贺兰山岩羊冬夏季的上毛显微形态特征比较1)

王芮　滕丽微　刘振生

(国家林业局野生动物保护学重点开放实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)



贺兰山岩羊冬夏季的上毛显微形态特征比较1)

王芮滕丽微刘振生

(国家林业局野生动物保护学重点开放实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)

摘要应用光学显微镜和扫描电镜技术，对贺兰山岩羊(Pseudois nayaur)颈部、背部、腹侧部、腹下部、臀部、腿部、蹄部7个部位冬毛及夏毛形态特征进行观察与比较。结果表明：除过鳞片花纹类型及排列顺序表现出一致性外，贺兰山岩羊7个部位冬毛和夏毛在毛长度、毛伸直长度、卷曲度、毛细度、髓质细度、毛髓质指数上均存在一定差异。贺兰山岩羊上毛髓质指数较高，除蹄部外，其它6个部位保持在90%以上。躯干部毛长度和毛髓质指数显著高于腿部和蹄部(P<0.05)，主要起到保温功能。腿部和蹄部杂波型鳞片比例最大，皮质发达，主要起到保护功能。这将为贺兰山岩羊的形态学及物种鉴定研究提供一些基础资料。

关键词岩羊；羊毛；毛显微形态；贺兰山

毛是哺乳动物所特有的皮肤衍生物，由内向外一般分为3层，包括髓质层、皮质层、鳞片层[1]。动物毛与外界环境直接接触，是高度进化与高度适应的结果[2]。毛的微观结构由基因控制，具有物种特异性。从1853年开始，毛发研究至今已有160多年的历史[3]，由于以毛为材料对动物伤害小且易获取，所以其在物证鉴定、食性、适应性评价和毛制品品质研究方面具有独特的优势。

岩羊(Pseudois nayaur)属偶蹄目牛科羊亚科岩羊属。在我国被列为国家Ⅱ级重点保护野生动物，是青藏高原分布较广、数量较多的有蹄类之一[4]，对维持生态系统的稳定性和多样性具有重要意义[5]。目前，国内外对岩羊的研究已有很多，如岩羊分类学[6]、种群生态学[7]、种群遗传学[8]等方面的研究。但有关岩羊毛显微形态研究方面的报道较少。本文以贺兰山岩羊上毛作为研究对象，分别测量了冬季、夏季的岩羊(雌性和雄性)7个部位毛显微形态数据，并对其季节性差异和部位差异进行比较，以期扩大动物毛发数据库，为岩羊这一物种的形态学研究、野外鉴定及相关保护措施制定提供一定的生物学基础资料。

1研究地概况

贺兰山坐落在宁夏回族自治区和内蒙古自治区交界处，位于银川平原与阿拉善高原之间，地理坐标为N38°21′～39°22′、E105°49′～106°42′。属阴山山系，山势呈西南-东北走向。南北长约250km，东西宽20～40km，海拔一般为2 000～3 000m。贺兰山深居内陆，是典型的大陆性气候，具有冬长夏短、春寒秋凉的特点。冬季受蒙古冷高压控制，长达5个月，寒冷而干燥。年平均气温为-0.9 ℃，极端最高气温为35.2 ℃，极端最低气温为-31 ℃。该地区年降水量180～200mm，无霜期约185d。由于海拔较高，植被垂直分异明显且带谱复杂。按植被型，可划分成4个植被垂直带：荒漠草原带→低山草原、灌丛带→中山针叶林带→高山灌丛、草甸带。

2材料与方法

2015年7月5—13日、12月20—26日，在宁夏银川中山公园动物园、保定园内于贺兰山救助的野生岩羊(♂4♀6)成体，采集颈部、背部、腹侧、腹下、臀部、腿部、蹄部7个部位夏季和冬季上毛。在实验室按照性别和季节分类，每个部位选取完整的毛(具有毛根、毛干、毛尖)50根。

光学显微镜样本的制备：将毛样置于小烧杯中，用脱脂夜(乙醚和95%乙醇按体积1∶1组成)脱脂10min，置于无水乙醇中脱水2min；将脱水后毛样置于二甲苯中透明15min；最后用无水乙醇清洗并自然晾干。将晾干的毛样本放到清洁的无机玻璃片上，用树胶加盖玻片封固，贴标签，等待树胶晾干。

