种质资源圃。甜菊苷(St)标准品和莱鲍迪苷A(R-A)标准品均购自日本和光纯药工业株式会社，纯度均大于99.0%。

1.2方法

于2014年6月14日至8月7日在普通温室内进行盆栽实验。选取株高和茎粗基本一致的扦插苗栽植于塑料盆(高13.0 cm、口径16.2 cm、底径11.0 cm，底部有小孔)中，盆底有托盘，每盆装0.8 kg栽培基质。栽培基质为园土、草炭和珍珠岩混合基质(体积比2∶2∶1)；其中，园土取自江苏省中国科学院植物研究所林下，园土的基本理化性质：有机质含量为0.88%，全氮、速效磷和速效钾含量分别为600.00、0.93和131.90 mg·kg-1，pH 6.8。缓苗15 d后进行施肥试验。

1.2.1实验设计施氮量设置：氮肥总量分别为0 mg·kg-1(N1，CK)、300 mg·kg-1(N2)、600 mg·kg-1(N3)、900 mg·kg-1(N4)、1 200 mg·kg-1(N5)和1 500 mg·kg-1(N6)，并添加300 mg·kg-1磷肥和600 mg·kg-1钾肥。施磷量设置：磷肥总量分别为0 mg·kg-1(P1，CK)、100 mg·kg-1(P2)、200 mg·kg-1(P3)、300 mg·kg-1(P4)和400 mg·kg-1(P5)，并添加900 mg·kg-1氮肥(尿素)和600 mg·kg-1钾肥。施钾量设置：钾肥总量分别为0 mg·kg-1(K1，CK)、300 mg·kg-1(K2)、600 mg·kg-1(K3)、900 mg·kg-1(K4)和1 200 mg·kg-1(K5)，并添加900 mg·kg-1氮肥(尿素)和300 mg·kg-1磷肥。氮肥、磷肥和钾肥施用量分别以纯氮、P2O5和K2O计，其中，氮肥为硫酸铵(铵态氮)、硝酸钠(硝态氮)和尿素(酰胺态氮)，磷肥为过磷酸钙，钾肥为氯化钾。分别于6月29日、7月14日和7月29日分3次施入肥料，各次施肥量分别占各施肥总量的20%、30%和50%；实验周期54 d，每处理设3次重复。实验过程中采取常规水分管理，并及时将托盘内的溢出溶液倒回，以防养分流失。

1.2.2 生长指标测定实验结束时，用直尺测定株高，即从地面到植株顶端的高度；用数显游标卡尺测定茎粗，即植株中部的直径；用直尺测量叶长和叶宽，植株中部最长叶片叶基至叶尖的长度即为叶长，植株中部最宽叶片的宽度即为叶宽。分别收集各单株的茎和叶，洗净后于105 ℃杀青15 min，然后于75 ℃烘干至恒质量，称取干质量。

1.2.3糖苷含量测定采用上海伍丰LC100高效液相色谱仪(包括紫外检测器和色谱工作站)并参照文献[13]的方法测定甜菊叶片中糖苷含量，色谱柱为Hypersil-NH2(250.0 mm×4.6 mm，5 μm)(大连依利特分析仪器有限公司)。

1.3数据整理和统计分析

采用EXCEL 2010软件处理实验数据，并采用SPSS 19.0统计分析软件进行相关的统计和分析；采用Duncan’s新复极差法进行差异显著性检验(P<0.05)。按照公式“糖苷的单株积累量=单株叶干质量×糖苷含量”[20]计算单株地上部分经济指标。

2　结果和分析

2.1氮肥、磷肥和钾肥对甜菊幼苗生长的影响

2.1.1不同形态氮肥和施氮量对幼苗生长的影响在施磷量和施钾量相同的条件下，不同形态氮肥(硫酸铵、硝酸钠和尿素)和施氮量对甜菊幼苗生长的影响见表1。结果表明：随不同形态氮肥施用量的提高，甜菊幼苗的各项生长指标均呈先升后降的变化趋势，其中，除幼苗株高外，其他生长指标总体上与对照(0 mg·kg-1)无显著差异(P>0.05)。

在施用硫酸铵处理组中，1 500 mg·kg-1处理组甜菊幼苗的株高和单株茎干质量与对照有显著差异(P<0.05)，分别较对照减少25.3%和40.7%。其余处理组的各项指标或高于对照或低于对照，但总体上均无显著差异。

在施用硝酸钠处理组中，300和600 mg·kg-1处理组甜菊幼苗的株高显著高于对照，1 200和1 500 mg·kg-1处理组的幼苗株高均显著低于对照；300 mg·kg-1处理组的幼苗叶长较对照增加23.1%，差异显著；1 500 mg·kg-1处理组的幼苗单株茎干质量显著低于对照。其余处理组的各项指标或高于对照或低于对照，但均与对照无显著差异。

