银湖山郊野公园典型植物群落物种多样性比较

王兆东　谢利娟　龙丹丹　张　华

（1.深圳市公园管理中心，广东深圳518040；2.深圳职业技术学院，广东深圳518055）

银湖山郊野公园典型植物群落物种多样性比较

王兆东1谢利娟2龙丹丹1张华2

（1.深圳市公园管理中心，广东深圳518040；2.深圳职业技术学院，广东深圳518055）

为增强深圳银湖山郊野公园生态系统的服务功能，优化其植物群落设计，于2012年9月至2013年8月，对12条样线上的人工林和自然群落的物种组成、群落结构及其物种多样性进行调查。结果显示：共有维管植物86科257种，典型人工群落包括台湾相思-杉木人工林和柠檬桉-水团花-九节群落等，典型自然群落包括藜蒴群落、鸭脚木群落、铁榄-红鳞蒲桃-豺皮樟群落以及赤楠蒲桃群落等；与人工群落相比，典型自然群落类型较多，且群落中物种数也较多。4种典型自然群落 SimPson指数、Shannon-Wiener指数、Pie1ou指数平均值分别为 0.878、2.646、0.789；与人工群落相比，典型自然群落具有较高的SimPson指数、Shannon-Wiener多样性指数，较低的Pie1ou均匀度指数，但二者各指标均无显著差异。研究表明自然群落在一定程度上增加了植物群落结构的复杂性，具有较高的群落稳定性。

物种多样性；植物群落；银湖山；郊野公园；深圳

物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合反映，体现了群落结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异［1］，它不仅可以反映群落在组成、结构、功能和动态等方面的异质性，也可以反映不同自然地理条件与群落的相互关系［2］。生物多样性能在一定程度上维持生态系统的稳定性［3-4］。随着人口的增长、人类活动范围和强度不断扩大以及全球环境的变化，生态系统、群落或种群结构遭到不断破坏［5］，生物多样性正遭受前所未有的威胁。为保护物种多样性，建立了各类森林公园。研究建园后群落物种组成和结构的变化，对判断建立森林公园是否能加强生物多样性保护具有重要的生态学意义。

近些年，针对公园植物多样性的研究多集中在物种调查、物种分布与环境因子的关系、旅游对生物多样性的干扰等方面。研究表明，建立森林公园有助于生物多样性的保护［6］；土壤湿度、盐碱度、光照和食物链构成等的差异，导致动植物群落组成和物种多样性存在一定差异［7-8］；人为干扰在不同程度上影响生物多样性［9-10］。然而，在基本相同的生境中，人为改造自然植被后形成的人工植物群落与自然植物群落多样性之间是否存在差异，即在同一个森林公园内，人为设计植物群落是否导致自然植物群落多样性发生改变的研究较为少见。

深圳市银湖山郊野公园靠近深圳市中心，植物种类丰富、植被茂盛，被称为深圳市中心区的“肺”。它以山高林长、山形逶迤、林木葱翠见长。该郊野公园包含野山茶（Camellia yunnanensis）、金毛狗 （Cibotium barometz）、香樟树 （Cinnamomum camphora）、土沉香（Aquilaria sinensis）等国家重点保护植物和珍稀濒危植物，以及较为丰富的维管植物。根据公园珍稀濒危植物的物种数量及个体数量特征、受威胁状况，认定该郊野公园是物种多样性保护的关键区域，对研究其物种多样性具有极其重要的生态价值和学术意义。因此，为进一步开发和研究银湖山郊野公园的生态学意义，增强其生态系统的服务功能，揭示银湖山郊野公园内人工干预较大的人工林植物群落与自然植物群落的物种组成和群落结构的差异，于2012年9月至2013年8月，科学设计12条样线，通过各样线的实地勘察，进行典型群落的植被调查，以期为该郊野公园景观应用、生态保护修复奠定理论基础，优化该郊野公园的植物群落设计。

