白羊草光合特性和水分利用效率对土壤水分响应的研究

刘　莹， 李　鹏， 李占斌， 常恩浩， 柯浩成， 刘　琦

(西安理工大学 西北旱区生态水利工程国家重点实验室培育基地，陕西 西安 710048)



白羊草光合特性和水分利用效率对土壤水分响应的研究

刘莹， 李鹏， 李占斌， 常恩浩， 柯浩成， 刘琦

(西安理工大学 西北旱区生态水利工程国家重点实验室培育基地，陕西 西安 710048)

为揭示黄土丘陵区乡土草种白羊草光合生理生态特征和其水分利用效率对土壤水分的响应关系，本研究采用盆栽控制实验，比较研究白羊草在充分供水、轻度水分胁迫、重度水分胁迫3个水分处理下的光合生理特征、瞬时水分利用效率及生物量的变化情况。结果表明：①充分供水和轻度水分胁迫处理下，光合速率日变化呈“双峰”型曲线并出现明显的光合“午休”现象；②干旱胁迫对地上部分的影响显著高于地下，重度水分胁迫显著增加白羊草根冠比和细根生物量，降低粗根生物量；③水分利用效率在充分供水时受叶片温度影响最大，在轻度水分胁迫时受大气饱和水汽压亏缺的影响最大，在重度水分胁迫时受大气温度的影响最大。

白羊草； 光合日变换； 光响应曲线； 生物量； 水分利用效率

白羊草具有再生能力强、繁殖速度快、耐旱、耐踩踏、区域适应性强、生产力高等特点，是陕北黄土丘陵半干旱区的天然优质牧草，它的根系发达且呈网状，能有效拦截地表径流，有蓄水保土的作用，是该地区退耕还草工程人工草地建设的主要草种，也是退化草地恢复和C存储的重要植物之一[1-2]。但是由于该地区降雨季节性分配不均，干旱发生频繁，对该草种的生长造成影响[3]。

植物的光合速率表示单位面积叶片在单位时间内同化CO2的量，高的光合速率常是高产或者高生物量的基础。水分利用效率(water use efficiency，WUE)是植物生理活动过程中净光合速率与蒸腾速率的比值，反映植物的耗水性和对干旱的适应性[4]。徐伟洲等[5，6]和张昌胜等[7]发现，白羊草的净光合速率和和蒸腾速率随土壤水分含量的降低而降低，但与这两个因子密切相关的水分利用效率的变化趋势尚未提及。而白羊草经历短期干旱胁迫复水后，生理生态功能具有可恢复性是因为其具有较高的水分利用效率[8]。徐炳成等[9]对比黄土高原柳枝稷、白羊草及其混播情况的生物量分配特性发现，相同土壤水分条件下，白羊草的根冠比增大，对干旱的适应性增强，这可能与其在干旱时期较高的水分利用效率相关。但白羊草通过改变其水分利用效率，进而改变其光合产物在地上、地下的分配，来适应不同的土壤水分环境的策略还需进一步研究。因此，本文探讨了不同土壤水分条件对白羊草光合特性、瞬时水分利用效率以及生物量分配的影响，阐明了白羊草适应干旱环境的策略，进而为白羊草人工草地的建设与管理提供理论支撑。

1　实验材料及方法

1.1实验材料及设计

实验为控制实验，实验容器为自制长方体有机透明玻璃容器(19 cm×4 cm×27 cm)，实验土壤采于陕北绥德王茂沟以白羊草为优势种的草地，取表层0～30 cm土壤，自然风干后充分混匀，过2 mm筛，同时测定其容重。玻璃容器每盆装土2.5 kg，盆装土容重与陕北采土样地的容重相同，为1.2 g·cm-3。实验用土全氮为0.69 g/kg,采用环刀法测定得到土壤田间持水量为22%。

