滇西北地区兰科植物多样性的分布格局及其解释*

戍祖芳, 冯建孟

(大理大学农学与生物科学学院生态学教研室，云南 大理 671003)



滇西北地区兰科植物多样性的分布格局及其解释*

戍祖芳, 冯建孟

(大理大学农学与生物科学学院生态学教研室，云南 大理 671003)

目的：兰科植物地理分布格局以及分布中心的探讨对兰科植物资源的保护具有重要意义。方法：我们利用滇西北地区兰科植物的分布信息，结合属、种水平的分布信息进行分析，探讨了该地区兰科植物属、种水平上的离散度以及多样性的分布格局。结果：从分布格局看，滇西北地区兰科植物的物种丰富度随着纬度的升高呈递增趋势，分布中心则集中在腾冲县、中甸县、丽江纳西族自治县、福贡县、贡山独龙族自治县、大理市、漾濞彝族自治县、洱源县、德钦县、维西傈僳族自治县、泸水县。研究结果也表明，属水平上的多样性数据集的离散系数为0.4，而种水平上的多样性数据集的离散系数高达0.77。总体上，随着海拔高差和湿润度的增加，兰科植物的多样性呈递增趋势。结论：滇西北地区兰科植物多样性分布中心及其分布格局可能与生境异质性和湿润度有关。

兰科植物；分布格局；离散系数；生境异质性；湿润度

1.前言

滇西北地区位于中国西南，地处青藏高原与云贵高原以及四川盆地的衔接地段，是中国植物多样性最丰富的地区之一[1]。兰科(Orchidaceae)是植物界被子植物的三大科之一，种类以及数量仅次于菊科，全世界约有6个亚科725属，约2.5万～3.5万种[2,3]。在植物界的系统演化上属于比较高级的类群之一[4,5]。目前，我国在录兰科植物171属1247种、亚种、变种以及变型。其中，云南兰科植物有135属，764种和16变种[6]。过去的研究表明，兰科植物的外在形态以及生活习性变化多样，且它们的花部结构高度特化，是被子植物里面最进化的类群之一，在植物多样性的演化和地理方面具有重要科研价值[7]。同时，许多兰科植物植株的形态特别,花色鲜艳，花形奇特而鲜见，且化学成分特殊，而成为名贵花卉，例兰属(Cymbidium)和万代兰属(Vanda)等。其中也不乏名贵中药材，譬如铁皮石斛(Dendrobium officinale)和天麻(Gaatrodia elata)等[8—10]。因此，由于利益的驱动，许多野生兰科种类往往被过度采挖，造成兰科植物资源日益匮乏。所以，《全国野生动植物保护及自然保护区建设总体规划》在2001年得到国家计委正式批复，将兰科植物列入15类重点保护的野生动植物内[11]，这一举措在保护兰科植物方面起到了积极作用，但总体来说兰科植物的保护在中国仍面临着严峻的形势，兰科植物热点区域的发现迫在眉睫。因此，有关其多样性及其分布格局的研究具有重要意义。

过去的研究表明，我国西南地区的横断山脉地区是中国野生兰科植物集中分布地区之一，并发现包括贡山、香格里拉和丽江在内的滇西北地区是中国野生兰科植物分布的热点区域之一[12]。但是关于滇西北地区兰科植物的专题研究还很少见。截至目前为止，仅有相关研究发现滇西北兰科植物的多样性，在海拔梯度上呈单峰格局，即随着海拔的升高，各海拔段兰科植物的数量呈现先升高后降低的格局，物种多样性最大值偏向中海拔段[13]。因此，目前有关滇西北地区兰科植物多样性的研究还有待进一步深入，因而本研究以滇西北兰科植物为研究对象，利用大尺度的物种分布信息，从物种组成和分布格局等方面对滇西北兰科植物的物种多样性进行分析，以探讨滇西北地区兰科植物地理分布特征以及分布中心，为滇西北兰科植物生境保护提供可靠依据。

2.研究区域与研究方法

2.1研究区域

2.1.1地理位置概述

截至目前，人们对滇西北并没有一个统一且权威的地理范围定义。本研究中所指的“滇西北地区”指的是位于云南西北部地区，地跨大理白族自治州、保山市、迪庆藏族自治州、丽江市、怒江傈僳族自治州，总共包括五州市28县。本研究的滇西北地区东接云贵高原，西毗缅甸，北起青藏高原，南至临沧；地处低纬度地区，介于北纬24.17°～29.64°N，南北跨五个半纬度；东经98.1°～101.21°E，东西越三个经度；总面积约108,888m2，占云南地区总面积的27%左右。

