大白菜花粉直感效应研究

朱焕焕，靳颖玲，张明科，张鲁刚，惠麦侠

（西北农林科技大学园艺学院，旱区作物逆境生物学国家重点实验室，陕西杨凌 712100）

大白菜花粉直感效应研究

朱焕焕，靳颖玲，张明科，张鲁刚，惠麦侠

（西北农林科技大学园艺学院，旱区作物逆境生物学国家重点实验室，陕西杨凌 712100）

为了研究大白菜中是否存在花粉直感效应，以14S116为母本，14S443、14S375、14S120、14S502、14S393、14S536为父本，配置杂交种；以14S193为母本，14S443、14S125、14S116、14S375、14S531为父本，配置杂交种；以92S24A为母本，8407、72M、DaT511、Da164-2-1、14S126、14S375、山东4号、芥菜、Da秦3为父本，配置杂交组合。测定杂交当代角果的果荚长、果荚宽、果喙长、种子形状、单荚种子数以及千粒质量，获得中亲优势、杂种优势和父本效应。另外，JY3与JY4、JY5与JY6、JY19与JY20、Bre与夏胜、92S24与夏胜、14S375与14S116进行互交，测定千粒质量，得到中亲优势、杂种优势和父本效应，并观测了部分组合的种子形状和种皮颜色。结果表明：花粉在杂交当代直接影响组合千粒质量、荚果的果荚长、果荚宽、果喙长、种子形状及单荚种子数，也表现出杂种优势和超亲优势。

大白菜；果实；种子；花粉直感效应

花粉直感（Xenia）是指杂交当代果实或种子具有花粉亲本表型性状的现象［1］。果树在授粉之后，花粉当代就能直接影响其受精形成的种子或果实，令其发生某些变化，这种影响能直接表现在果实发育、果重、果实品质、种子等性状上［2］。花粉直感最初由Garfield于1876年首次在苹果上发现，也是经典遗传学上注意到的种子（或果实）性状［3］。花粉直感效应主要分为2种情况，分别称为花粉种子直感和花粉果实直感。父本花粉在杂交当代直接影响母本受精后所形成的种子，使种子的形状、大小、颜色等发生变异的现象叫花粉种子直感；花粉果实直感则是指父本花粉在杂交当代直接影响果实的形状、成熟期、果实品质等。