在施用尿素的处理组中，300和600 mg·kg-1处理组的幼苗株高与对照有显著差异，分别较对照增加15.7%和12.2%。其余处理组的各项指标或高于对照或低于对照，但均与对照无显著差异。

表1不同形态氮肥和施氮量对甜菊幼苗生长的影响1)

Table 1Effect of different forms and applying amounts of nitrogen fertilizer on growth ofSteviarebaudianaBertoni seedling1)

处理2)Treatment2)株高/cmHeight茎粗/mmStemdiameter叶长/cmLeaflength叶宽/cmLeafwidth单株叶干质量/gLeafdryweightperplant单株茎干质量/gStemdryweightperplant硫酸铵(NH4)2SO4 N1(CK)62.62±2.49ab1.06±0.07ab3.98±0.15a0.93±0.06ab1.250±0.134ab1.237±0.174a N264.40±2.72ab1.18±0.15ab4.08±0.26a0.99±0.09ab1.476±0.114a1.284±0.122a N367.50±2.60a1.24±0.14a4.28±0.29a1.09±0.11a1.521±0.099a1.441±0.165a N464.46±1.57ab1.07±0.13ab4.30±0.14a1.10±0.04a1.485±0.145a1.204±0.068a N557.32±3.22b0.97±0.06ab4.43±0.15a1.07±0.05a1.396±0.126ab1.107±0.172ab N646.78±1.580c0.83±0.15b3.81±0.27a0.78±0.08b1.030±0.171b0.733±0.080b硝酸钠NaNO3 N1(CK)66.59±1.49b1.18±0.07a 3.94±0.25b0.84±0.11a1.256±0.149a1.467±0.218a N273.62±1.70a1.30±0.13a4.85±0.16a0.97±0.07a1.412±0.156a1.498±0.219a N376.72±1.16a1.28±0.13a4.40±0.12ab1.02±0.04a1.417±0.081a1.563±0.154a N462.85±2.07b1.20±0.18a4.33±0.10ab1.02±0.14a1.473±0.135a1.336±0.139a N554.96±1.74c1.06±0.17a4.22±0.19b0.10±0.09a1.248±0.112a1.016±0.086ab N652.30±2.26c0.81±0.28a3.92±0.22b1.00±0.13a1.130±0.120a0.741±0.181b尿素CO(NH2)2 N1(CK)62.89±2.07b1.17±0.09ab4.34±0.17a1.02±0.10a1.315±0.053a1.303±0.056ab N272.77±1.87a1.34±0.13a4.52±0.21a1.07±0.13a1.392±0.119a1.452±0.116a N370.54±1.86a1.35±0.08a4.54±0.32a1.18±0.12a1.529±0.034a1.459±0.102a N462.99±0.98b1.23±0.14ab4.56±0.13a1.11±0.03a1.642±0.211a1.367±0.128ab N562.97±2.11b0.99±0.08b4.42±0.11a1.11±0.06a1.384±0.111a1.362±0.186ab N656.92±2.77b0.99±0.10b4.10±0.25a1.07±0.08a1.366±0.104a1.044±0.119b

1)同列中不同的小写字母表示同一形态氮肥的不同处理间差异显著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference among different treatments of the same form of nitrogen fertilizer (P<0.05).

2)N1-N6: 分别相当于纯氮施用量0、300、600、900、1 200和1 500 mg·kg-1Being equal to applying amount of pure nitrogen of 0, 300, 600, 900, 1 200 and 1 500 mg·kg-1, respectively.

将单株叶干质量(Y)分别与硫酸铵中纯氮施用量(X1)、硝酸钠中纯氮施用量(X2)和尿素中纯氮施用量(X3)进行回归方程拟合，获得的回归方程分别为：Y=(-6.937×10-7)X12+ 0.000 09X1+1.249 9 (r= 0.987)，Y=(-4.544×10-7)X22+0.000 60X2+1.262 5(r=0.953)，Y= (-4.077×10-7)X32+ 0.000 60X3+1.291 1(r=0.831)。根据上述方程可知：当硫酸铵、硝酸钠和尿素中纯氮施用量分别为64.87、660.21和735.84 mg·kg-1时，单株叶干质量最高，分别为1.253、1.461和1.291 g。

2.1.2不同施磷量对幼苗生长的影响在施氮量和施钾量相同的条件下，不同施磷量对甜菊幼苗生长的影响见表2。结果表明：随施磷量的提高，幼苗的各生长指标均呈先升后降的变化趋势。在所有处理组中，100、200和300 mg·kg-1处理组的幼苗叶长和叶宽显著高于对照(P<0.05)，其中，300 mg·kg-1处理组的幼苗叶长和叶宽均最大，分别较对照增加34.3%和47.4%。其余处理组的各项指标或高于对照或低于对照，但均与对照无显著差异(P>0.05)。

将单株叶干质量(Y)与磷肥中P2O5施用量(X4)进行回归方程拟合，获得的回归方程为：Y=(-5.200×10-6)X42+0.002 20X4+1.153(r=0.855)。根据方程可知：当磷肥中P2O5施用量为211.54 mg·kg-1时，单株叶干质量最高，为1.386 g。

