大型浅水湖泊太湖中微型浮游动物的摄食生态研究

段翠兰 ，陈　静，张永江* ，邹　勇，张　莉，杨　振，王一鸣

(1. 江苏省渔业生态环境监测站，江苏　南京　210036;2. 南京工程学院　环境工程学院， 江苏　南京　211167)



大型浅水湖泊太湖中微型浮游动物的摄食生态研究

段翠兰1，陈静1，张永江1*，邹勇1，张莉1，杨振1，王一鸣2

(1. 江苏省渔业生态环境监测站，江苏南京210036;2. 南京工程学院环境工程学院， 江苏南京211167)

摘要：探讨大型浅水湖泊太湖中草型与藻型两种生态系统中微型浮游动物的摄食差异，对东太湖与西太湖6个站位进行现场试验和调查，运用稀释-流式细胞仪法研究了微型浮游动物对细菌的摄食压力。结果表明，太湖水体20 μm以下的微型浮游动物对细菌日摄食量为0.61～3.05 μg(L.d)-1，对细菌生产力的摄食压力为79.62%～100.48%，平均90.99%。微型浮游动物对细菌的摄食率基本呈现一个由藻型湖到草型湖逐渐递减的趋势，细菌增长率在藻型湖焦山区域最大，进一步分析发现，细菌增长率与总N有显著正相关(r = 0.864, P < 0.05) ，由此可见，细菌的生长繁殖和微型浮游动物对细菌的摄食与湖泊营养负荷有一定的相关性。

关键词：太湖；微型浮游动物；摄食压力；微食物环

微型浮游动物是湖泊生态系统中的重要成员，也是微食物环的重要组成部分，在湖泊生态系统物流和能流中起着重要作用，是连接微型食物网和较高营养级的中枢。微食物环是由Azam等[1]在1983年首次提出,以浮游细菌为核心，形成颗粒有机物，然后被原生动物所捕食，后者被后生动物摄食进入主食物链[2]。近40年来，人们对微食物环的认识从海洋[3]扩展至湖泊[4-5]、养殖池塘[6]等各种水生态系统。

湖泊生态系统，尤其是浅水湖泊生态系统往往表现出以高等水生植物(以下简称草型)为主要初级生产者的清水稳定态和以浮游藻类(以下简称为藻型)为主要初级生产者的浊水稳定态，而随着湖泊营养负荷(水平)和湖泊环境条件的变化，这两个不同的稳定态之间可以发生转换或者剧变。浮游动物的摄食受不同营养阶层组分粒级结构的影响[7]，在以小细胞为主的生态系统中,则以微型浮游动物对小细胞的浮游植物和细菌摄食的微食物环为主[8]。当前世界一些重点海区和湖泊河流中微型浮游动物对细菌及微微型浮游植物的摄食率及摄食压力已经有了大量报道[3-14]。我国现场研究主要集中在桡足类对浮游植物的摄食[9-12]，在微型浮游动物摄食研究方面起步较晚。实验室内微型浮游动物对饵料的摄食研究也已有报道[13-14]。陈默等[4]运用稀释法研究了太湖单一区域水体中不同粒径的微型原生动物对细菌的捕食，探讨了温度的影响。本研究运用稀释-流式细胞仪法对太湖不同湖区摄食压力进行了大规模调查，重点比较东太湖与西太湖，草型与藻型两种生态系统中微型浮游动物的摄食差异，探讨太湖微食物环的结构和功能特征，为湖泊生态系统中物质和能量流动的模型构建提供支撑。

1材料与方法

1.1仪器设备及实验材料

流式细胞仪BD FACSDIVA，便携式水质多参数测定仪YSI6820V2,滤膜25mm*20μm等。

1.2采样点的设置及样品的采集

在太湖不同功能区域中共设置6个采样位，分别为：藻型湖区：1(竹山岛)、10(焦山)、12(大雷山)；草型湖区：20(螺蚬保护区)、21(水草保护区)、23(银鱼保护区)，位置见图 1。于 2014年9月，用5L的Niskin采水器在水面下约50cm处采集1L水样，放入事先灭菌的玻璃瓶中即送回实验室进行后续实验。

图1　太湖采样点位

1.3样品的分析

1.3.1环境因子测定温度、pH、溶解氧使用YSI测定，总氮采用紫外分光光度法测定[15]。

1.3.2微型浮游动物(<20μm)对细菌的摄食压力经20 μm滤膜过滤后的水样与无病毒颗粒水体体积比为：1 ∶0、3 ∶1、1 ∶1、1 ∶3 混合(混合后总体积为200 mL)，取2个平行样,1个对照样。用流式细胞仪测定在培养的零时间(开始培养时)和培养24 h时，水样中细菌的数量，分别记为P0和Pt[16-17]，进行稀释分级培养实验。样品稀释处理后加入SYBR Green I工作液，避光染色10 min。流式细胞仪启动488 nm激光器；流速在0.1 ～ 1 mL/h,记录获取速度和获取时间[18-20]，计算样品丰度。

