含斑茅血缘甘蔗亲本的抗旱性研究

黄忠兴，符 成，黄锦福，陈西文，周 峰，吉家乐，刘少谋

（1.广州甘蔗糖业研究所/广东省甘蔗改良与生物炼制重点实验室，广东 广州 510316；2.广州甘蔗糖业研究所海南甘蔗育种场，海南 三亚 572025）

含斑茅血缘甘蔗亲本的抗旱性研究

黄忠兴1，符 成2，黄锦福2，陈西文1，周 峰2，吉家乐2，刘少谋1

（1.广州甘蔗糖业研究所/广东省甘蔗改良与生物炼制重点实验室，广东 广州 510316；2.广州甘蔗糖业研究所海南甘蔗育种场，海南 三亚 572025）

含斑茅血缘的甘蔗亲本对改良甘蔗品种的抗旱性很重要。以ROC10作对照，在苗期和伸长期对含斑茅血缘的5个甘蔗亲本YCE03-106、YEC04-42、YCE07-24、YCE07-56和YCE07-71进行水分胁迫试验，从株高伤害率、丙二醛（MDA）、相对质膜透性（PMP）、光合潜能（Fv/Fm）与实际光合量子产量（Y（Ⅱ））5 个方面采用显著性分析和模糊综合评分分析两种方法进行抗旱性评价，结果表明，YCE03-106抗旱性最强。

斑茅血缘；抗旱性；干旱胁迫；Fv/Fm；Y（Ⅱ）

黄忠兴，符成，黄锦福，等.含斑茅血缘甘蔗亲本的抗旱性研究［J］.广东农业科学，2016，43（6）：49-57.

甘蔗（Saccharum officinarum）是我国重要的糖料作物，蔗糖占我国食糖产量的90%以上。我国的可耕地资源贫乏，且由于粮食作物和其他经济作物的竞争，甘蔗产业继续向旱坡地转移已成必然。受不良气候影响，干旱情况频繁发生。改良甘蔗栽培品种的适应性和抗逆性，特别是抗旱性非常重要。过去数十年中，在抗旱育种方面，世界上的主要甘蔗育种场相继开展了以拓宽甘蔗遗传基础为目的的研究，重点在于野生种，特别是细茎野生种的利用方面，但进展并不理想。近10多年来，甘蔗育种家把更多的希望寄托在斑茅（Erianthus arundinaceus）的利用上［1-13］。斑茅是甘蔗的近缘属植物，具有生命力强、适应性广、耐旱、耐瘦瘠、抗病虫等优点［14］，因而被许多甘蔗育种家列为甘蔗品种改良的原始亲本材料。

20世纪50 年代，广州甘蔗糖业研究所海南甘蔗育种场开始尝试甘蔗与斑茅的远缘杂交育种研究工作，开创我国利用斑茅进行甘蔗育种的先例。1995—1996年，斑茅的应用取得了新的突破，先后从Badila×海南92-77等杂交组合中选育出崖城95-41、崖城96-40等9个斑茅杂种F1单系［15］，并经同工酶技术鉴定为真杂种［16］。2001年，在斑茅利用上攻克了斑茅与甘蔗杂交育种无法培育出真实F2的世界性难题，到2007年已成功培育出一批含有斑茅血缘的杂种品系（BC2、BC3、BC4），并选择表现好的品系尝试在亲本圃中应用，获得了新的进展，育成一批经鉴定为斑茅真杂种的回交品系（BC1），但是对这些含斑茅血缘品系的抗旱性还未有深入研究。