扫描电镜样本制备：将毛样放置于KQ5200DB超声波清洗器中清洗4h，自然干燥后，粘附在日新0.5mm双面碳导电胶带上，放置于IB25离子溅射仪中镀金30s。将镀金后的毛样本再粘附到JCM-5000扫描电镜载物台上观察并拍照。

数据测量：毛长度指自然状态下由毛根到毛尖的距离；毛的伸直长度指将毛伸直后由毛根到毛尖的距离。毛长度及毛伸直长度，均采用德国美耐特数显游标卡尺直接读数。每个样本的毛细度、髓质细度，通过装有线形显微测微尺的Olympus显微镜下测量(均在毛的最粗段测量)。此外，毛卷曲度=((毛伸直长度-毛长度)/毛伸直长度)×100%，毛髓质指数=(毛髓质细度/毛细度)×100%。利用JCM-5000扫描电镜自带软件对鳞片类型所占比例进行测算。

用Excel与SPSS22.0对实验数据进行分析；利用单因素方差分析中的最小显著差数法(LSD)进行差异显著性检验。

3结果与分析

由表1可见：贺兰山岩羊7个部位毛的伸直长度的趋势，总体保持以腹侧、腹下和臀部最长(冬毛32.54～86.53mm，夏毛23.91～67.12mm)，背部、颈部次之(冬毛32.48～63.21mm，夏毛38.95～58.49mm)，腿部(冬毛29.41～45.57mm，夏毛28.67～43.11mm)和蹄部(冬毛17.68～23.72mm，夏毛14.28～23.50mm)最短；并且躯干部(腹侧、腹下、臀部)毛长度和伸直长度，均显著高于腿部和蹄部(P<0.05)。除蹄部外，其他6个部位冬季毛长度和毛伸直长度，都显著高于夏季(P<0.05)。比较同一季节的雌性和雄性7个部位毛伸直长度平均值发现，冬季岩羊雄性毛伸直长度((52.94±12.77)mm)显著大于雌性((46.67±11.68)mm)，而夏季差异不显著。

表1　冬夏两季贺兰山岩羊7个部位毛的指标数值统计

部位卷曲度/%冬季♂♀夏季♂♀髓质细度/μm冬季♂♀夏季♂♀颈部(6.41±5.30)b(5.96±6.36)ab(3.20±0.98)bc(6.56±2.49)ab(158.04±13.30)c(174.41±15.95)b(145.04±14.34)cd(155.32±12.81)c背部(7.03±3.68)b(6.25±2.03)ab(2.63±0.84)c(3.09±1.69)d(176.51±11.73)b(180.71±9.33)b(154.47±19.72)bc(154.87±23.79)bc腹侧部(7.05±2.46)b(4.33±2.61)ab(4.36±2.61)bc(3.61±1.78)cd(182.06±16.06)b(197.95±38.16)a(160.21±20.48)b(167.98±7.90)ab腹下部(8.63±8.77)b(6.63±5.74)a(4.71±2.62)ab(8.88±4.88)a(225.60±30.28)a(189.98±19.80)a(185.53±15.32)a(170.67±22.39)a臀部(19.10±7.59)a(6.83±4.22)a(6.66±2.79)a(5.99±2.98)bc(178.57±11.38)b(188.99±18.84)a(162.52±13.70)b(177.79±23.52)a腿部(8.57±4.50)b(7.52±3.43)a(6.57±2.13)a(6.79±3.34)ab(147.62±19.08)d(135.62±34.74)c(138.89±13.51)d(104.99±21.16)d蹄部(3.34±2.16)b(2.86±2.09)b(4.76±3.91)ab(3.63±1.92)cd(90.96±5.70)e(86.52±13.85)d(78.30±17.70)e(72.99±20.98)e