2.1.2自然情况概述

本研究区域受到青藏高原抬升和众多河流切割的影响，区域内有相间分布的金沙江、澜沧江和怒江等众多的南北走向的岭谷，海拔高差明显，区域内海拔最低点——施甸县海拔低值仅为560m，德钦县海拔高值高达6,740m,海拔高差约6,200m。从气候角度看，该区域立体气候明显。具有明显热带性质的亚热带植被或干热河谷植被主要分布于低海拔热量充分的河谷地带。而寒温性针叶林及高寒草甸这些寒温带性质明显的植被则主要分布于具高海拔的气候温凉地区[14]。从地质历史角度来看，区域内存在高差巨大的高山以及深切峡谷这类复杂的地质结构，主要是受到强烈的深切与抬升。第四纪冰期时，该地区没有受到大陆冰川的覆盖，因而作为欧亚大陆生物物种的主要避难所和主要往来通道，在生物地理学方面具有重要意义[14,15]。

滇西北地区分布有13种植被型、27种植被亚型、170种群系，各占云南地区植被型的86.7%、植被亚型的67.5%以及群系的63.4%，滇西北地区分布有13种植被类型，在云南省15个植被类型中，除了热带雨林和季雨林没有分布外，其余植被类型均有分布。总体而言，植被类型和植被亚型以及群系都各占全省60%以上，植被类型和生境十分富集[16]。

2.2数据来源与研究方法

2.2.1数据来源

本研究有关兰科植物分布信息的源数据是《云南植物志》(第14卷)[6]，统计整理以后，获得了滇西北区域内兰科植物的物种数据库。滇西北各县市的地形源数据来自《云南省地图》[17]。本研究以县(市、区)域为最基本空间单位，得到了滇西北区域内28个县的面积、纬度均值、海拔最高值以及最低值，并由此获得各县(市、区)域的海拔高差数据。

2.2.2研究方法

(1)兰科植物物种多样性地理分布数据库的建立

利用源数据获取研究区域内每个兰科植物物种的分类地位和分布信息以及科、属、种的拉丁名，将以上信息输入计算机系统，通过VB编程，得到以县(市、区)域为单位的滇西北地区兰科植物的物种多样性地理分布数据库，包含28个县(市、区)域兰科植物的属数以及物种数。

(2)兰科植物物种密度的估算

考虑到物种多样性的分布格局受到面积的影响明显，本研究利用单位面积的植物多样性，也就是物种密度(Species density) =S/ln(A)[18]，用来表征植物的属、种多样性(其中：S代表研究单元内属和种的数量，A代表研究单元的面积)。

(3)兰科植物多样性数据集离散度的分析

利用由28个研究单元县(市、区)域组成的兰科植物多样性数据集，利用离散系数，即标准差除以样本平均值，来讨论研究区域内植物多样性数据集的离散度。得到的离散系数越小，表明数据集中的数值越集中，反之则表明数据集中的数据较离散。

(4)兰科植物的多样性地理分布格局和分布中心的分析

利用有28个研究单元县(市、区)域组成的植物多样性的空间分布信息，结合ArcGIS Desktop 9.3TM地理信息系统。利用属、种及属密度、种密度信息通过MS Excel计算取得各自的平均值，高于平均值界定为高值区域，低于平均值界定为低值区域。并讨论兰科植物多样性的地理分布格局以及分布中心(即高值区域)。

(5)兰科植物的分布格局与海拔高差及湿润度的关系

本研究采用二元相关分析的方法，利用SPSS 20.0TM统计软件包探讨属水平的分化格局与单位面积的海拔高差(各研究单元的最高海拔与最低海拔之差)以及湿润度(各研究单元的年降水与年均温之比)之间的联系。

3.研究结果

3.1数据集离散度的分析

研究兰科植物离散度表明，属的多样性数据集的离散系数为0.4，说明不同研究单元之间属的多样性差异明显。而种的多样性数据集的离散系数高达0.77，表明种的多样性更离散，在各研究单元之间的多样性的差异性较为明显。

3.2物种多样性分布格局和分布中心的分析

从图1可以看出，种和属有相似性的地理分布格局。滇西北总体的分布格局呈现从南至北，从东至西，空间变异程度呈明显递增趋势。属水平的多样性在滇西北的北部、中部、西部地区表现出较高的多样性，高值区域与低值区域的差异明显。种的多样性高值区域的地理分布与属水平上的格局比较接近，高值区域更加明显，这与种的多样性数据集的离散度明显高于属是一致的，在县级尺度上，种水平丰富度等级的高值区域依次集中在贡山独龙族自治县(213种)、丽江纳西族自治县(124种)、腾冲县(115种)、中甸县(112种)等11个研究单元。总体上，滇西北地区兰科植物的物种丰富度随着纬度的升高呈递增趋势。