有关花粉直感效应的研究日益增多，且主要集中在农作物上，尤其是玉米花粉直感现象的研究。姜海鹰等［4］研究表明，200个组合中有75个组合的百粒质量超过其对应母本，直感效应的大小因组合而异，同时指出玉米籽粒性状的遗传主要受胚基因、胚乳基因和细胞质基因的影响，还受到母体效应的控制。不同基因型玉米花粉产生的直感效应可显著增加或降低玉米百粒质量，而花粉直感效应对粒重的影响随父本或母本基因型的不同而不同［5］。在完全接受外来花粉的情况下，F1杂交当代粒重显著高于母本自交和双亲均值，玉米籽粒增重最高可达11.84%［6-7］。但也有研究表明，单交种与单交种杂交后所得杂交种籽粒粒重也会降低，Pinter和Tsai等［8-9］用单交种配制2个杂交组合，其中1个组合杂交比姊妹交粒重增加，而另一组合杂交比姊妹交减少0.6%，表现出基因型的特异性。宋同明等［10］用普通玉米与高油玉米自交系杂交，发现低油玉米与高油玉米杂交获得的单穗籽粒产量比母本自交的产量略有降低。刘有军等［11］的研究表明，利用高油玉米的花粉直感效应及杂交优势效应，普通玉米杂交当代籽粒的千粒质量、胚重比、胚体积比都有显著提高，而且按照显著性的大小依次为胚重比、胚体积比、千粒质量。此外，部分果树上也有相关报道。胡子有等［12］对火龙果进行异花授粉和混合授粉处理发现，果实的种子数高于对照，与对照差异显著，但2个授粉处理间差异不显著，表明火龙果种子数表现出花粉直感现象，同时种子质量也表现出花粉直感效应，但种子颜色和种子形状均没有受到影响。卜范文等［13］在对猕猴桃籽油含量受花粉直感研究中发现，花粉直感不仅对猕猴桃果实品质有影响，而且对种子也有一定影响，即不同授粉品种对果实出籽率、种子千粒质量以及种子籽油含量的影响较小，差异不显著。同时也说明猕猴桃母本对种子性状的影响要高于父本，即存在母本效应。贾爱平［14］研究发现猕猴桃种子数、种子形状、种子颜色均表现出明显的花粉直感现象。这与卜范文等［13］研究结果不同。此外，贾爱平［14］还发现种子数与果实大小呈现明显的相关性，推测是授粉影响种子数量，进而影响果实大小。黄永敬等［15］研究不同花粉源授粉对清见桔橙杂交果实坐果及品质的影响，结果发现，异花授粉能显著提高清见桔橙座果率，明显影响果实的种子数、单果重、果形指数和蔗糖含量，表现出花粉直感现象，而对其可溶性固形物、果皮厚度、可食率、酸、Vc和还原糖含量影响不大。张旭辉等［16］对锥栗进行花粉直感效应研究发现锥栗在果实成熟期、坐果率、结实率、果实大小、可溶性糖、脂肪、蛋白质、直链淀粉和维生素 C等方面表现明显的花粉直感效应。尹航等［17］通过研究不同父本品种授粉对库尔勒香梨及其芽变品种沙01果实性状的影响，结果表明授以单一父本对沙01的坐果率和果实品质无显著父本直感效应。授以混合花粉后，库尔勒香梨和沙01坐果率和果实品质显著增高。其应用在实际生产中可以提高果品的产量和质量，更具实际意义。在蔬菜上，王新发［18］对甘蓝型油菜进行研究发现，甘蓝型油菜F1种子含油量主要由母体植株基因型控制，母体效应值达0.86；父本花粉对F1种子含油量具有一定花粉直感效应，影响含油量平均为1.86个百分点，花粉直感效应值为0.14。说明甘蓝型油菜种子存在花粉直感效应。李娜［19］研究表明，甘蓝型油菜粒重的自然变异取决于种子大小而非种子密度，种子大小的变异则主要是由细胞数目的变异引起的，其次是细胞大小的变异。甘蓝型油菜种子重量主要由母体基因型调控，母体效应值达0.93，花粉直感效应和细胞质效应很小，甚至不显著。另外通过果柄环切试验证明角果皮的光合作用对粒重的影响是主要的；生理学试验证据表明不同的角果大小（角果长度而非宽度）导致角果的光合作用面积、产生的总的光合产物不同，最终导致籽粒重量（大小而非密度）的不同。李红斌［20］通过研究西瓜花粉直感效应对其果实的品质及成熟度的影响，证明了西瓜存在花粉直感效应。

然而，有关花粉直感效应的研究在大白菜上尚未见报道。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料：以14S375、14S148、14S175、14S176、14S120、14S116、14S193、92S24A、92S24、72M、Bre、夏胜为母本，与不同的若干个父本杂交，共配制49个杂交组合；以JY3与JY4（黄粒）、JY5（黄粒）与JY6、JY19（黄粒）与JY20、Bre与夏胜、92S24与夏胜、14S375与14S116互为父母本，共得到12个正反交组合（注：本研究数据为大量研究数据的一部分）。

1.2 试验方法

利用上述试验材料，进行杂交且自交，授粉后做好标记。待种子将要成熟时测定其果荚长、果荚宽、果喙长，统计单荚有效种子数，种子收获脱粒后进行晾晒，然后观察种子形状，测定其千粒质量，每个指标重复5次。