白羊草种于2013年10月采收，于2014年5月1日播种，每个容器撒播5穴(确保收集到满足测定的根系生物量)，5月4日出苗，出苗2周后每穴保留生长最旺盛的一株幼苗，未出苗的种穴进行补植。定苗后于2014年7月1日开始进行控水实验，参考相关文献[5-9]确定3个土壤水分梯度，充分供水(80%土壤田间持水量，HW)、轻度水分胁迫(60%土壤田间持水量，MW)、重度水分胁迫(40%土壤田间持水量，LW)，每个水分梯度10盆重复。

盆栽土壤含水量控制采用称重法，每天傍晚18:00称重控制浇水，直至2014年11月11日实验结束(此时白羊草处于结果期但并未枯萎)。每盆白羊草生物量在控水处理前计入本底值重量；开始试验后，由于幼苗的初始生物量0.87 g与实验结束时每盆白羊草湿生物量最大值5.81 g的差值仅占整体盆栽控水总重量3 880 g的0.1%，故忽略植物生长增加的重量以及对水分处理控制的影响。

1.2实验测定及方法

1) 白羊草光合日进程的测定

实验于2014年8月3日、10日、13日晴朗无云的天气条件下进行(此时白羊草生长期为开花前期)，采用美国基因公司光合作用测定系统(Li-6400,Li-Cor, USA)测定自然条件下(透明叶室, 2 cm×3 cm自然光源，未控制CO2浓度和湿度)白羊草光合特性指标：叶片净光合速率Pn、胞间CO2浓度Ci、蒸腾速率Tr、气孔导度Gs及环境因子参数(有效辐射PAR、空气温度Ta、空气CO2浓度Ca、叶片温度Tl、相对湿度RH、空气水分浓度Ha、大气饱和水汽压亏缺Vpdl)。测量时间为北京时间8:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00。测定选用充分展开的叶片，每个点稳定2分钟后读数。

根据上述测定参数计算叶片瞬时水分利用效率:

WUE=Pn/Tr

(1)

以及气孔限制值:

Ls=1-Ci/Ca

(2)

2) 白羊草光合响应曲线的测定

由于与日进程实验采用同一个仪器，光合响应曲线的测定分别于2014年8月4日、12日、16日晴朗无云的早晨(9:00～11:00)进行，采用Li6400-02B LED红蓝光源叶室进行测定，光照强度取值分别为0,20,40,80,160,200,400,800,1000,1200,1400,1600,1800和 2000，单位均为μmol·m-2·s-1，使用开放式气路，空气流速为0.5 dm3·min-1。每个水分处理选3盆，每盆测定1株，每株幼苗选择充分展开的叶片，稳定2 min 后读数，重复测定3次。

白羊草光响应曲线的拟合多采用直角双曲线模型和非直角双曲线模型[8,10]。本文采用较为适合白羊草的非直角双曲线模型来进行拟合[8]。其表达式为：

θ·P2-P·(AQE·PAR+Pmax)·

AQE·PAR·Pmax=0

(3)

当θ≠0时，由Pn=P-Rd，非直角双曲线方程变为：

(4)

式中，θ为光合曲线弯曲程度的凸度；P为总光合速率；Pmax为最大光合速率；AQE为表观量子效率；Rd为暗呼吸速率；采用Photosynthesis Work Bench程序软件测定光合曲线参数。本文根据光响应曲线走势肉眼估计的方法[11]，确定白羊草的光饱和点。

3) 白羊草根系形态测量及生物量计算

2014年11月11日，将白羊草地上部分刈割，分新叶、老叶、茎编号保存。将盆栽中的土壤连同根系倒在塑料布中，立即手动将根系从土壤中挑出[12]，同时区分主根(粗根)和枝毛根(细根)，并放入2～3 ℃的去离子水槽中冲洗干净。根系及地上部分样品在65 ℃下烘至恒重后用天平称重(精确到0.001 g)。根冠比是根系生物量总和与地上部分生物量总和之比。

1.3数据分析

采用SPSS21.0软件对试验数据进行统计分析，采用Microsoft Excel 2013绘图。对水分利用效率和环境因子的关系进行通径分析，并用LSD法对比其显著性，显著性水平α=0.05。对白羊草的根冠比和生物量进行单因素方差分析(ANONA)，并用Duncan法对比上述2个指标在不同水分处理下的差异显著性水平(α=0.05)。