2.1.3不同施钾量对幼苗生长的影响在施氮量和施磷量相同的条件下，不同施钾量对甜菊幼苗生长的影响见表3。结果表明：随施钾量的提高，甜菊幼苗的各生长指标均呈先升后降的变化趋势。其中， 300～ 1 200 mg·kg-1处理组的幼苗株高和单株叶干质量均显著高于对照(P<0.05)，以600 mg·kg-1处理组的株高和单株叶干质量最大，分别较对照增加24.9%和34.8%；600 mg·kg-1处理组的单株茎干质量也显著高于对照，较对照增加38.7%。其余处理组的各项指标或高于对照或低于对照，但均与对照无显著差异(P>0.05)。

表2不同施磷量对甜菊幼苗生长的影响1)

Table 2Effect of different applying amounts of phosphate fertilizer on growth ofSteviarebaudianaBertoni seedling1)

处理2)Treatment2)株高/cmHeight茎粗/mmStemdiameter叶长/cmLeaflength叶宽/cmLeafwidth单株叶干质量/gLeafdryweightperplant单株茎干质量/gStemdryweightperplant P1(CK)66.35±2.34ab0.82±0.17a3.56±0.11c0.78±0.10c1.115±0.074a0.953±0.094a P268.14±2.62ab1.09±0.16a4.20±0.12b1.03±0.04ab1.394±0.131a1.212±0.196a P372.93±1.38a1.06±0.08a4.22±0.08b1.04±0.02ab1.380±0.140a1.307±0.143a P470.38±1.33ab1.05±0.09a4.78±0.17a1.15±0.05a1.262±0.129a1.215±0.092a P563.90±2.63b0.97±0.13a3.89±0.19bc0.94±0.09bc1.229±0.063a1.035±0.085a

1)同列中不同的小写字母表示不同处理间差异显著 (P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference among different treatments (P<0.05).

2)P1-P5: 分别相当于P2O5施用量0、100、200、300和400 mg·kg-1Being equal to applying amount of P2O5of 0, 100, 200, 300 and 400 mg·kg-1, respectively.

表3不同施钾量对甜菊幼苗生长的影响1)

Table 3Effect of different applying amounts of potassium fertilizer on growth ofSteviarebaudianaBertoni seedling1)

处理2)Treatment2)株高/cmHeight茎粗/mmStemdiameter叶长/cmLeaflength叶宽/cmLeafwidth单株叶干质量/gLeafdryweightperplant单株茎干质量/gStemdryweightperplant K1(CK)61.18±2.65b0.85±0.09a4.06±0.25a1.08±0.10a1.112±0.045b1.005±0.080b K272.38±2.40a1.21±0.24a4.27±0.23a1.15±0.08a1.445±0.108a1.286±0.056ab K376.40±2.86a1.09±0.10a4.29±0.10a1.04±0.02a1.499±0.110a1.394±0.114a K474.36±2.20a1.07±0.10a4.56±0.25a1.03±0.08a1.425±0.110a1.295±0.099ab K572.76±1.27a0.89±0.14a4.07±0.16a1.02±0.08a1.416±0.081a1.260±0.120ab

1)同列中不同的小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference among different treatments (P<0.05).

2)K1-K5: 分别相当于K2O施用量0、300、600、900和1 200 mg·kg-1Beingequaltoapplyingamountof K2Oof0, 300, 600, 900and1 200 mg·kg-1, respectively.

将单株叶干质量(Y)与钾肥中K2O施用量(X5)进行回归方程拟合，获得的回归方程为：Y=(-6.444×10-7)X52+0.001 00X5+1.146(r=0.934)。根据方程可知：当钾肥中K2O施用量为775.92 mg·kg-1时，单株叶干质量最高，为1.534 g。

2.2氮肥、磷肥和钾肥对甜菊叶片中糖苷含量的影响

2.2.1不同形态氮肥和施氮量对糖苷含量的影响在施磷量和施钾量相同的条件下，不同形态氮肥(硫酸铵、硝酸钠和尿素)和施氮量对甜菊叶片中糖苷含量的影响见表4。

在施用硫酸铵的处理组中，随施氮量的提高，甜菊叶片中甜菊苷(St)含量呈逐渐下降的趋势，当施氮量在600 mg·kg-1及以上时，St含量均显著低于对照(P<0.05)；而莱鲍迪苷A(R-A)和总苷含量则随施氮量的提高呈先升后降的变化趋势，当施氮量在600 mg·kg-1及以上时，R-A和总苷含量均显著低于对照。300～1 500 mg·kg-1处理组的甜菊苷含量占总苷含量的百分率(PSt)均显著低于对照，而莱鲍迪苷A含量占总苷含量的百分率(PR-A)均显著高于对照，且300 mg·kg-1处理组中PR-A最高，较对照增加9.9%。