1　研究区自然概况

银湖山郊野公园位于深圳市罗湖区、福田区、龙岗区、宝安区4个行政区域的交汇处。东起清平快速干道，西达梅观高速公路，南起泥岗路，北至梅林关口南坪快速干道北侧，总占地面积14.318 km2。属低山丘陵地，海拔高于250 m的山地贯穿全园，海拔高于400 m的山头多位于公园中部。鸡公山 （海拔445.1 m）为银湖山的最高峰，位于深圳湾东北部，与东部的梧桐山（944 m）、西部的塘朗顶（430 m）构成深圳经济特区北部的一道天然屏障。银湖山郊野公园山体坡度普遍较大，多数超过30°。银湖山郊野公园属南亚热带季风气候区，气候温和，年平均气温22.4℃，最高气温38.7℃，年降雨量2 400～2 800 mm，多集中在4—9月，山地云雾多而湿润。

2　研究方法

2.1样地调查

根据银湖山郊野公园的地形特点和拟建景点分布设定样线12条，包含主线3条，小支线9条。于2012年9月至2013年8月集中或分散对12条样线进行调查，将12条样线合并，绘制样线布设图和植物群落分布图 （图1）。在全面样线调查的基础上，结合群落保存完整状况，选取主要植被类型，根据每条样线长度，分别在各样线上确定标准样地。人工林群落调查样地面积800～1 000 m2，天然林群落调查样地1 000～1 600 m2。

调查时，取样方法为 “每木调查法”［11］。各样地取3个乔木层样方，乔木样方面积10 m×10 m，分别记录胸径≥2.0 cm，高度≥1.5 m的所有乔木树种，乔木层盖度，各树种高度、冠幅、胸径和频度等；每个乔木样方内各设置2个5 m×5 m的灌木小样方和2个1 m×1 m的草本小样方，分别记录灌木层与草本层的主要植物种类、数量、层盖度、平均高度、总盖度、各植物种平均高度和盖度等。

图1　银湖山郊野公园植物群落分布Fig.1　Distribution of the P1ant communities in the Yinhushan Country Park

2.2数据处理

重要值=（相对多度+相对频度+相对显著度）/300

式中：相对多度为某植物种个数占乔木层所有植物种总个数的百分比；频度为包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比；相对显著度为该植物种胸高断面积占全部植物种胸高断面积的百分比。

相对盖度和相对高度的计算分别采用各植物种的平均盖度与平均高度。

物种多样性采用物种丰富度 （S）、多样性指数、均匀度指数计算。

多样性指数采用SimPson指数（D）和Shannon-Wiener指数（H′）：

物种均匀度采用Pie1ou指数（J）：J=H′/LnS

式中：S为样方中的物种数；Pi为第i物种的重要值。

2.3统计分析

采用独立样本T检验比较公园内人工林植物群落与自然群落多样性指数间的差异性，采用SPSS 20.0版本进行数据分析。

3　结果与分析

3.1植物组成特点

银湖山郊野公园共有维管植物86科257种。其中蕨类植物12科23种，裸子植物3科3种，双子叶植物60科210种，单子叶植物11科21种（表 1）。濒危或珍稀植物有土沉香 （Aquilaria sinensis）、野山茶 （Camellia yunnanensis）、金毛狗（Cibotium barometz）和香樟树 （Cinnamomum camphora）等4种。

表1　维管植物科、属、种数及生活类型Tab1e 1　Fami1y，genus，sPecies and 1ife tyPes of vascu1ar P1ants in the Yinhushan Country Park

调查表明，银湖山郊野公园不同植物群落在不同季节形成不同景观。主要特色景观包括：1）黎蒴开花植物景观：3—4月，藜蒴 （Castanopsis fissa）进入花期，穗状花序顶生，花色为淡黄绿色，银湖山各处均有分布，可以形成一定的景观效果。2）荷木林景观：2—4月，荷木（Schima argentea）进入生长期，萌发大量嫩叶，呈嫩红色或嫩绿色，形成红叶或与周边对比鲜明的嫩绿的景观效果。5—6月，荷木大量开花，形成白色花海景观。3）浙江润楠红叶景观：12月至来年2月份，浙江润楠（Machilus chekiangensis）开花期，新叶萌发，呈鲜红、褐色、黄绿颜色，在冬季形成鲜明的红叶景观效果。4）山乌桕（Triadica cochinchinensis）、野漆树 （Toχicodendron succedaneum）、枫香 （Liquidambar formosana），11月形成红叶景观。