2　结果与讨论

2.1白羊草光合特性日进程对土壤水分的响应

图1为3种水分处理下，白羊草光合特性日变化情况。对比图1(a)净光合速率Pn的日变化可知，白羊草叶片Pn日变化趋势在不同土壤水分条件下表现不同：HW和MW处理呈双峰曲线，最大值在10:00出现；LW处理呈单峰曲线，最大值在12:00出现。HW处理的Pn日均值显著大于MW处理和LW处理。

图1　同一日不同水分处理下白羊草光合特性因子的日变化Fig.1　Daily variation of photosynthetic physiological characteristics of Bothriochloa ischaemum under the condition of different soil water concentrations

HW处理下，白羊草的气孔导度Gs和蒸腾速率Tr的变化趋势(见图1(b)、(c))基本与Pn的变化(见图1(a))相同，均表现为双峰，且均在10:00和14:00出现峰值；MW处理下，Gs、Tr和Pn的变化趋势与HW处理相似；而LW处理下，Gs、Tr与Pn的变化趋势也基本一致，呈现先增大后减小的单峰，在12:00Gs达到峰值，且高于HW和MW处理。

3种水分处理下，白羊草的胞间CO2浓度Ci变化曲线均呈“倒钟型”(见图1(d))，HW和LW处理的Ci日变化曲线的趋势基本一致，即8:00为最大值，8:00～14:00持续降低，至14:00降至最低值，之后在14:00～18:00再持续升高。

由图1(f)可以看出， HW处理的水分利用效率WUE呈线性降低的趋势，MW和LW处理的WUE早上8:00最高，之后波动降低。HW和MW处理的WUE日均值显著大于LW处理。这与徐伟州[5]的研究结果一致。

Mejinzer等[13]提出，植物的瞬时WUE升高存在两种机制：①Gs降低且Tr的下降速率高于Pn的下降速率，同时Ci降低；②光合容量提高，即Pn的增加速率高于水分消耗的增加速率。而在本文中，HW和MW处理下，12:00的气孔导度Gs均减小，且Pn和Tr都出现了显著地下降，但Tr下降的程度较小，致使两个处理的WUE均较高，故应属于第一种机制；LW处理下，12:00的Gs较高，Pn较低，且Tr较大，以致水分过多散失，造成LW处理的WUE较低。

植物叶片的光合作用日进程反映植物在一天之内生理代谢和物质积累的持续能力[14]。有学者认为，植物光合作用日变化呈多种峰型曲线[5,15]，他们发现光合“午休”是植物对干旱环境的响应和调节机制，表现为植物光合速率在晴天中午显著降低的现象。Farquhar和Sharkey[16]提出的气孔限制及非气孔限制判断方法对该现象的机理做了说明，他们认为当净光合速率和胞间CO2浓度同时降低且气孔限制值增大时，说明此时净光合速率的减小是气孔导度的减小引起的，即气孔因素是光合作用的主要限制因素；当净光合速率和胞间CO2浓度同时降低且气孔限制值也降低，则认为是叶肉细胞羧化酶活性下降导致了光合作用降低。分析图1(a)、(d)、(e)的HW和MW处理，在10:00～12:00时段内，净光合速率和胞间CO2浓度均下降，同时气孔限制值增大，此时段这两个处理的净光合速率下降均与气孔导度下降有关，所以，净光合速率的下降是气孔因素造成的。

2.2不同土壤水分条件下白羊草的光响应曲线及参数

由非直角双曲线方程拟合得到的白羊草Pn值与实测值的对比情况，如图2所示。由图可知，同一水分处理的光响应曲线的实测值和拟合值基本吻合，即拟合曲线能较好的反映白羊草的Pn随着光照强度增强的变化情况。3个水分处理的光响应曲线趋势大体相同，叶片的Pn在光照强度0～200 μmol·m-2·s-1范围内近乎直线上升；在1 600～2 000 μmol·m-2·s-1范围内,Pn保持缓慢的增长,其最大值出现在1 400～1 700 μmol·m-2·s-1附近。HW处理曲线比水分胁迫的曲线更陡峭，即在弱光源情况下，其表观量子效率显著大于其他2个水分处理，说明此水平下白羊草的Pn随着光照强度的增加而快速增加。