在施用硝酸钠的处理组中，甜菊叶片中St和总苷含量以及PSt均低于对照，而PR-A则高于对照。其中，600、1 200和1 500 mg·kg-1处理组的St和总苷含量与对照差异显著；1 200和1 500 mg·kg-1处理组的PSt和PR-A均与对照差异显著。各处理间以及与对照间R-A含量均没有显著差异。

在施用尿素的处理组中，随施氮量提高，甜菊叶片中St含量及PSt呈逐渐下降的趋势，R-A和总苷含量则总体上呈先降后升的变化趋势，PR-A呈逐渐升高的趋势。其中，600～1 500 mg·kg-1处理组的St含量、1 500 mg·kg-1处理组的R-A含量、900和1 200 mg·kg-1处理组的总苷含量以及1 500 mg·kg-1处理组的PSt和PR-A均与对照差异显著。

2.2.2不同施磷量对糖苷含量的影响在施氮量和施钾量相同的条件下，不同施磷量对甜菊叶片中糖苷含量的影响见表5。结果显示：随施磷量提高，甜菊叶片中St和总苷含量及PSt呈逐渐下降的趋势，R-A含量则呈先升后降的变化趋势，PR-A呈逐渐升高的趋势。300和400 mg·kg-1处理组的St和总苷含量、400 mg·kg-1处理组的R-A含量均显著低于对照。

2.2.3不同施钾量对糖苷含量的影响在施氮量和施磷量相同的条件下，不同施钾量对甜菊叶片中糖苷含量的影响见表6。结果表明：随施钾量提高，甜菊叶片中St、R-A和总苷含量均呈先升后降的变化趋势；其中，900和1 200 mg·kg-1处理组的St和R-A含量，600、900和1 200 mg·kg-1处理组的总苷含量显著高于对照。各处理组的PSt均低于对照，PR-A均高于对照，但均无显著差异。

表4不同形态氮肥和施氮量对甜菊叶片中糖苷含量的影响1)

Table 4Effect of different forms and applying amounts of nitrogen fertilizer on glycoside content in leaf ofSteviarebaudianaBertoni1)

处理2) Treatment2) 含量/% Content甜菊苷Stevioside莱鲍迪苷ARebaudiosideA总计TotalPSt/%PR-A/% 硫酸铵(NH4)2SO4 N1(CK)6.89±0.24a12.26±0.21a19.15±0.36a35.96±0.76a64.04±0.76b N25.86±0.19a13.93±0.54a19.80±0.71a29.65±0.37b70.36±0.37a N34.81±0.64b10.44±0.83b15.25±1.40b30.98±1.74b69.02±1.74a N44.04±0.10bc9.02±0.31bc13.06±0.34bc31.00±0.77b69.00±0.77a N53.97±0.26bc8.64±0.77bc12.61±0.99bc31.67±1.07b68.33±1.07a N63.50±0.24c7.56±0.56c11.06±0.66c31.93±1.65b68.07±1.65a 硝酸钠NaNO3 N1(CK)5.90±0.23a10.90±0.30a16.80±0.43a35.09±0.92a64.91±0.92b N25.29±0.13ab10.64±0.36a15.93±0.46ab33.25±0.54a66.75±0.54b N35.07±0.17bc10.08±0.16a15.15±0.27b33.41±0.71a66.59±0.71b N45.26±0.25ab10.21±0.20a15.47±0.41ab33.91±0.86a66.09±0.86b N54.29±0.38d11.01±0.48a15.31±0.47b28.05±2.23b71.95±2.23a N64.39±0.24cd10.48±0.57a14.87±0.68b29.57±1.29b70.44±1.29a 尿素CO(NH2)2 N1(CK)5.36±0.38a8.59±0.61b13.95±0.74a38.62±2.42a61.38±2.42b N24.85±0.21ab7.83±0.07b12.68±0.24ab38.12±0.99a61.88±0.99b N34.43±0.10bc7.91±0.35b12.33±0.43ab36.06±0.80a63.94±0.80b N43.89±0.35cd7.63±0.62b11.53±0.54b34.22±3.47a65.78±3.47b N53.66±0.22d7.32±0.43b10.97±0.63b33.31±0.82a66.69±0.82b N63.45±0.16d10.84±0.10a14.29±1.05a24.92±1.65b75.08±1.65a

1)PSt: 甜菊苷含量占总苷含量的百分率Percentage of stevioside content to total glycosides content; PR-A: 莱鲍迪苷A含量占总苷含量的百分率Percentage of rebaudioside A content to total glycosides content. 同列中不同的小写字母表示同一形态氮肥的不同处理间差异显著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference among different treatments of the same form of nitrogen fertilizer (P<0.05).

2)N1-N6: 分别相当于纯氮施用量0、 300、 600、 900、 1 200和1 500 mg·kg-1Being equal to applying amount of pure nitrogen of 0, 300, 600, 900, 1 200 and 1 500 mg·kg-1, respectively.