3.2典型植物群落特征

银湖山郊野公园占地面积广，由于历史原因，公园既有人工林群落，又有保存较好的天然林群落。

人工林群落主要有台湾相思（Acacia confusa）-杉木林 （Cunninghamia lanceolata）群落、柠檬桉（Eucalyptus citriodora）-水团花 （Adina pilulifera）-九节（Psychotria asiatica）群落等2种群落。这些群落多处于无人为干扰情况下的次生演替状态。各典型人工林群落多样性指数相差不大，SimPson指数、Shannon-Wiener指数、Pie1ou指数平均值分别为0.883、2.548、0.792（表2）。不同植物群落中的优势种不同（表3）。

在台湾相思-杉木人工林群落中，共有26种植物，其中台湾相思、豺皮樟（Litsea rotundifolia var. oblongifolia）、黄牛木（Cratoχylum cochinchinense）的重要值最大；而柠檬桉-水团花-九节群落中有24种植物，除柠檬桉、水团花外，各植物种重要值差异不大（表3）。

表2　典型人工林植物群落多样性指数Tab1e 2　The diversity index of the tyPica1 P1antation P1ant communities in the Yinhushan Country Park

表3　典型人工林群落植物种及重要值Tab1e 3　The P1ant sPecies and their imPortant va1ue（Pi）of the tyPica1 P1antation community in the Yinhushan Country Park

自然植被主要是南亚热带季风常绿阔叶林、常绿灌木林，在一些沟谷地段还保存有较为完好的具有雨林性质的沟谷常绿阔叶林。自然群落主要有藜蒴-鸭脚木 （Schefflera minutistellata）-豺皮樟-九节群落、鸭脚木-黄牛木-梅叶冬青（Ileχ asprella）-九节-草珊瑚 （Sarcandra glabra）群落、铁榄 （Sinosideroχylon pedunculatum）-红鳞蒲桃 （Syzygium hancei）-豺皮樟群落、赤楠蒲桃（Syzygium buχifolium）群落等。4种典型自然植物群落中，藜蒴群落物种数最多，SimPson指数、Shannon-Wiener指数最大；几种典型自然植物群落 SimPson指数、Shannon-Wiener指数、Pie1ou指数平均值分别为0.878、2.646、0.789（表4）。

与其他几种典型自然群落相比，藜蒴群落的植物物种重要值分布较为集中，而其余3个群落的重要值分布较为分散。鸭脚木群落中的鸭脚木、铁榄-红鳞蒲桃-豺皮樟群落中的铁榄、赤楠蒲桃群落中的赤楠蒲桃分别为其优势种，且在各自群落中的重要值远大于其余种 （表5）。由此说明，除藜蒴群落外，鸭脚木群落、铁榄-红鳞蒲桃-豺皮樟群落、赤楠蒲桃群落为银湖山郊野公园的单优势种群落。

表4　典型自然植物群落多样性指数Tab1e 4　The diversity index of the tyPica1 natura1 P1ant community in the Yinhushan Country Park

表5　典型自然植物群落植物种及重要值Tab1e 5　The P1ant sPecies and their imPortant va1ue（Pi）of the tyPica1 natura1 P1ant community in the Yinhushan Country Park

续表5

3.3人工林与自然群落植物多样性比较

与银湖山郊野公园人工林植物群落相比，典型自然植物群落类型较多，单一群落中的物种数较多，但无显著差异（P=0.474＞0.05）。自然植物群落的SimPson指数、Shannon-Wiener指数、Pie1ou均匀度指数与人工林植物群落之间差异不显著（P＞0.05，图2）。因此，银湖山郊野公园自然植物群落中物种类型更加丰富，群落组成更加多样。