图2　不同水分处理下白羊草光合响应曲线Fig.2　Light response curve of photosynthesis for Bothriochloa ischaemum seedlings under the condition of different soil water concentrations

表1为由光响应曲线得到的光合生理参数。由表1可知，HW处理的最大净光合速率最大，MW处理次之， LW处理最小。

各个水分处理的表观光量子效率与暗呼吸速率并无显著性差异。植物的光补偿点和饱和光强反映其对强弱光的适应能力及其对光照强度的需求范围。HW处理的光补偿点低，饱和光强高，说明在光线较强或者较弱的情况下均可进行光合作用，扩大了其光适应能力的范围，这与张昌胜等[7]、徐伟洲等[6]的研究结果一致。

表1　不同土壤水分下白羊草光合特性的参数

注：上标字母不同表示不同水分处理间差异显著，上标的字母相同表示不同水分处理间差异不显著。

2.3不同土壤水分条件下白羊草的生物量

表2对比了不同土壤水分处理下白羊草的生物量的变化情况。由表2可知，白羊草总生物量随土壤水分的降低显著减少，水分对地上部分的影响显著大于其对地下部分的影响。对于地上部分，水分胁迫(MW和LW)显著降低老叶、茎的生物量；对于地下部分，虽然根系总体生物量差异不显著，但在HW处理下，粗根生物量显著大于细根生物量，而LW时，趋势完全相反，细根生物量显著大于粗根。根冠比是一个表征植物对环境(如土壤水分、养分)适应的重要指标，HW处理的根冠比显著小于其他处理。

有学者认为[9]，植物受到干旱胁迫时，根系生长追逐水源，根冠竞争碳水化合物，导致同化产物多分配向根系，促进根冠比增大。本文中根冠比的研究结果进一步证实了这一论断，且进一步区分发现，细根生物量在干旱环境下增加而粗根减少。这主要是因为细根对养分和水分的有效性的敏感程度高于粗根，粗根的主要生理功能是运输和支持作用，而细根主要具有吸收水分和养分的作用[12]。

植物对光合产物的生产与分配对其叶、茎、根的生长速率会产生影响，并决定下一时段植株的形态结构[17]。当植物根部遭受水分胁迫时，植物会做出一些适应的反应，如改变自身的形态结构，追逐有限的土壤水分，最终表现为干物质的量的积累和在植物体内不同部位的分配。本研究发现，土壤水分对白羊草老叶和茎的影响较新叶显著，当水分胁迫时，老叶和茎的生物量显著降低，这可能是由于新叶是植物合成光合产物的主要器官，同时新叶和老叶都是蒸腾消耗水分的主要器官，当土壤水分含量减少时，白羊草优先生长新叶，促进光合产物的产生和积累，而对于同时要蒸腾消耗水分的老叶，则减少生长，使有限的水分得到更充分的利用。

表2　不同土壤水分处理下白羊草各器官生物量对比

注：上标字母不同表示不同水分处理间差异显著，上标的字母相同表示不同水分处理间差异不显著。

2.4不同土壤水分条件下白羊草水分利用效率的影响因子机理分析

表3为3种水分处理下，各个因子对WUE影响的通径分析结果。

由表3可知，各因子对WUE的影响效应均不相同，HW处理影响效应为Tl>Ta>Ca>Ha>RH>PAR>Vpdl，MW为Vpdl>RH>PAR>Ha>Ca>Ta>Tl，LW为Ta>Vpdl>Ca>PAR>Ha>RH>Tl。HW处理的WUE受Tl的影响最大(5.06)，主要来自于Tl的直接影响和Vpdl对其的间接影响；MW处理的WUE受Vpdl影响最大(8.77)，分别来自自身的直接影响和Tl的间接影响；而LW处理的WUE主要受Ta的直接影响。