计算杂交组合当代杂种优势和中亲优势［21］，计算公式如下：

当代杂种优势=（杂交当代籽粒性状值-母本籽粒性状值）/母本籽粒性状值×100%；

中亲优势=（杂交当代籽粒性状值-双亲平均值）/双亲平均值×100%；

另外，父本效应=（杂交当代籽粒性状值-母本籽粒性状值）/杂交当代籽粒性状值×100%。

1.3 统计分析

用Excel 2007和SPSS 18.0软件进行数据处理和方差分析。

2 结果与分析

2.1 花粉直感对大白菜果荚性状及单荚种子数的影响

在以14S116为母本的杂交组合中，果荚长均较母本有所增加或与母本相当（表1），其中14S116× 14S443、14S116×14S393、14S116×14S536杂交组合间没有显著性差异（P＞0.05），但14S116×14S536与14S116×14S375、14S116×14S120、14S116×14S502杂交组合间存在显著性差异（P＜0.05），其中14S116×14S536与14S116×14S120杂交组合间达到了极显著性差异水平（P＜0.01）；6个组合的果荚宽均较母本增加，但均未达到显著水平（P＞0.05）；果喙长在14S116×14S536与14S116×14S375、14S116×14S120、14S116×14S502组合间存在极显著差异（P＜0.01），而14S116×14S393与这3个组合间在显著性水平上存在差异（P＜0.05），其中这3个组合果喙均比母本长。6个组合的单荚种子数较母本减少，且组合间没有显著性差异（P＞0.05）。

在以14S193为母本的杂交组合中，果荚长在14S193×14S443与14S193×14S116组合间没有显著性差异（P＞0.05），但这2个组合的果荚长均较母本降低，其余3个组合较母本增加（表1），其中14S193×14S443与14S193×14S125、14S193× 14S531组合间有显著性差异（P＜0.05）；5个组合的果荚宽均较母本增加，且14S193×14S443与14S193×14S125有显著性差异（P＜0.05），而与其他3个组合达到极显著性差异水平（P＜0.01）。在果喙长和单荚种子数上，6个组合间无显著性差异（P＜0.05）。

表1 大白菜组合果荚外观形状及单荚种子数量Tab.1 Pod shape and seed num ber of per silique in differen t com binations of Chinese cabbage

92S24A分别授予来自9个不同大白菜自交系的花粉，组合果荚长较母本增加或降低，幅度为-15.6%～11.7%（表1），其中92S24A×14S126与其他组合（除92S24A×芥菜）有极显著差异（P＜0.01）；对果荚宽而言，92S24A×Da164-2-1较母本降低，其余8个组合均较母本增加，且92S24A× Da164-2-1与其他组合（除92S24A×芥菜）之间存在极显著差异（P＜0.01）；组合果喙长较母本增加或降低，92S24A×Da164-2-1与其他组合（除92S24A×Da秦3）有显著性差异（P＜0.05），且92S24A×Da164-2-1与92S24A×8407、92S24A× 72M、92S24A×14S126、92S24A×14S375、92S24A×山东4号有极显著差异（P＜0.01）；9个不同组合的单荚种子数比92S24A增加或降低，92S24A×山东4号与92S24A×8407、92S24A×72M、92S24A× 14S126、92S24A×14S375、92S24A×芥菜、92S24A× Da秦3各组合间存在显著性差异（P＜0.05）。92S24A×山东4号与92S24A×8407、92S24A× 72M、92S24A×14S126、92S24A×14S375、92S24A×芥菜各组合之间差异达到极显著性水平（P＜0.01）。

综上所述，大白菜父本花粉在授粉当代直接影响了果荚长、果荚宽、果喙长及单荚种子数，说明大白菜上存在花粉果实直感效应。

2.2 花粉直感对大白菜种子形状的影响

对大白菜品系及杂交当代组合的种子形状进行观察，母本72M和92S24A种子表现为近圆形，种皮颜色为褐色或深褐色，父本8407种子形状不规则，呈扁平状，种皮颜色为黄褐色。杂交组合72M× 8407的种子为扁圆形，种皮颜色为褐色，而92S24A ×8407的种子形状不规则，种皮黄褐色（图1）。由以上表现可见，杂交组合的种子形状受父本花粉的直接影响，即存在花粉种子直感效应。

图1 大白菜品系和组合种子外观形状比较Fig.1 Com parison of seed apparent character of lines and com binations of Chinese cabbage