表5不同施磷量对甜菊叶片中糖苷含量的影响1)

Table 5Effect of different applying amounts of phosphate fertilizer on glycoside content in leaf ofSteviarebaudianaBertoni1)

处理2)Treatment2)含量/% Content甜菊苷Stevioside莱鲍迪苷ARebaudiosideA总计TotalPSt/%PR-A/% P1(CK)4.80±0.20a9.22±0.44a14.02±0.44a34.39±1.42a65.61±1.42a P24.20±0.21ab9.39±0.41a13.59±0.31a31.11±1.78a68.90±1.78a P34.16±0.28ab8.96±0.47a13.12±0.49ab31.80±1.95a68.20±1.95a P43.86±0.37bc8.10±0.46ab11.96±0.77b31.93±1.55a68.07±1.55a P53.23±0.23c7.22±0.34b10.44±0.41c30.94±1.94a69.06±1.94a

1)PSt: 甜菊苷含量占总苷含量的百分率Percentage of stevioside content to total glycosides content; PR-A: 莱鲍迪苷A含量占总苷含量的百分率Percentage of rebaudioside A content to total glycosides content. 同列中不同的小写字母表示同一形态氮肥的不同处理间差异显著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference among different treatments of the same form of nitrogen fertilizer (P<0.05).

2)P1-P5: 分别相当于P2O5施用量0、100、200、300和400 mg·kg-1Being equal to applying amount of P2O5of 0, 100, 200, 300 and 400 mg·kg-1, respectively.

表6不同施钾量对甜菊叶片中糖苷含量的影响1)

Table 6Effect of different applying amounts of potassium fertilizer on glycoside content in leaf ofSteviarebaudianaBertoni1)

处理2)Treatment2)含量/% Content甜菊苷Stevioside莱鲍迪苷ARebaudiosideA总计TotalPSt/%PR-A/% K1(CK)3.60±0.20b6.60±0.43c10.20±0.41c35.62±2.32a64.38±2.32a K23.61±0.46b7.33±0.16c10.95±0.40bc32.38±3.39a67.62±3.39a K33.98±0.28ab7.82±0.25bc11.81±0.29b33.62±1.94a66.39±1.94a K44.74±0.17a9.63±0.72a14.37±0.78a33.53±1.68a66.47±1.68a K54.69±0.22a8.72±0.30ab13.40±0.42a34.95±1.18a65.06±1.18a

1)PSt: 甜菊苷含量占总苷含量的百分率Percentage of stevioside content to total glycosides content; PR-A: 莱鲍迪苷A含量占总苷含量的百分率Percentage of rebaudioside A content to total glycosides content. 同列中不同的小写字母表示同一形态氮肥的不同处理间差异显著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference among different treatments of the same form of nitrogen fertilizer (P<0.05).

2)K1-K5: 分别相当于K2O施用量0、300、600、900和1 200 mg·kg-1Beingequaltoapplyingamountof K2Oof0, 300, 600, 900and1 200 mg·kg-1, respectively.

2.3氮肥、磷肥和钾肥对甜菊糖苷单株积累量的影响

2.3.1不同形态氮肥和施氮量对糖苷单株积累量的影响在施磷量和施钾量相同的条件下，不同形态氮肥(硫酸铵、硝酸钠和尿素)和施氮量对甜菊中糖苷单株积累量的影响见表7。

在施用硫酸铵的处理组中，随施氮量的提高，甜菊中甜菊苷(St)的单株积累量呈逐渐下降的趋势且总体上低于对照； 莱鲍迪苷A(R-A)和总苷的单株积累量呈先升后降的趋势，其中300 mg·kg-1处理组R-A和总苷的单株积累量高于对照，分别较对照增加34.6%和22.2%。

在施用硝酸钠的处理组中，300和900 mg·kg-1处理组甜菊的St单株积累量，以及300、600和900 mg·kg-1处理组的R-A和总苷的单株积累量高于对照；其中900 mg·kg-1处理组的St和总苷的单株积累量均最大，分别较对照增加4.1%和7.6%。其余处理组的St、R-A和总苷单株积累量均低于对照。

在施用尿素的处理组中，随施氮量的提高，甜菊中St单株积累量逐渐降低且均低于对照。而R-A和总苷的单株积累量则呈波动的变化趋势，其中，600、900和1 500 mg·kg-1处理组的R-A和总苷的单株积累量均高于对照。

2.3.2不同施磷量和施钾量对糖苷单株积累量的影响在施磷量或施钾量不同的条件下，甜菊中糖苷的单株积累量见表8。

在施氮量和施钾量相同的条件下，随施磷量的提高，甜菊中St、R-A和总苷的单株积累量均呈先升后降的趋势；其中100 和200 mg·kg-1处理组的这3项指标均高于对照，并以100 mg·kg-1处理组最高，分别较对照增加9.3%、27.2%和21.0%。