表3　叶片水分利用效率与各影响因子的通径系数

注:*和**分别表示叶片水分利用效率与影响因子显著相关和极显著相关。

水分利用效率是净光合速率与蒸腾速率的比值，是表征植物生长、生产以及适应环境的重要因素。白宏斌等[15]曾用通径分析方法寻找施氮对辽东栎净光合速率产生影响的相关因子，提出不同施氮水平下，影响辽东栎净光合速率的最主要因子并不相同，并为调控植物光合作用提供了一定理论基础，但目前尚未有学者采用通径分析，研究植物水分利用效率的主要影响因子。本文对白羊草水分利用效率的通径分析表明：HW和MW处理下，气孔导度、蒸腾速率与水分利用效率呈极显著正相关，与胞间CO2浓度呈极显著负相关；但在LW处理下却完全相反，同时净光合速率也显著降低。分析该现象可知：当水分胁迫时，白羊草自身的水分已经不能维持其自身生长，导致气孔关闭，光合速率下降，从而使水分利用效率降低。当水分能满足植物自身生长需要时，气孔打开，净光合速率增大，虽然此时蒸腾速率也增大，但显然净光合速率增大的幅度显著大于蒸腾速率，水分利用效率提高。Lee等[18]认为，干旱胁迫时，植物通过改变合成植物激素脱落酸(ABA)的关键酶—9-顺式-环氧类胡萝卜双氧合酶调控干旱胁迫。田伟丽等[19]对马铃薯的水分利用效率的研究表明，在严重水分胁迫下(土壤相对含水量25%)，ABA含量增加33%。这可能也是导致白羊草在HW和MW条件下，水分利用效率高，在LW条件下水分利用效率低的主要原因。

本文通过研究白羊草的光合生理特性、生物量、水分利用效率对干旱的响应，旨在探寻白羊草适应干旱环境的策略，同时分析7种环境相关因子对水分利用效率的影响程度，明确不同土壤水分条件下，影响白羊草水分利用效率的主导因子，为提高半干旱黄土丘陵区人工草地植被水分利用效率，增加抗旱性能提供理论依据。由于本实验是盆栽控制实验，得出的结论具有一定的局限性，因此有必要在野外开展白羊草的水分利用效率对多种干旱水平响应的机理研究，为确定白羊草最佳水分利用效率提供系统的生物学依据。

3　结　论

1) HW和MW处理下，白羊草的净光合速率日变化均呈“双峰”型曲线，并有明显的光合“午休”现象，LW处理下，净光合速率呈“单峰”型曲线。HW处理下，白羊草的饱和光强高，光补偿点低，光适应能力的范围较大。

2) 白羊草总生物量随土壤水分的降低显著减少，水分对于地上部分的影响显著大于对根系的影响。干旱胁迫将显著增加根冠比，减小粗根生物量，增加细根生物量。

3) HW处理的水分利用效率受叶片温度的影响最大，主要来自于叶片温度的直接影响和大气饱和水汽压亏缺对其的间接影响；MW受到大气饱和水汽压亏缺影响最大，分别来自自身的直接影响和叶片温度的间接影响；而LW处理主要受空气温度的直接影响，即通过改变3种处理中的主导因子，能较为有效的提高白羊草水分利用效率，达到白羊草适应干旱环境的目的。

[1] 徐炳成,山仑,陈凤民.半干旱黄土丘陵区五种植物的生理生态特征比较[J]. 应用生态学报,2007,18(5):990-997.

XU Bingcheng, SHAN Lun, CHEN Fengmin. Comparison of ecophysiological characteristics of seven plant species in semiarid loess hilly-gully region [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2007,18(5):990-997.

[2]程杰,呼天明,程积民,等.黄土高原白羊草种群分布格局对水热梯度的响应[J].草地学报,2010,18(2):167-171.