甘蔗品种及创新种质的抗旱性常用丙二醛（MDA）含量、相对质膜透性（PMP）、株高伤害率［17-18］等指标进行综合评价。近年来，武仙山等［19］利用叶绿素荧光仪测定小麦灌浆期的抗旱性，王良桂等［20］利用叶绿素荧光参数Fv/Fm衡量揪树的抗旱性能。但目前国内还未见有使用叶绿素荧光动力学参数Y（Ⅱ）衡量甘蔗抗旱性的研究报道［21］。我们对入选甘蔗亲本的斑茅BC2、BC4部分品系的抗旱性作进一步深入研究，除常规MDA、PMP测定外，还利用叶绿素荧光仪进行了甘蔗荧光动力学参数测定，并进行显著性统计分析，结合模糊评分法统计筛选出高抗旱材料1份，为甘蔗抗旱育种提供了科学依据，对今后中国甘蔗产业西移具有重要的现实意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试亲本YCE03-106（P1，BC2）、YCE04-42 （P2，BC2）、YCE07-24（P3，BC2）、YCE07-56 （P4，BC4）和YCE07-71（P5，BC4）均为甘蔗与斑茅海南92-77的杂交后代，来自海南甘蔗育种场亲本圃，其系谱图见图1。对照种为常规栽培抗旱品种ROC10。

图1 亲本系谱图

1.2 试验方法

1.2.1 杂种鉴定 对在亲本圃生长后期表现生势旺盛的5 个亲本，利用郑雪芳等［22］筛选出的编号为EF1/ER1+EF2/ER2和Dellaporta等［23］提供的A80+A81两对引物稍作改进，鉴定其杂种的真实性。PCR扩增反应在Eppendorf Mastercycler Gradient 扩增仪上进行。扩增程序为95℃预变性5 min；93℃变性50 s、52℃退火20 s、72℃延伸40 s，共30个循环；最后72℃保温5 min。扩增结束后，以GeneRuler100bp DNA Ladder Plus 为marker，用含有EB 的1.5%琼脂糖凝胶电泳检测PCR扩增产物，VILBERLOURMAT公司凝胶成像系统照相并保存。

1.2.2 材料种植 将供试亲本和ROC10（CK）进行单芽快速繁殖后，采用桶栽的方式，于2014年3月7日将繁殖的幼苗移到桶里，每桶种6株苗，每个亲本移植30～50 桶，设3个处理（I、Ⅱ、Ⅲ组），种后淋足定根水。将桶栽苗放置在海南甘蔗育种场杂交温室内，采用微电脑控制滴灌水。

1.2.3 抗旱性测定 （1）苗期胁迫测定。胁迫处理过程中作如下控水时间安排：①在不受外界天气影响的温室内，2014年4月12日拔节初期，对Ⅰ组保持正常供水，对Ⅱ、Ⅲ组停止供水进行水分胁迫处理。②4月17日当对照种蔗叶全天处于萎蔫状态（清晨无“吐水”现象时），Ⅲ组继续进行干旱胁迫处理，Ⅱ组恢复供水，持续1个月。每隔5 d测量1次株高（每种材料选择8～10株），计算株高伤害率。③2014年4月18日开始参照蔡青等［24］的方法测定MDA含量和PMP含量，共测4次，每次3个重复。④在复水前1 d晚上（20：00～24：00，无光照条件下）开始每隔2 d采用德国PAM2500型叶绿素荧光仪测定3组6个供试材料的叶绿素荧光动力学参数〔Fv/Fm，为PSⅡ光合潜能；Y（Ⅱ），为PSⅡ实际光合量子产量〕，共4次，每次3个重复。数值越大表示耐旱性越强。计算株高伤害率公式：

（2）伸长期胁迫测定。2014年7月9日将温室内试验完的材料全部搬出，7月10日选择长势一致的材料搬进温室，每桶约留5株苗，让其恢复生长后准备进行伸长期胁迫试验。作如下控水时间安排：在绝对干旱条件下，2014年8月5日开始对Ⅰ保持正常供水，对Ⅱ、Ⅲ组进行控水处理。考虑到斑茅后代比较耐旱，经过极端干旱水分胁迫处理，至9月12日才开始对Ⅱ恢复供水，Ⅲ继续进行干旱胁迫处理，调查和测定方法同苗期胁迫测定。