2.3 花粉直感效应对种子千粒质量的影响

不同的正反交组合的种皮颜色与母本相同（表2），说明种皮颜色存在母本效应。由不同组合千粒质量分析可得，JY5与JY6和JY19与JY20正反交，存在正向父本效应或负向父本效应。其余组合均存在正向父本效应，有明显的杂种优势，且正反交杂种优势不同。正反交组合的中亲优势差异较大。

同一组合的正反交父本效应不同，说明父本花粉在授粉当代直接影响杂交种的千粒质量，存在花粉种子直感效应。

2.4 种子千粒质量的杂种优势及父本效应分析

由表3可知，以14S116为母本与6个不同的父本杂交，6个组合的千粒质量均较母本增加。即对14S116而言，花粉直感对其为母本的组合千粒质量有正向效应。杂交组合间没有极显著性差异（P＞0.01），但14S116×14S536与14S116×14S375、 14S116×14S393、14S116×14S502组合间有显著性差异（P＜0.05），且6个杂交组合的千粒质量均表现出当代（F0）杂种优势（4.00%～60.97%）和父本效应（3.84%～37.88%），其中杂种优势和父本效应最明显的是14S116×14S375组合，千粒质量比母本和父本分别提高60.97%和45.48%，中亲优势达52.84%。其余5个杂交组合的父本效应和杂种优势由大到小依次为：14S116×14S393、14S116× 14S502、14S116×14S443、14S116×14S120、14S116× 14S536。

以14S193为母本与5个不同的父本杂交，杂交组合千粒质量均较母本有所增加（表3）。14S193× 14S443与14S193×14S125、14S193×14S116、14S193× 14S375、14S193×14S531组合间有极显著性差异（P＜0.01）。5个杂交组合的千粒质量均表现出当代（F0）杂种优势（2.03%～30.98%）和父本效应（2.00%～23.65%），其中杂种优势和父本效应最明显的是14S193×14S443组合，千粒质量比母本和父本分别提高30.98%和43.46%，中亲优势高达36.94%。其余4个杂交组合的父本效应和杂种优势由大到小依次为：14S193×14S125、14S193× 14S116、14S193×14S375、14S193×14S531。

表2 大白菜品系和正反交组合种皮颜色及千粒质量Tab.2 Seed color and 1000-grain weight of lines and reciprocal crosses com binations of Chinese cabbage

表3 杂交组合千粒质量及其杂种优势和父本效应比较Tab.3 Com parison of 1000-grain weight and its heterosis am ong d ifferent hybrid com binations of Chinese cabbage

92S24A分别授予来自9个不同大白菜品系的花粉，杂交组合千粒质量较母本增加或降低，即不同花粉对杂交当代种子的千粒质量有正向效应或负向效应（表3）。92S24A×Da秦3、92S24A×Da164-2-1和92S24A×8407杂交组合的千粒质量减少，其余组合千粒质量均增加。92S24A×DaT511、92S24A× 14S126、92S24A×山东4号、92S24A×芥菜组合间没有显著性差异（P＞0.05），但92S24A×DaT511与92S24A×14S375、92S24A×72M、92S24A×Da秦3、92S24A×Da164-2-1、92S24A×8407组合间有极显著性差异（P＜0.01）。9个组合父本效应既有正向效应（0.77%～19.66%），也有负向效应（-14.41%～-4.95%），杂种优势和父本效应最明显的是92S24A×14S375，分别为24.47%和19.66%，且中亲优势达25.07%。

综上分析可知，花粉在杂交当代直接影响配制组合种子的千粒质量，即存在花粉直感效应，也存在杂种优势和超亲优势。

3 结论与讨论

花粉直感现象普遍存在于农作物及果树中，但在大白菜上尚未见报道。在本研究中，对于同一母本材料，使用不同父本进行授粉，杂交当代其果荚外观性状发生改变，表现在果荚长、果荚宽、果喙长等方面的差异；花粉对授粉当代种子的影响，主要表现在种子形状、大小及单荚种子数量方面；在不同的大白菜正反交组合中，种皮颜色与母本保持一致，不受父本花粉效应的影响，这与种皮是由母本（珠被）直接发育而来相关，但其种子千粒质量及其杂种优势明显不同；在各杂交组合的种子千粒质量及其杂种优势和父本效应的比较中，杂交当代种子发生变异表现在千粒质量及其杂种优势和父本效应值的增加或降低。研究结果表明大白菜存在花粉直感效应，且花粉种子直感和花粉果实直感效应并存。