图2　人工林与自然植物群落多样性指数比较Fig.2　ComParison on the sPecies diversity indices between P1antation and natura1 P1ant community in the Yinhushan Country Park

4　讨　论

4.1人工林与自然群落植物多样性

植物群落的物种多样性与其自然环境有关，在一定程度上反映了其所在的生境［12］。研究表明，植物群落结构是群落中植物与植物之间、植物与环境之间相互关系的可见标志，也是群落其他特征的基础［13］。气温、水热、光照、海拔、坡度等条件会影响植物群落的物种组成、结构与多样性［14］。本研究发现，与人工林植物群落相比，自然群落具有较高的物种和多样性指数，但与人工林群落无显著差异。这主要是由于处于相似的气候环境中，随着时间的延长，无论是人工林还是自然植物群落，均进行更新演替，积极应对干扰，群落中各植物种类间存在竞争并逐渐达到相对平衡。然而，由于在人为设计营造人工林植物群落时，进行抚育、采伐等活动，故自然群落的物种组成更能反应群落特征与环境之间的关系。如在藜蒴群落中，先锋树种藜蒴是该群落的主要建群种。随着时间的推移，林内环境较为潮湿，顺应其自然演替，阳生性的藜蒴逐渐被其余优势种所替代，重要值有所下降。而在赤楠蒲桃群落中，马尾松（Pinus massoniana）重要值较大，这是由于马尾松是强阳性树种［15］，在蔽荫条件下生长受到抑制。因此，在该向阳群落中，马尾松的优势度更为明显。此外，各典型人工林和自然植物群落中，乔木层的盖度较大，遮挡了部分阳光，使得草本物种数较少。

群落的物种多样性与其优势度也存在一定的关联。具体而言，群落优势度是生态优势度的变化形式，它与每个种的重要值分布有关，其数值大小可以反映群落内各种群结构关系的复杂性［16］。当群落结构稳定、层次分明、优势种明显时，重要值分布集中，群落优势度较大；而当群落受到人为或自然干扰、优势种失去优势、群落处于不断变化中时，重要值分散分布，群落优势度较小［17］。调查表明，自然群落中的鸭脚木群落、铁榄-红鳞蒲桃-豺皮樟群落、赤楠蒲桃群落优势种明显，层次分明，说明这3种植物群落结构较稳定。与之相反，台湾相思-杉木人工林群落物种重要值分布分散，优势种失去优势，可以推测该群落受到干扰较重，群落结构不稳定，需采取一定人工措施增加其群落稳定性。

生物多样性一般包括物种丰富度、差异性以及均匀度［18］，几者之间具有相关性。与人工林群落相比，物种数较多的自然植物群落具有较高的SimPson和Shannon-Wiener多样性指数。有研究表明，高多样性时植物群落对资源的互补利用能产生互补效应［19］。自然群落中物种更加丰富，提高了资源的利用率，增加了群落结构的复杂性，因此，SimPson与 Shannon-Wiener多样性指数较高。同时，资源的增加改变了群落内物种的相对竞争能力，使优势种竞争能力增强，从而导致对其他种的竞争排除，最终导致自然植物群落的Pie1ou均匀度指数略低于人工林群落。由于铁榄-红鳞蒲桃-豺皮樟群落的样方坡度较大，资源分配不均，对物种分布造成负面影响，Pie1ou均匀度指数为所有典型植物群落中的最小值。

4.2典型植物群落改造措施

1）台湾相思-杉木人工林群落。目前该群落郁闭度过高，林下阳光不足。因此，适时适度对林中老化树种开展间伐，对林下乔灌木实施人工抚育和干涉，对影响林下景观树种生长的乔灌木实行适度修剪。