1.3 统计分析方法

数据统计采用EXCEL和DPS v7.05软件进行分析，模糊评分法参照刘少谋等［25］和罗天琼等［26］的方法。

1.3.1 确定抗旱指标评判指标集 （U） 将株高伤害率（U1）、MDA增幅（U2）、PMP增幅（U3）、Fv/Fm增幅（U4）、Y（Ⅱ）增幅（U5）作为评判的抗旱指标，即指标集U=｛U1，U2，U3，U4，U5｝。由于U2、U3都以小为好，故MDA增幅和PMP增幅以小者为优秀，反之为差。

1.3.2 确定各抗旱指标的权重 根据对亲本比较好的理想目标及抗旱性上对亲本的要求及侧重，设定各种生理指标的权重系数。含斑茅血缘甘蔗亲本的抗旱性，最终都是体现在与产量相关的株高上。因此对亲本的株高伤害率特别侧重，赋予较大的权重（表l）。

第一，在这个概念体系中，最需要说明的是生理性困境的定义。因为，根据本文前面的分析，由于任何外在的原因，不能享受到联合国儿童权利公约赋予的各种权利的儿童都是困境儿童。因此，困境本身的因素，应该是社会性的，而不是生理性的。本文提到残疾儿童和大病儿童面临的困境，主要的意思是，他们在成长的过程中需要额外的或者是不同于其他儿童群体的外部资源。如照料时间，治疗和康复服务等等。笔者在这里提出生理性困境的概念，主要是因为大多数这类儿童的额外需求需要无法由家庭满足，需要社会政策的支持。这类支持和一般的经济支持有很大的不同。

1.3.3 将各原始抗旱指标值按大小情况排名并结合名次进行评分 假设有n个亲本，则每个抗旱指标都有n个数据，且其数据大小不一，把其中最大的排名第1位．即成为这一抗旱指标中最优秀的个体，评为n分，依次排名，最差的即最后一名评为1分。根据模糊评分法公式，第i个品系的综合评价值Qi=∑λjqij（i=l，2，…n），其中入i是第i个抗旱指标的权重（表1），qij为第i个品系、第j个性状的评分，Q值越大，亲本越优秀。但抗旱指标评判指标集中的U1、U2、U3评分与U4、U5不同，其以数值大为最差，数值小为优秀。

表1 亲本各项抗旱指标权重设定

图2 引物EF1/ER1+ EF2/ER2的鉴定结果

图3 引物A80+A81的鉴定结果

2 结果与分析

2.1 杂种的真实性分析

利用专门鉴定斑茅的EF1/ER1+EF2/ER2和A80+A81两对引物对供试5个亲本进行分子标记鉴定，两对引物的真假杂种鉴定图谱分别见图2、图3。EF1/ER1+EF2/ER2引物检测结果显示，泳道3、4、5、6、7的亲本在约400 bp处与海南92-77具有相同的条带；同样A80+A81引物检测结果显示：泳道3、4、5、6、7的亲本在约350 bp处也与海南92-77具有相同的条带。两对引物的鉴定结果一致，证明YCE03-106、YEC04-42、YCE07-24、YCE07-56和YCE07-71是斑茅真杂种。

2.2 水分胁迫对亲本苗期株高的伤害率

从表2可以看出，与CK相比，苗期胁迫复水后的株高伤害率增幅在-6.13%～12.28%之间，差异显著。其中P1的株高伤害最小，比CK增长12.28%，其次是P3，三者之间差异不显著，但显著小于其他亲本，其他亲本之间差异不显著。苗期株高伤害率的测定显示亲本P1最抗旱，其次是P3。

表2 水分胁迫对亲本苗期株高的伤害率

与CK相比，伸长期胁迫复水后的株高伤害率增幅在-13.88%～4.95%之间，各亲本之间差异均为极显著。其中，P1的株高伤害最小，比CK还增长4.95%。伸长期株高伤害率的测定显示P1最抗旱，其次是CK。