图1 滇西北地区兰科植物多样性的分布格局

注：斜纹表示高于平均水平,空白表示低于平均水平，下图同。属的平均值为27.7属。种的平均值为57.5种。

Note: The valus in diagonal stripes are higher than the average, and the blank are lower than the average. The same as Fig 3.The average of genera are 27.7 Ge. The average of species are 57.5 Sp.

图2 滇西北地区兰科植物属的多样性与纬度的关系

3.3物种密度的分布格局

从图3可以看出，单位面积下兰科植物物种丰富度(物种密度)的空间分布格局存在着明显的空间分异，属密度和物种密度高值区域(除兰坪白族普米族自治县)几近重合，在县级尺度上，种密度值相对高的区域主要是贡山独龙族自治县(25.32 Sp·km-2)、丽江纳西族自治县(13.87 Sp·km-2)、腾冲县(13.26 Sp·km-2)、中甸县(11.97 Sp·km-2)、福贡县(11.08 Sp·km-2)等研究单元。总体上，滇西北地区兰科植物的物种密度从南到北呈递增趋势。

注：属密度平均值为3.39 Ge·km-2,种密度的平均值为6.96 Sp·km-2Note:The average of genera density are 3.39 Ge·km-2. The average of species density are 6.96 Sp·km-2

3.4兰科植物的分布格局与海拔高差、湿润度的关系

如图4所示，表征生境异质性的单位面积海拔高差在纬度梯度上，从南到北呈明显递增趋势，也就是说研究区域内生境异质性程度北部地区明显高于南部地区。从图5可以看出，随着海拔高差的增加，无论是在属数还是属密度水平，兰科植物的多样性均呈递增趋势。结合图1、3，可以看出总体上，海拔高差较大的滇西北北部区域，兰科植物的多样性相对较为丰富。这暗示着，生境异质性的程度可能影响兰科植物的多样性。如图6可以看出，湿润度与物种丰富度存在较明显的相关性，植物多样性随湿润度的升高而升高。可以推测，滇西北兰科植物多样性与湿润度有关。

图4 滇西北地区海拔高差的空间分布格局

图5 滇西北兰科植物属的多样性与海拔高差的关系

图6 滇西北兰科植物属的多样性与湿润度的关系

4.讨论

滇西北地区是云南、中国甚至全球最重要的生物多样性保护热点地区之一[1]。但过去有关滇西北地区兰科植物多样性的研究并不完善。有关该地区兰科植物分布格局的专门研究，尤其是有关该地区兰科植物的属种组成、离散度分析和分布格局等方面的研究还未见报道。至今，人们对该地区的兰科植物物种组成以及分布格局等方面还没有较全面的了解。本研究以《云南植物志》(14卷)为源数据，结合ArcGIS Desktop 9.3TM地理信息系统，以滇西北地区兰科植物为研究对象，初步探讨了滇西北地区兰科植物多样性的地理分布格局和生境异质性的关系，有助于发现云南地区兰科植物多样性保护的热点区域，以更好地保护该区域兰科植物的生物多样性，也为今后滇西北地区的兰科植物多样性的保护方面提供了重要的信息和理论基础。

研究发现，与其他生物类群相同，兰科植物的地理分布往往是不均匀的，存在一些明显的“分布中心”、“生境多样性空间”等[19]。确定这些中心地区对于制定兰科植物的就地保护策略具有非常重要的意义，因此这是一个优先考虑的问题。本研究结果表明，属水平到种水平的多样性数据集的离散度呈递增趋势，其多样性的高值区域也更加明显。相关文献也有类似的结论[20—21]。原因可能是滇西北地区受到在第三世纪末第四世纪初发生的喜马拉雅山的抬升和青藏高原的隆起的强烈影响，气候环境在地理空间上出现明显的变异[14]，导致植物的分布格局也发生变化，表现出明显的属、种多样性高值区域，因此属种多样性的分布中心的高值区域与低值区域的差异明显。