表7不同形态氮肥和施氮量对甜菊中糖苷单株积累量的影响1)

Table 7Effect of different forms and applying amounts of nitrogen fertilizer on accumulation per plant of glycoside inSteviarebaudianaBertoni1)

处理2)Treatment2)单株积累量/gAccumulationperplantStR-A总计Total处理2)Treatment2)单株积累量/gAccumulationperplantStR-A总计Total处理2)Treatment2)单株积累量/gAccumulationperplantStR-A总计Total硫酸铵(NH4)2SO4硝酸钠NaNO3尿素CO(NH2)2 N1(CK)0.0860.1530.239 N1(CK)0.0740.1370.211 N1(CK)0.0700.1130.183 N20.0860.2060.292 N20.0750.1500.225 N20.0680.1090.177 N30.0730.1590.232 N30.0720.1430.215 N30.0680.1210.189 N40.0600.1340.194 N40.0770.1500.227 N40.0640.1250.189 N50.0550.1210.176 N50.0540.1370.191 N50.0510.1010.152 N60.0360.0780.114 N60.0500.1180.168 N60.0470.1480.195

1)St: 甜菊苷Stevioside; R-A: 莱鲍迪苷A Rebaudioside A.

2)N1-N6: 分别相当于纯氮施用量0、 300、 600、 900、 1 200和1 500 mg·kg-1Being equal to applying amount of pure nitrogen of 0, 300, 600, 900, 1 200 and 1 500 mg·kg-1, respectively.

表8不同施磷量和施钾量对甜菊中单株糖苷积累量的影响1)

Table 8Effect of different applying amounts of phosphate and potassium fertilizers on accumulation per plant of glycoside inSteviarebaudianaBertoni1)

处理2)Treatment2)单株积累量/g AccumulationperplantStR-A总计Total处理3)Treatment3)单株积累量/g AccumulationperplantStR-A总计Total P1(CK)0.0540.1030.157 K1(CK)0.0400.0730.113 P20.0590.1310.190 K20.0520.1060.158 P30.0570.1240.181 K30.0600.1170.177 P40.0490.1020.151 K40.0680.1370.205 P50.0400.0890.129 K50.0660.1230.189

1)St: 甜菊苷Stevioside; R-A: 莱鲍迪苷A Rebaudioside A.

2)P1-P5: 分别相当于P2O5施用量0、100、200、300和400 mg·kg-1Being equal to applying amount of P2O5of 0, 100, 200, 300 and 400 mg·kg-1, respectively.

3)K1-K5: 分别相当于K2O施用量0、300、600、900和1 200 mg·kg-1Beingequaltoapplyingamountof K2Oof0, 300, 600, 900and1 200 mg·kg-1, respectively.

在施氮量和施磷量相同的条件下，随施钾量的提高， 甜菊中St、R-A和总苷的单株积累量均呈先升后降的趋势。各处理组的这3项指标均高于对照，并以900 mg·kg-1处理组最高，分别较对照增加70.0%、87.7%和81.4%。

3　讨论和结论

3.1施肥量对甜菊生长的影响效应

氮、磷、钾是植物生长中最重要的营养元素。施用氮肥可以促进植株对氮的吸收及增加叶绿素含量，并可促进植物生长、增强光合作用、增加干物质的积累和产量。如：氮肥可促进药用菊花〔Dendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel.〕的生长和花芽分化，提高菊花产量，但是影响菊花的药用品质，推荐施氮量为0.30～0.40 g·kg-1[21]；高氮(24 mmol·L-1)处理能促进广藿香〔Pogostemoncablin(Blanco) Benth.〕分蘖抽枝，并大幅度提高单株产量[22]；施用450 kg·hm-2氮肥可促进超高产玉米(ZeamaysLinn.)的光合作用，显著提高籽粒产量[23]。本研究中，不同类型氮肥对甜菊幼苗单株叶干质量的影响效应不同，以硫酸铵、硝酸钠和尿素中纯氮施用量分别达到64.87、660.21和735.84 mg·kg-1时甜菊幼苗单株叶干质量最高，分别为1.253、1.461和1.291 g。

磷对植物的生长发育，特别是对花的发育和果实的形成有重要的促进作用，但不同植物适应的磷水平存在较大差异。如：增施磷肥能促进药用菊花的生长和花芽分化，并显著提高其鲜花的产量和外观品质，且生育期内磷肥用量以0.25～0.27 g·kg-1为宜[24]；随磷素水平的提高，闽楠〔Phoebebournei(Hemsl.) Yang〕苗高和总生物量均呈先升高后稳定的趋势，推荐单株施磷量为22.5～30.0 mg[25]；供磷可促进杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕幼苗植株和各器官生物量的增加[26]。本研究中，当施磷量为211.54 mg·kg-1时，甜菊幼苗单株叶干质量最高，达到1.386 g。