2.3 胁迫复水对亲本苗期MDA增幅的影响

2.4 胁迫复水对亲本苗期PMP含量的影响

从表4可以看出，与CK相比，苗期胁迫复水后PMP增幅在-237.24%～22.66%之间，差异极显著，其中P1的 PMP增幅最小，极显著小于其他亲本，表明苗期以P1最抗旱；与CK相比，伸长期胁迫复水后各亲本PMP增幅在-100.04%～6.63%之间，差异显著，其中P1的PMP增幅最小，小于P5，但与P5无显著差异，两者显著高于其他亲本，表明伸长期亦以P1最抗旱。

2.5 胁迫复水对亲本苗期PSⅡ光合潜能（Fv/Fm）的影响

表3 胁迫复水对亲本苗期MDA含量的影响

表4 胁迫复水对亲本苗期PMP含量的影响

从表5可以看出，与CK相比，苗期胁迫复水后各亲本的Fv/Fm增幅在-0.78%～5.42%之间，差异显著。其中，P1的Fv/Fm增幅最高，显著高于其他亲本，其他亲本之间差异不显著。苗期的Fv/Fm测定显示P1最抗旱。

与CK相比，伸长期胁迫复水后各亲本的Fv/Fm增幅在-13.35%～49.08%之间，差异显著。其中，P1的Fv/Fm增幅最高，显著高于其他亲本，其他亲本之间差异不显著。伸长期的Fv/Fm显示P1最抗旱。

2.6 胁迫复水对亲本苗期PSⅡ实际光合量子产量Y（Ⅱ）的影响

从表6可以看出，与CK相比，苗期胁迫复水后各亲本的Y（Ⅱ）增幅在-2.47%～6.30%，差异显著。其中，P1的Y（Ⅱ） 增幅最高，显著高于其他亲本，其他亲本之间差异不显著。苗期的Y（Ⅱ）测定显示P1最抗旱。

与CK相比，伸长期胁迫复水后各亲本的Y（Ⅱ） 增幅在-3.34%～50.91%之间，差异显著。其中，P1的Y（Ⅱ） 增幅最高，显著高于其他亲本，其他亲本之间差异不显著。伸长期的Y（Ⅱ）测定显示P1最抗旱。

2.7 模糊评分评价

从表7可以看出，各指标数据一般以数值大为优秀、小为最差，但MDA增幅和PMP增幅却相反。故在模糊综合评判中不能体现出来，但能在模糊评分中得出结果，即数值小的为优秀、数值大的为最差，数值相同者取相同分值。具体对U2指标（MDA增幅）而言，P1亲本最优秀评6分，P2亲本最差评1分。例如P1亲本，模糊评分法评价值Ql=Σλjqij=（0.25×6）+（0.15×6）+（0.15× 6）+（0.15×6）+（0.15×6）=5.1。其余亲本可依此类推，结果见表8。从模糊综合评分分析可以看出，Pl的综合评价值最高，显著高于其他亲本，排名第一。因此Pl是抗旱性最强的亲本。

2.8 PMP 与Y（Ⅱ）两个指标的相关性

从PMP与Y（Ⅱ）两个指标的相关性分析（表9）可以看出，PMP与Y（Ⅱ）相关性r为0.97，达到极显著水平。

表5 胁迫复水对亲本苗期PSⅡ光合潜能（Fv/Fm）的影响

3 结论与讨论

对含斑茅血缘的5个甘蔗亲本从株高伤害率、MDA增幅、PMP增幅、Fv/Fm增幅 和Y（Ⅱ） 增幅5 个指标采用显著性分析，参照蔡青等［15］甘蔗抗旱性鉴定评价标准，表明YCE03-106抗旱性最强，其他亲本抗旱性表现不一致；采用模糊综合评分分析结果表明YCE03-106的抗旱指标综合评价排名第1位。因此，YCE03-106的抗旱性最强。在模糊综合评分评价中，评价的因素比较多。考虑到甘蔗抗旱的田间表现最终是体现在株高上。因此，本研究将株高伤害率赋予较大权重是比较合理的。采用显著性分析显示结果具有重演性，而模糊综合评分分析显示亲本的抗旱性具体排名。两种评价方法结合使研究结果更可靠、明确，避免受模糊综合评分评价中权重赋予主观随意性问题的影响。