2）柠檬桉-水团花-九节群落。根据该群落的发展趋势，适时适当地对上层林木开展间伐。梳理林下植被，为具有观赏价值的树种提供生存空间。需要抚育养护的树种有：黄牛木、鸭脚木、山乌桕、假苹婆 （Sterculia lanceolata）、潺槁木姜子（Litsea glutinosa）、野漆树等，亦可林下种植具有观赏价值的树种营造景观林。

3）藜蒴群落。该群落是一个典型的次生常绿阔叶林，恢复较好，在将来可形成一个种类丰富多样、结构复杂的常绿阔叶林。由于主要优势种藜蒴耐寒冷、干瘠，适应性广，落叶易腐，是改良土壤和营造水源涵养林、生态公益林的优良树种，因此可对该群落中下层的植物种进行抚育，对影响群落主要构成种的灌木如豺皮樟、九节、梅叶冬青等进行梳理。

4）鸭脚木群落。该群落植物种类丰富，结构较好，可加强山乌桕、山苍子（Litsea cubeba）、野漆树、深山含笑 （Michelia maudiae）、红鳞蒲桃、阴香 （Cinnamomum burmannii）、假苹婆的抚育。对林下乔灌木（如豺皮樟、九节）开展适度的修剪和间伐。

5）铁榄-红鳞蒲桃-豺皮樟群落。该群落以铁榄为单优树种，乔灌木优势种类较少，群落本身高度较低，郁闭度高，林下豺皮樟、九节生长茂密，所以本群落不利于其他乔灌木的生长。应适当对林下乔灌木进行梳理，以有利于岗柃 （Eurya groffii）、红鳞蒲桃、假苹婆、罗浮柿 （Diospyros morrisiana）、岭南山竹子 （Garcinia oblongifolia）、山乌桕等乔灌木生长，增加群落结构丰富度。由于铁榄耐瘠薄，耐干旱，具有改善土壤的作用，因此，应对铁榄采取适当的保护措施。

6）赤楠蒲桃群落。该群落是原有植被破坏后自然生长后形成的灌丛林。由于上层植被尚未形成，所以该群落可塑性较大。可在保留现有优势种的基础上，加大乔灌木的梳理，并适当种植开花灌木，以增强景观效果。

［1］张全国，张大勇.生物多样性与生态系统功能：最新的进展与动向 ［J］.生物多样性，2003，11（5）：351-363.

［2］Lundho1m J T.P1ant sPecies diversity and environmenta1 heterogeneity：sPatia1 sca1e and comPeting hyPotheses ［J］.Journa1 of Vegetation Science，2009，20（3）：377-391.

［3］McCann K S.The diversity-stabi1ity debate［J］.Nature，2000，405（6783）：228-233.

［4］HooPer D U，ChaPin Iii F S，Ewe1 J J，et a1.Effects of biodiversity on ecosystem functioning：a consensus of current know1edge［J］.Eco1ogica1 MonograPhs，2005，75（1）：3-35.

［5］Kess1er M.The imPact of PoPu1ation Processes on Patterns of sPecies richness：1essons from e1evationa1 gradients ［J］.Basic and APP1ied Eco1ogy，2009，10（4）：295-299.

［6］陈雷，孙冰，谭广文，等.广州公园植物群落物种组成及多样性研究 ［J］.生态科学，2015，34（5）：38-44.

［7］武小钢，杨秀云，边俊，等.长治城市湿地公园滨岸区植物群落特征及其与土壤环境的关系 ［J］.生态学报，2015，35（7）：2048-2056.

［8］刘金亮，赵洪，方平福，等.漩门湾国家湿地公园动植物群落物种多样性 ［J］.湿地科学，2014，12 （2）：204.

［9］吴甘霖，黄敏毅，段仁燕，等.不同强度旅游干扰对黄山松群落物种多样性的影响 ［J］.生态学报，2006，26（12）：3924-3930.

［10］王立龙，晋秀龙，陆林.旅游扰动下湿地公园植物多样性研究进展 ［J］.生态科学，2015，34（6）：177-181.