钾是植物光合作用中不可缺少的矿质元素之一，植株缺钾可导致叶尖和叶缘枯死、叶色变黄，施钾可改善叶绿体的结构和功能，提高叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素的含量，对植物增产具有明显作用，但不同植物适应的钾水平有较大差异。如：施用100～400 mg·kg-1外源KCl可以有效促进长春花〔Catharanthusroseus(Linn.) G. Don〕的生长，但过量供应钾肥则抑制长春花的生长[27]；甜荞麦(FagopyrumesculentumMoench)籽粒产量随施钾量的提高呈先升后降的趋势，在施钾量45 kg·hm-2时达到最高[28]。本实验中，当施钾量为775.92 mg·kg-1时甜菊幼苗单株叶干质量最高，达到1.534 g，表明钾肥对甜菊幼苗单株叶干质量有显著的促进作用，且施用钾肥可使甜菊幼苗的株高、茎粗、叶长和单株茎干质量一定程度增加。

由此可见，氮肥、磷肥、钾肥的施用量对甜菊幼苗生长有较大影响，在生产实践中应根据肥料种类、栽种时期、土壤养分含量以及植株发育时期来确定适宜的施肥量。

3.2施肥量对甜菊叶片中糖苷含量的影响效应

在甜菊糖苷中，莱鲍迪苷A(R-A)的甜味与蔗糖接近，而甜菊苷(St)略有苦味，由于St和R-A的总量约占总苷含量的90%，因此其比例也决定了甜菊糖苷的味质[29]。本研究中，增施3种形态氮肥均可使甜菊叶片中St含量降低，使莱鲍迪苷A含量占总苷含量的百分率(PR-A)提高，因此增施氮肥有利于改善甜菊糖苷的味质。赵福成等[30]认为，合理施氮能增加玉米籽粒中的糖分，改善品质，使玉米籽粒中可溶性糖和蔗糖含量提高，且均在施氮量225 kg·hm-2时最高；彭天沁等[31]的研究结果表明：适当施用尿素，可使黄瓜(CucumissativusLinn.)果实中可溶性固形物和可溶性糖含量提高、酸度降低。由此可见，适量施用氮素均能有效改善植株有用部位的品质。

本研究中，各施磷处理组甜菊叶片中St和总苷的含量以及甜菊苷含量占总苷含量的百分率(PSt)均低于对照，而R-A含量高于对照且以施磷量400 mg·kg-1时PR-A最高，较对照增加5.3%。但整体上看，施磷量对甜菊叶片中糖苷含量的影响较小。本研究中，各施钾处理组St、R-A和总苷含量以及PR-A均高于对照，以施钾量900 mg·kg-1时St、R-A和总苷的含量最高，而施钾量300 mg·kg-1时PR-A最高，可见施用适量钾肥能改善甜菊味质。李录久等[32]的研究结果显示：施用适量钾肥后生姜(ZingiberofficinaleRosc.)块茎的粗蛋白质、VC和可溶性糖含量相应提高，且均在施钾量450 kg·hm-2时最高；郭熙盛等[33]认为，钾肥可显著提高结球甘蓝(Brassicaoleraceavar.capitataLinn.)中VC和营养元素的含量。由此可见，适量施用钾肥也可改善植株有用部位的营养品质。

本研究结果还显示：施用适量氮肥可使甜菊中R-A和总苷的单株积累量增加，并可使St单株积累量下降；施磷量100和200 mg·kg-1时St、R-A和总苷的单株积累量均高于对照，且均在施磷量100 mg·kg-1条件下最高；施用钾肥均可使甜菊中St、R-A和总苷的单株积累量提高，且均在施钾量900 mg·kg-1时最高。表明适量施用氮肥、磷肥、钾肥对甜菊中糖苷单株积累量有明显影响。

3.3不同形态氮素对甜菊生长和糖苷含量的影响效应

在植物的生长过程中需要不同形态的氮源，其中，铵态氮、硝态氮和酰胺态氮是植物吸收的主要氮素形态。本研究结果表明：适量施用铵态氮、硝态氮和酰胺态氮(即硫酸铵、硝酸钠和尿素)均有利于促进甜菊生长、增加单株叶干质量，但却导致甜菊苷含量降低。樊卫国等[34]发现：单一施用酰胺态氮、铵态氮或硝态氮不利于铁核桃(JuglanssigillataDode)实生苗叶片光合同化物的积累及营养元素的吸收；黄武杰等[35]认为，施用酰胺态氮对晚稻(OryzasativaLinn.)有一定的增产作用；不同形态氮素对樱桃番茄(Lycopersiconesculentumvar.cerasiformeAlef.)果实发育和品质有一定影响，其中全硝和铵硝配施可使其单果质量有一致的变化，而成熟期铵硝配施则可使其单果质量更大，且不同形态氮素处理下果实总糖含量均呈先升后降的变化趋势[36]。由此可见，不同形态氮肥对植物产量和品质的影响效应有一定差异。综合考虑3种形态氮肥对甜菊生长、糖苷含量尤其是糖苷味质的影响，施用尿素对甜菊较为适宜。