在研究花粉直感对大白菜果荚形状和单荚种子数的影响中，果荚形状和单荚种子数受父本的影响，而果荚的形状是否在一定程度上影响种子的数量和质量尚未确定。但在李娜［19］的研究结果中得知角果皮的光合作用对粒重的影响是主要的，不同的角果大小（角果长度而非宽度）导致角果的光合作用面积、产生的总的光合产物不同，最终导致籽粒重量（大小而非密度）的不同。所以研究果荚的形状对于提高种子产量具有实际意义。但在玉米上，Alexander和Lambert［22］报道高油玉米的花粉直感效应对玉米籽粒产量没有影响，这与本研究结果不一致，可能是蔬菜与农作物本身的差别所致，这有待于进一步研究。而秦晓旭等［23］证明花粉直感效应可增加Opal Star费约果的种子数。本研究中花粉直感效应使大白菜种子的千粒质量增加或降低，而前人在玉米上研究的粒重增加［6-7］，也有研究的结果为降低粒重［8-9］。

在研究花粉直感对大白菜种子形状的影响中，花粉直感效应影响了大白菜种子的形状，在一定程度上改变了种皮的颜色，这与胡子有等［12］对火龙果进行研究的结果不一致。

试验中还发现，由于父本效应改变了种子形状，降低了有些组合杂交当代种子的千粒质量增加、单荚种子数减少，但果喙长有所增加，这从另一方面说明花粉直感效应既有其积极的一面，也有其消极的一面。因此，在进行组合配制和新品种选育的过程中，需要进行大量的前期试验研究，充分利用好其积极的一面。利用好大白菜花粉直感效应，可以更好地为育种实践服务。

另外，虽然本试验选用了大量的自交系进行花粉直感效应比较，但并不能全面的代表整个大白菜种质材料。因此，大白菜的花粉直感效应是普遍存在于所有大白菜材料中，还是存在于特定材料中，有待于进一步研究。

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Studies on Xenia Effect of Chinese Cabbage

ZHU Huanhuan，JIN Yingling，ZHANG Mingke，ZHANG Lugang，HUIMaixia
（College of Horticulture，Northwest A&F University，State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Area，Yangling 712100，China）

The aim was to study whether xenia effect existed in Chinese cabbage.Taking 14S116 as female parent and 14S443，14S375，14S120，14S502，14S393，14S536 asmale parent，and taking 14S193 as female parent and 14S443，14S125，14S116，14S375，14S531 as male parent，and taking 92S24A as female parent and 8407，72M，DaT511，Da164-2-1，14S126，14S375，Shandong number 4，Jiecai，Da qin 3 asmale parent，hybrids were prepared，and silique length，silique width，beak length，shape of seed，seed number of per pod，1000-grain weight，from which m id-parent，heterosis and male effect were acquired.Another，JY3 and JY4，JY5 and JY6，JY19 and JY20，Bre and Xiasheng，92S24 and Xiasheng，14S375 and 14S116 were respectively intercrossed，1000-grain weight seed were determ ined，and shope of seed and color of seed from some hybrids were observed，from which mid-parent，heterosis and male effectwere acquired.The results showed that length and width of the silique，beak length，shape of seed，seed number of per pod，1000-grain weight of F0affected by pollen from differentmale parentwere detected.Overparent heterosis and heterosis were presented.

Chinese cabbage；Fruit；Seed；Xenia effect

S634.01 文献标识码：A 文章编号：1000-7091（2016）03-0107-07

10.7668/hbnxb.2016.03.016

2016-03-20

陕西省农业科技创新与攻关项目（2015NY103）；唐仲英育种专项（2015N039）

朱焕焕（1990-），女，河南濮阳人，在读硕士，主要从事蔬菜育种和生物技术研究。

张明科（1970-），男，陕西宝鸡人，副研究员，博士，硕士生导师，主要从事大白菜育种与生物研究。