表6 PSⅡ实际光合量子产量Y（Ⅱ）

表7 各亲本在两个时期各项抗旱指标平均值

表8 各亲本的抗旱指标模糊综合评分结果

表9 PMP与Y（Ⅱ）的显著性相关分析

甘蔗属（Succharum L.）的6个种中，热带种（S.officinarum L.）、印度种（S.bareri Jesw）、中国种（S.sinense Roxb）、大茎野生种（S.robustum Brandes and Jeswiet ex GrassⅡ）和肉质花穗野生种（S.sudle Hassk）都不是抗旱种质材料的来源，潘世民等［27］认为抗旱性强的种质材料要么含有较高的割手密血缘，一般都在12.5%以上，要么基础种质的世代较低，或者这些抗旱性强的种质材料含有较高甘蔗近缘属植物斑茅的血缘。该研究筛选的抗旱亲本YCE03-106含有斑茅血缘，且是较低世代的BC2材料，与前者的研究理论一致。

利用叶绿素荧光仪在合适时期来测定作物抗旱性简单方便，测定数据稳定可靠。Faraloni等［28］、Singh等［29］、Mishra等［30］、任佰朝等［31］指出Fv/Fm比值可作为植物抗性分析指标。罗俊等［32］认为，Fv/Fm可作为甘蔗品种抗旱性检测的相对指标。该研究的Y（Ⅱ）增幅和常规抗旱指标PMP增幅的相关性达极显著水平。因此，叶绿素荧光动力学参数中的Y（Ⅱ）可作为甘蔗抗旱测定的一项新的评价指标。这对其他作物的抗旱性测定也有借鉴意义。

由于含有斑茅血缘的材料比较耐旱，控水时期有时可能遇上阴天，材料要达到萎蔫状态时可能需要长一点时间。建议在进行相关材料的胁迫试验时控水时间应根据天气情况作适当的调整。

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（责任编辑 邹移光）

Drought resistance of sugarcane parents with Erianthus arundinaceus bloodline

HUANG Zhong-xing1，FU Cheng2，HUANG Jin-fu2，CHEN Xi-wen1，ZHOU Feng2，JI Jia-le2，LIU Shao-mou1
（1.Guangzhou Sugarcane Industry Research Institute/Guangdong Key Lab.of Sugarcane Improvement & Biorefinery，Guangzhou 510316，China；2.Hainan Sugarcane Breeding Station，Guangzhou Sugarcane Industry Research Institute，Hainan 572025，China）

Sugarcane parents containing Erianthus arundinaceus blood are very important to improve the drought resistance of sugarcane.Taking ROC10 as，the line drought stress on 5 sugarcane parents（YCE03-106，YEC04-42，YCE07-24，YCE07-56 and YCE07-71） with Hainan E.arundinaceus bloodline were tested at seedling stage and longation stage.By the two methods of significant analysis and fuzzy comprehensive score from five aspects of plant height injured rate，malondialdehyde （MDA），plasma membrane permeability （PMP），photosynthetic potential （Fv/Fm） and actual photosynthetic quantum yield （Y（Ⅱ）），the drought resistance evaluation was carried out.The result showed that YCE03-106 was a high-class drought-tolerance parent.

Erianthus arundinaceus blood；drought resistance；drought stress；Fv/Fm；Y（Ⅱ）

S566.1；S332.1

A

1004-874X（2016）06-0049-09

10.16768/j.issn.1004-874X.2016.06.010

2015-12-30

广东省科技计划项目（2011B060400018，2014J4100227）；国家现代农业产业技术体系建设专项（CARS-20-1-4，CARS-20-1-6）

黄忠兴（1968-），男，高级农艺师，E-mail：gzsugarhzx@126.com
通迅作者：刘少谋（1968-），男，研究员，E-mail：liushaomou@aliyun.com