综上所述，在甜菊生长期间应合理施肥，建议甜菊生育期内以尿素为氮肥，推荐施氮量(纯氮)600～900 mg·kg-1、施磷量(P2O5)200～300 mg·kg-1、施钾量(K2O)600～900 mg·kg-1。

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(责任编辑： 张明霞)

Effects of different fertilizer treatments on growth, and content and accumulation of glycoside inSteviarebaudiana

BAO Yaying1, HU Xiuying2, HAO Yushan1, YANG Yongheng1, YUAN Haiyan1, HUANG Suzhen1,①

(1. Institute of Botany, Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences, Nanjing210014, China;2. NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing 210095, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(1): 71-80

Taking annual cutting seedlings of cultivar ‘Zhongshan No. 4’ ofSteviarebaudianaBertoni as research objects, effects of different forms of nitrogen fertilizer 〔(NH4)2SO4, NaNO3and CO(NH2)2〕 and different applying amounts of nitrogen (pure nitrogen), phosphate (P2O5) and potassium (K2O) fertilizers on seedling growth, and content and accumulation per plant of glycoside were studied by pot method. The results show that with enhancing of applying amounts of nitrogen, phosphate and potassium fertilizers, height, stem diameter, leaf length, leaf width, leaf dry weight per plant and stem dry weight per plant of seedling all appear the trend of firstly increasing and then decreasing, and generally there is no significant difference with the control, only leaf length in the treatment group with applying amount of phosphate fertilizer of 300 mg·kg-1is significantly higher than that of the control. According to regression equation between applying fertilizer amount and leaf dry weight per plant, when applying amounts of (NH4)2SO4, NaNO3, CO(NH2)2, phosphate and potassium fertilizers are 64.87, 660.21, 735.84, 211.54 and 775.92 mg·kg-1, respectively, leaf dry weight per plant of seedling is the highest. In (NH4)2SO4treatment group, content of rebaudioside A (R-A) in leaf and accumulations per plantofstevioside (St),R-AandtotalglycosidesofS.rebaudianain the treatment group with 300 mg·kg-1and accumulation per plant of St in the treatment group with 600 mg·kg-1are higher than those of the control, contents and accumulations per plant of St, R-A and total glycosides in most treatment groups are lower than those of the control. In NaNO3treatment group, contents of R-A and total glycosides in the treatment group with 1 200 mg·kg-1, accumulation per plant of St in the treatment groups with 600 and 900 mg·kg-1and accumulations per plant of R-A and total glycosides in the treatment groups with 300-900 mg·kg-1are higher than those of the control, and contents and accumulations per plant of St, R-A and total glycosides in other treatment groups are lower than those of the control. In CO(NH2)2treatment group, contents and accumulations per plant of R-A and total glycosides in the treatment group with 1 500 mg·kg-1and accumulations per plant of R-A and total glycosides in the treatment groups with 600 and 900 mg·kg-1are higher than those of the control, and contents and accumulations per plant of St, R-A and total glycosides in other treatment groups are lower than those of the control. In all treatment group applying nitrogen fertilizer, only R-A content in the treatment group with 1 500 mg·kg-1is significantly higher than that of the control, and there is no significant difference between other indexes and the control. In the treatment group applying phosphate fertilizer,contentofR-Ain the treatment group with 100 mg·kg-1and accumulations per plant of St, R-A and total glycosides in the treatment groups with 100 and 200 mg·kg-1are higher than those of the control, and contents and accumulations per plant of St, R-A and total glycosides in most treatment groups are lower than those of the control with no significant difference. In the treatment group applying potassium fertilizer, contents and accumulations per plant of St, R-A and total glycosides in all treatment groups are higher than those of the control, in which, only in the treatment group with 900 mg·kg-1there are significant differences in contents of St, R-A and total glycosides with those of the control. In all fertilizer treatment groups percentages of St content to total glycosides content are lower than those of the control, while those of R-A content to total glycosides content are higher than those of the control, and totally there is no significant difference with those of the control. Based on comprehensive analysis, it is suggested that during growth period ofS.rebaudiana,thesuitable fertilizeramountispurenitrogenof 600-900 mg·kg-1, P2O5of 200-300 mg·kg-1and K2O of 600-900 mg·kg-1, in which urea is the suitable nitrogen fertilizer forS.rebaudiana.

SteviarebaudianaBertoni; nitrogen, phosphate and potassium fertilizers; nitrogen form; growth index; glycoside content; glycoside accumulation

10.3969/j.issn.1674-7895.2016.01.09

2015-12-22

江苏省农业科技自主创新资金项目〔CX(13)2020〕; 江苏省科技支撑计划项目(BE2014402)

包亚英(1991—)，女，江苏常州人，硕士研究生，主要从事甜菊高产优质栽培方面的研究。

S566.9.03; S606+.2

A

1674-7895(2016)01-0071-10