相关研究表明，决定滇西北地区生物多样性地理分布格局的主要因素是生境异质性[22]。因此，从生态角度看，生境异质性可能也是解释滇西北地区兰科植物多样性分布格局的重要因素之一。生境异质性理论认为，几乎很少有物种在所有的生境类型中出现，也就是生境条件更复杂更不均质的情况下，依赖于生境的物种就会更加复杂多样[23,24]。本研究表明，腾冲县、中甸县、丽江纳西族自治县、福贡县、贡山独龙族自治县、大理市、漾濞彝族自治县、洱源县、德钦县、维西傈僳族自治县、泸水县均拥有较为丰富的兰科植物多样性，这些研究单元内既拥有怒江、独龙江、澜沧江和金沙江等众多河谷，也存在高黎贡山、格宗雪山、玉龙雪山、碧罗雪山、苍山等巨大山体，海拔高差巨大，接近6000m。如此大的海拔高差，造就了丰富的生境。因此，我们认为滇西北地区兰科植物多样性高值区域，拥有丰富的植物多样性，成为多样性分布中心，可能与滇西北复杂的生境有关。

基于兰科植物多样性与湿润度相关性分析表明，湿润度显著影响滇西北地区兰科植物多样性的分布格局(R2=0.41 P﹤0.001)。本研究结果表明，中甸县、丽江纳西族自治县、福贡县、贡山独龙族自治县、洱源县、德钦县、维西傈僳族自治县、泸水县等研究单元的湿润度较高，这些研究单元位于孟加拉湾暖湿气流的输送通道上，经高黎贡山、格宗雪山、碧罗雪山等险峻高大山脉急剧抬升后，产生了大量的降水，并且带走了一部分在这一高度不会凝结成雨水的水汽，因而独龙江流域、怒江、贡山等成为湿润度较高地区[25]。相关研究也表明，兰科植物适合分布在湿润度比较高的生境条件下[26-28]。因此，上述地区拥有比较高的兰科植物物种丰富度。所以，我们认为，从生态学角度来看，滇西北地区的兰科植物多样性分布中心及其分布格局可能与生境异质性有关，很大程度上也受湿润度影响。

5.结论

兰科植物地理分布格局以及分布中心的探讨对兰科植物资源的保护具有重要意义。本研究利用属、种的物种分布数据，分析了滇西北地区兰科植物多样性的分布格局。主要结论如下：

1)该地区兰科植物的物种丰富度在分布格局上随纬度的升高呈增高趋势。分布中心则主要集中在腾冲县、中甸县、丽江纳西族自治县、福贡县、贡山独龙族自治县、大理市、漾濞彝族自治县、洱源县、德钦县、维西傈僳族自治县和泸水县；

2)在属水平上，多样性数据集的离散系数为0.4，而种水平上的多样性数据集的离散系数高达0.77；

3)兰科植物的物种多样性随着海拔高差和湿润度的增加呈递增趋势；

4)研究区域内的兰科植物多样性分布中心及其分布格局可能与生境异质性和湿润度有关。

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(责任编辑 徐成东)

Geographical Pattern of Orchidaceae Diversity in Northwest Yunnan and Its Explanation

SHU Zufang & FENG Jianmeng

(Dept.ofEcology,CollegeofAgricultureandBiology,DaliUniversity,Dali, 671003,YunnanProvince)

Objective: To explore geographical pattern and distribution centers of Orchidaceae is very important in protecting the Orchidaceae’s resources. Methods: We investigated geographical pattern of species diversity in this area, using distributional information of the Orchidaceae in Northwest Yunnan, and analyzed the dispersion at genus & species levels. Results: Species diversity of the Orchidaceae increased with the latitude, and centers of species diversity were mainly observed in the following areas (Tengchong County, Zhongdian County, Lijiang Naxi Autonomous County, Fugong County, Gongshan Dulong Autonomous CountyDali Municipal, Yangbi Yi Autonomous County, Eryuan County, Deqin County Weixi Lisu Autonomous County, Lushui County). The study also suggested that dispersion coefficient is 0.4 at the genera level, and 0.77 at the species levels. On the whole, the diversity of Orchidaceae increased with the increase of altitudinal variation and wettability. Conclusions: Geographical pattern of species diversity in Northwest Yunnan may be related to environmental heterogeneity and moisture index.

Orchidaceae plants; distribution pattern; dispersion; environmental heterogeneity; moisture index

国家自然科学基金，项目编号：31360143, 31560178。

2016 - 05 - 17

戍祖芳(1992—),女,硕士研究生，主要从事植物多样性的研究。

冯建孟(1971—),男,教授，主要从事植物多样性分布格局的研究。

Q949.718.43

A

1671 - 7406(2016)06 - 0039 - 07