CHENG Jie, HU Tianming, CHENG Jimin, et al. Responses of distribution of Bothriochloa ischaemum community to hydrothermal gradient in loess plateau[J]. Acta Agrestia Sinic, 2010, 18(2): 167-171.

[3]魏胜林，刘竞男，王陶,等.N+注入对甘草种子萌发和根发育效应及作用机制[J].草业学报,2004,13(5):112-115.

WEI Shenglin, LIU Jingnan, WANG Tao, et al. Effects of nitrogen ion implantation on seed germination and root development in Glycyrrhiza uralensis and possible mechanism [J]. Acta Prataculturae Sinic, 2004, 13(5): 112-115

[4]MARTIN B, TAUER C G, LIN R K.Carbon isotope discrimination as a tool to improve water-use efficiency in tomato[J]. Crop Science,1999,39(6): 1775-1783.

[5]徐伟洲,徐炳成,段东平,等.不同水肥条件下白羊草光合生理生态特征研究I.光合生理日变化[J].草地学报,2010,18(5):629-635.

XU Weizhou, XU Bingcheng, DUAN Dongping, et al. Study on the photosynthetic characteristics of Bothriochloa ischaemum under different water and nutrient conditions I. diurnal variation of photosynthesis [J]. Acta Agrestia Sinic, 2010, 18(5): 629-635.

[6]徐伟洲,徐炳成,段东平,等.不同水肥条件下白羊草光合生理生态特征研究Ⅱ·光响应曲线[J].草地学报,2010,18(6):773-779.

XU Weizhou, XU Bingcheng, DUAN Dongping, et al. Study on the photosynthetic characteristics of Bothriochloa ischaemum under different water and nutrient conditions Ⅱ. light-response curve[J]. Acta Agrestia Sinic, 2010, 18(6): 773-779.

[7]张昌胜,刘国彬,薛萐,等.干旱胁迫和 CO2浓度升高条件下白羊草的光合特征[J].应用生态学报,2012,23(11):3009-3015.

ZHANG Changsheng, LIU Guobin, XUE Sha, et al. Photosynthetic characteristics of Bothriochloa ischaemum under drought stress and elevated CO2concentration[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(11): 3009-3015.

[8]丁文利,舒佳礼,徐伟洲,等.水分胁迫和组合比例对白羊草与达乌里胡枝子叶绿素荧光参数的影响[J].草地学报,2014,22(1):692-698.

DING Wenli, SHU Jiali, XU Weizhou, et al. Chlorophyll fluorescence kinetic parameters of Bothriochloa ischaemum and Lespedeza davurica at different combination ratios under water stress[J].Acta Agrestia Sinic, 2014, 22(1):692-698.

[9]徐炳成,山仑,黄瑾,等. 柳枝稷和白羊草苗期水分利用与根冠比的比较[J]. 草业学报,2003,12(4):73-77.

XU Bingcheng, SHAN Lun, HUANG Jin, et al. Comparison of water use efficiency and root/shoot ratio in seedling stage of switchgrass (Panicum virgatum) and old world bluestems (Bothriochloa ischaemum) under different soil water conditions [J]. Acta Prataculturae Sinica,2003,12(4):73-77

[10] 韩永伟,拓学森,高馨婷,等.阿拉善荒漠草原梭梭与白刺光合特征比较研究[J].草地学报,2010,18(3): 314-319.

HAN Yongwei, TUO Xuesen, GAO Xinting, et al. A comparative study on photosynthetic characteristics of Haloxylon ammodendron and Nitraria tangutorum on temperate steppa subdesert in Alashan[J].Acta Agrestia Sinic,2010, 18(3): 314-319.

[11]陈根云,俞冠路,陈悦,等.光合作用对光和二氧化碳相应的观测方法探讨[J].植物生理与分子生物学学报,2006,32(6):691-696.

CHEN Genyun, YU Guanlu, CHEN Yue, et al. Exploring the observation methods of photosynthetic responses to light and carbon dioxide[J]. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology,2006,32(6): 691-696.

[12]梅莉,王政权,韩有志,等. 水曲柳根系生物量、比根长和根长密度的分布格局[J].应用生态学报,17(1):1-4.