［11］达良俊，杨永川，宋永昌.浙江天童国家森林公园常绿阔叶林主要组成种的种群结构及更新类型［J］.植物生态学报，2004，28（3）：376-384.

［12］丛静，尹华群，卢慧，等.神农架保护区典型植被的物种多样性和环境解释 ［J］.林业科学，2013，49（5）：30-35.

［13］莫丹，管东生，黄康有，等.广州城区生态安全岛典型植物群落结构及物种多样性 ［J］.生态学报，2011，31（6）：1515-1524.

［14］茹文明，张金屯，张峰，等.历山森林群落物种多样性与群落结构研究 ［J］.应用生态学报，2006，17（4）：561-566.

［15］杨梅，林思祖，曹子林.杉木，马尾松半天然混交林群落结构特征分析 ［J］.宁夏农学院学报，2004，25（4）：12-14.

［16］李振基，刘初铀，杨志伟.武夷山自然保护区郁闭稳定甜储林与人为干扰甜储林物种多样性比较［J］.植物生态学报，2000，4（1）：64-68.

［17］Biswas S R，Ma11ik A U.Disturbance effects on sPecies diversity and functiona1 diversity in riParian and uP1and P1ant communities［J］.Eco1ogy，2010，91（1）：28-35.

［18］Cardina1e B J，Duffy J E，Gonza1ez A，et a1.Biodiversity 1oss and its imPact on humanity［J］.Nature，2012，486（7401）：59-67.

［19］Loreau M，Hector A.Partitioning se1ection and com-P1ementarity in biodiversity exPeriments［J］.Nature，2001，412（6842）：72-76.

（责任编辑赵粉侠）

ComParison on P1ant SPecies Diversity of TyPica1 P1ant Communities in the Yinhushan Country Park

Wang Zhaodong1，Xie Lijuan2，Long Dandan1，Zhang Hua2
（1.Park Management Center of Shenzhen City，Shenzhen Guangdong 518040，China；2.Shenzhen Po1ytechnic，Shenzhen Guangdong 518055，China）

To enhance the ecosystem service of Yinhushan Country Park and oPtimize its design from the as-Pect of P1ant community，an investigation was conducted from SePtember 2012 to August 2013 a1ong 12 sP1ines. SPecies comPosition，community structure and P1ant sPecies diversity of different P1antation and natura1 P1ant communities were investigated.The resu1ts showed that there were 257 tyPes of vascu1ar P1ant sPecies among 86 fami1ies in the Yinhushan Country Park.The tyPica1 P1antation P1ant communities inc1uded Acacia confuse-Cunninghamia lanceolate community and Eucalyptus citriodora-Adina pilulifera-Psychotria asiatica community，whi1e the natura1 P1ant communities inc1uded Castanopsis fissa community，Schefflera minutistellata community，Sinosideroχylon pedunculatum-Syzygium hancei-Litsea rotundifolia var.oblongifolia community，and Syzygium buχifolium community.ComPared with the P1antation community，natura1 community has more community tyPes and P1ant sPecies in the community，the average SimPson index，Shannon-Wiener index，and Pie1ou index for the 4 tyPica1 natura1 P1ant community was 0.878，2.646，and 0.789 resPective1y.ComPared with the P1antation community，natura1 community has a s1ight1y higher 1eve1 of SimPson index，and Shannon-Wiener index，but a s1ight1y 1ess Pie1ou index.However，no significant differences were detected in the P1ant diversity indexes between the two communities.These resu1ts indicated that natura1 communities increased the comP1exity of P1ant community structure and are more stab1e than P1antation communities.

sPecies diversity，P1ant community，Yinhushan，country Park，Shenzhen

S718.54

A

2095-1914（2016）04-0016-09

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.04.003

2015-12-25

深圳市科委项目（2612K3070062）资助。
第1作者：王兆东（1968—），男，工程师。研究方向：风景园林。Emai1：china60s@126.com。

谢利娟（1971—），女，教授，硕士生导师。研究方向：观赏园艺。Emai1：850826838@qq.com。