部位毛细度/μm冬季♂♀夏季♂♀髓质指数/%冬季♂♀夏季♂♀颈部(166.60±13.49)c(182.21±17.56)c(154.58±14.89)c(165.30±12.58)bc(94.84±1.07)c(95.77±1.26)b(93.81±0.96)b(93.93±1.04)a背部(181.88±11.20)b(186.47±9.21)b(162.16±19.77)bc(161.70±22.95)c(97.02±0.93)a(96.91±0.72)a(95.20±1.13)ab(95.59±2.18)a腹侧部(188.48±15.83)b(206.38±36.82)a(168.97±20.80)b(177.58±8.26)ab(96.56±0.66)ab(95.83±0.76)b(94.77±0.94)ab(94.59±0.79)a腹下部(235.11±30.65)a(200.13±19.93)a(196.03±16.32)a(180.56±20.89)a(95.90±0.80)b(94.88±1.07)b(94.66±1.09)ab(94.37±2.03)a臀部(184.70±11.42)b(194.98±20.70)ab(169.98±14.07)b(185.69±24.59)a(96.67±0.71)ab(96.99±0.88)a(95.61±0.74)a(95.75±1.09)a腿部(160.90±15.57)c(148.13±35.54)d(154.29±16.90)c(116.40±22.61)d(91.44±3.75)d(91.27±2.61)c(90.13±1.81)c(90.08±2.66)b蹄部(109.98±4.45)d(111.07±15.97)e(100.99±20.04)e(96.79±22.71)e(82.68±3.02)e(77.81±11.26)d(77.29±5.55)d(74.98±10.71)c

注：表中数据为“平均值±标准差”；同列不同字母表示两组数统计学上具有显著性差异(P<0.05)。

上毛的卷曲度，没有表现出明显的规律性差异。雄性冬毛，以臀部卷曲度最大，其他6个部位无显著性差异；雌性冬毛，以腿部、臀部、腹下部最大，蹄部最小。雄性夏毛，臀部和腿部卷曲度最大，且卷曲度显著大于颈部和背部(P<0.05)；雌性夏毛，卷曲度以腹下部最大，且显著大于背部(P<0.05)。

由表1可见：冬夏两季7个部位毛细度和毛髓质细度均有差异。其中：雌性岩羊，冬毛毛细度为56.12～356.24μm、毛髓质细度为59.88～339.16μm，夏毛毛细度为57.88～229.54μm、毛髓质细度为41.92～219.60μm；雄性岩羊，冬毛毛细度为104.71～307.44μm、毛髓质细度为81.84～292.80μm，夏毛毛细度为64.87～219.60μm、毛髓质细度为44.91～209.41μm；冬毛的平均毛细度和毛髓质细度大于夏毛，并且雄性上毛平均毛细度和毛髓质细度大于雌性。

冬毛7个部位平均毛髓质细度，从大到小依次为为腹下、腹侧、臀部、背部、颈部、腿部、蹄部；腹下部显著高于腿部和蹄部(P<0.05)，臀部和腹侧部无显著差异(P>0.05)。夏毛平均毛细度，从大到小依次为腹下、臀部、腹侧、背部、颈部、腿部、蹄部。其中，颈部和背部无显著差异(P>0.05)。经过统计学检验，贺兰山岩羊的毛细度变化与毛髓质细度变化趋势一致，毛细度由臀部向头部递减。

毛髓质指数是衡量动物髓腔大小的重要指标。贺兰山岩羊髓质指数较高，除蹄部外，其它部位髓质指数均在90%以上。臀部和背部髓质指数无显著差异(P>0.05)，显著高于腿部和蹄部(P<0.05)。臀部、背部、腹侧部、腹下部这4个部位髓质指数为本次所测7个部位中最高部位，颈部和腿部次之，蹄部髓质指数最小。

结合扫描电镜观察发现，雌性与雄性的鳞片花纹类型及排列顺序，无论冬季还是夏季均是相同的(见表2)；上毛主要包含冠状型、杂波型、镶嵌型、扁平型4种鳞片类型(见图1)。

表2　贺兰山岩羊上毛鳞片花纹类型及排列方式

A为冠状型；B为扁平型；C为镶嵌型；D为杂波型。

4结论与讨论

为了适应冬季寒冷的气候，贺兰山岩羊毛长度整体增大，尤其以躯干部毛长度最大。与此同时，贺兰山岩羊冬季上毛毛细度和髓质细度由躯干部向身体两端相应加大。毛细度和髓质细度的增大，使得单位体积毛髓腔内部容纳了更多静止空气，从而在动物体表形成一个体积更大的相对静止空气层[9]，为动物体适应寒冷气候奠定了基础。贺兰山具有独特的山地气候特征，冬季严寒，夏季温凉。岩羊为了在气候多变的贺兰山地区长期生存，除蹄部外，无论夏季还是冬季髓质指数都保持在90%以上，处于较高水平。