MEI Li, WANG Zhengquan, HAN Youzhi,et al. Distribution patterns of Fraxinus mandshurica root biomass, specific root length and root length density [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2006, 17(1): 1-4.

[13]MEINZER F C,RUNDEI P W,GOLDSTEIN G,et al.Carbon isotope composition in relation to leaf gas exchange and environmental conditions in Hawaiian Metrosideros polymorpha populations[J]. Oecologia, 1992,91(3):305-311.

[14]MANDAL K J, SINHA A C. Nutrient management effects on light interception, photosynthesis, growth, dry-matter production and yield of Indian mustard (Brassica juncea) [J]. Journal of Agronomy and Crop Science, 2004, 190(2): 119-129.

[15]白宏兵,吴发启,程伟,等.辽东栎幼苗光合生理生态特性对施氮响应的初步研究[J].草地学报,2013,21(1):100-108.

BAI Hongbing,WU Faqi, CHENG Wei, et al. Response of photosynthetic physioecological characteristics of Quercus liaotungensis seedlings to nitrogen fertilizer[J]. Acta Agrestia Sinic, 2013, 21(1): 100-108.

[16]FARQUHAR G D, SHARKEY T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33(1): 317-345.

[17]郭焱,李保国. 虚拟植物的研究进展[J]. 科学通报, 2001, 46(4): 273-280.

GUO Yan, LI Baoguo. Research progress of virtual plant [J]. Chinese Science Bulletin ,2001, 46(4): 273-280.

[18]LEE K H, PIAO H L, KIM H Y, et al. Activation of glucosidase via stress-induced polymerization rapidly increases active pools of abscisic acid[J]. Cell, 2006, 126(6): 1109-20.

[19]田伟丽,王亚路,梅旭荣,等.水分胁迫对设施马铃薯叶片脱落酸和水分利用效率的影响研究[J].作物杂志,2015,(1):103-108.

TIAN Weili, WANG Yalu, MEI Xurong, et al. Effect of water stress on ABA content in leaf and water use efficiency of facilities potato [J].Crops, 2015, (1): 103-108.

(责任编辑周蓓)

Study of Bothriochloa ischaemum photosynthetic characteristics and water use efficiency responding to soil water

LIU Ying， LI Peng， LI Zhanbin， CHANG Enhao， KE Haocheng， LIU Qi

(State Key Laboratory Base of Eco-hydraulic Engineering in Arid Area,Xi’ an University of Technology, Xi’ an 710048, China)

In order to study the response of photosynthetic physiological characteristics and water use efficiency in different soil water conditions, Bothriochloa ischaemum as the typical native species in loess hilly-gully region is selected to investigate the photosynthetic physiological characteristics, water use efficiency and biomass variances under the condition of three water treatments that concludes high water, mild water and low water. Results indicate that:①The diurnal changes of Bothriochloa ischaemum net photosynthetic rate present a double-peak pattern curve under high water and mild water conditions, showing the obvious midday depression of photosynthesis.②Plant above ground part is more vulnerable toward water stress than the root with more fine roots grown when coarse roots biomass decrease under limited water condition.③The water use efficiency of high water treatment is most affected by leaf temperature. The water use efficiency of mild water treatment is most affected by deficit vapor pressure of atmospheric water. The water use efficiency of low water treatment is most affected by air temperature.

Bothriochloa ischaemum (L.)Keng.； diurnal change； light-response curve； biomass； water use efficiency

1006-4710(2016)02-0232-08

10.19322/j.cnki.issn.1006-4710.2016.02.017

2015-12-11

国家自然科学基金重点资助项目(41330858)；国家自然科学基金资助项目(41271290)；西安理工大学博士创新基金资助项目(310-252071506)

刘莹，女，博士生，研究方向为植物生理生态。E-mail: rabbitying1001@hotmail.com

李鹏，男，教授，博导，博士，研究方向为土壤侵蚀与水土保持。E-mail: lipeng74@163.com

Q142.9, S512.7

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