野生贺兰山岩羊，常在高密度的灌木丛以及陡峭的岩间取食和活动。圈养条件下，有38.65%的时间都用于卧息，四肢位于腹下直接着地，最后臀部着地。雄性的运动行为高于雌性，而卧息、取食等行为低于雌性[10]。本次实验中，毛卷曲度最大的部位主要集中在臀部、四肢与腹部，我们猜测毛卷曲度与动物的行为节律有关，遗憾的是本次并没有在雌性和雄性岩羊间获得规律性结果。岩羊的不同行为活动，使得身体不同部位的毛受外界环境的磨损强度也有所差异。通过扫描电镜拍得照片可以看出，背部、臀部、蹄部、腿部都出现了杂波型鳞片，杂波型鳞片的复杂程度与摩擦方式和强度有关[11]。贺兰山岩羊腿部、蹄部杂波型鳞片比例最大，说明其磨损的程度大，最需要保护。与此同时我们发现，相对于其他部位而言，腿部、蹄部毛的髓质指数最低，发达的皮质层使得毛不容易折断，以此来行使保护功能。

本次实验主要以贺兰山岩羊上毛为研究对象，采样过程中发现岩羊7个部位绒毛的分布比例也有所差异，本次尚未讨论。今后还需要进行补充说明，为岩羊这一物种的鉴定积累更加丰富、详尽的资料。

参考文献

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[6]曹丽荣，王小明，方盛国.从细胞色素b基因全序列差异分析岩羊和矮岩羊的系统进化关系[J].动物学报，2003，49(2)：198-204.

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[8]李楠楠，刘振生，王正寰，等.基于细胞色素b基因的中国岩羊不同地理种群遗传差异分析[J].生态学报，2012，32(8)：2381-2389.

[9]唐福全，张伟.赤狐华南亚种与东北亚种上毛髓质指数的比较研究[J].四川动物，2006，25(4)：725-729.

[10]刘振生，王小明，曹丽荣.圈养条件下岩羊冬季昼间的行为及活动规律[J].东北林业大学学报，2005，33(1)：41-43，51.

[11]张伟，徐艳春，杨淑慧，等.毛发杂波型鳞片磨损机制的研究[J].东北林业大学学报，1998，26(6)：44-48.

第一作者简介：王芮，女，1991年12月生，国家林业局野生动物保护学重点开放实验室(东北林业大学)，硕士研究生。E-mail：471366077@qq.com。 通信作者：刘振生，国家林业局野生动物保护学重点开放实验室(东北林业大学)，教授。E-mail：zhenshengliu@163.net。

收稿日期：2016年3月22日。

分类号Q954

HairMicro-morphologyCharacteristicsbetweenSummerandWinterinBlueSheepfromHelanMountains//

WangRui,TengLiwei,LiuZhensheng

(KeyLaboratoryofConservationBiology,StateForestryAdministration,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,P.R.China)//JournalofNortheastForestryUniversity，2016,44(8)：97-100.

Weobservedthehairofbluesheep(Pseudois nayaur)inHelanMountainsusingopticalmicroscopyandscanningelectronmicroscopytocomparemorphologycharacteristicsamongneck,back,veutro,abdomen,hip,legandhoofbothinwinterandsummer.Sevendifferentpartshadsimilarityandconsistencyinscaletypesandtheorderofscaletypearrangement.Whiletherewasdifferenceinhaircurledlength,hairuncurledlength,crimpratio,medullarydiameterofhair,diameterofhair,andmedullaryindexofhair.Themedullaryindexofhairinbluesheepwashigh,inadditiontothehoof,theothersixpartsremainedabove90%.Thehairlengthandhairmedullaindexofthetrunkweresignificantlyhigherthanthoseofthelegsandhooves(P<0.05),andthehairoftrunkhadmainfunctioninheatpreservation.Legsandhooves,owningthelargestproportionofirregularwavescaleandcortex,hadmainfunctioninprotection.

KeywordsBlue sheep (Pseudois nayaur); Sheep hair; Hair micro-morphology; Helan Mountains

1)中央高校基本科研业务费项目(2572014CA03)；国家自然科学基金项目(31372221)。

责任编辑：张玉。