稀释法[3]的 3 个假设是：(1)浮游细菌丰度的改变不会影响其增长率；(2)浮游动物的清滤率不会因饵料浓度的改变而改变。即浮游动物在饵料浓度高时不会因达到自身的需要而停止摄食；在饵料浓度低时不会因摄食不到饵料而减少摄食努力或停止摄食。(3) 浮游细菌的生长可以用以下公式来表示：

Pt= P0e(k-g)t

其中 Pt是时间为 t 时浮游细菌的浓度，P0是开始时浮游细菌的浓度，k 是浮游细菌的增长率，g 是浮游动物的摄食率。进行二元回归分析求得k和g。

进一步可以求出浮游细菌的加倍时间(Td: Time of Doubling),每天的加倍数(n),微型浮游动物对浮游细菌现存量的摄食压力(Pi: grazing Pressure on Initial stock)和浮游细菌生产力的摄食压力(Pp：grazing Pressure on primary Production):

Td = ln2/k n = k/ln2

Pi = 1- e-gt×100%

Pp = (ekt- e(k-g)t) / (ekt-1) × 100%

1.4数据分析

数据统计和分析使用SPSS 16.0软件，对细菌增长率与总N进行相关性分析。

2结果与分析

2.1环境因子

对所采水样进行实验室分析，采样点的水质指标如表1所示，总氮变化范围在0.49～1.37(mg/L)之间，最高值出现在焦山区域。水温与pH变化范围不大。

表1　太湖不同站位的环境参数

2.2藻型湖区微型浮游动物(<20μm)对细菌的摄食压力

如图2所示，去除≥20μm 的捕食种类后，通过回归分析得到焦山区域的细菌增长率为0.275/d,微型浮游动物的摄食率为0.111/d；竹山岛区域的细菌增长率为0.114/d,微型浮游动物的摄食率为0.117/d；大雷山区域的细菌增长率为0.058/d, 微型浮游动物的摄食率为0.038/d。由此可见，焦山的浮游细菌的增长率高于竹山岛和大雷山的浮游细菌，竹山岛的细菌增长率与微型浮游动物的摄食率相当，而焦山和竹山岛的微型浮游动物的摄食率相似，均高于大雷山区域的。

图2　藻型湖区细菌增长率与稀释程度的回归分析

2.3草型湖区微型浮游动物(<20μm)对细菌的摄食压力

如图3所示，去除≥20 μm 的捕食种类后，通过回归分析得到螺蚬保护区的细菌增长率为0.102/d,微型浮游动物的摄食率为0.071/d；水草保护区的细菌增长率为0.095/d,微型浮游动物的摄食率为0.071/d；银鱼保护区的细菌增长率为0.054/d, 微型浮游动物的摄食率为0.046/d。由此可见，螺蚬保护区的浮游细菌的增长率高于水草和银鱼保护区的增长率，螺蚬保护区的微型浮游动物的摄食率与水草保护区的摄食率一样，高于银鱼保护区的微型浮游动物的摄食率。

图3　草型湖区细菌增长率与稀释程度的回归分析

站位细菌增长率(d-1)摄食率(d-1)10.2750.111100.1140.117120.0580.038200.1020.071210.0950.071230.0540.046

对整个湖区分析结果表明，微型浮游动物对细菌的摄食率基本呈现一个由藻型湖到草型湖逐渐递减的趋势。草型湖细菌增长率要低于藻型湖，在供试三个草型湖中，细菌增长率在藻型湖焦山区域最大。进一步分析发现，细菌增长率与总N有显著正相关(r=0.864,P<0.05，n=6)。而与水温、pH、溶解氧无相关性。

2.4整个湖区微型浮游动物对细菌的摄食压力

从表2可以看出，去除≥20 μm 的捕食者后，浮游动物对细菌的日摄食率为0.61～3.05 μg/(L.d),占细菌现存量的66.85%～93.97%，平均79.55%，对细菌生产力的摄食压力为79.62～100.48%，平均90.99%。可见，在不考虑微型浮游动物群落内部摄食关系的情况下，微型浮游动物对细菌生产力的摄食压力90.99%来自<20 μm类群，只有9.01%来自20～200 μm类群。

表3　微型浮游动物对细菌的摄食率及摄食压力

注：Td:浮游细菌的加倍时间；n:每天的加倍数；Pi:微型浮游动物对浮游细菌现存量的摄食压力；Pp:浮游细菌生产力的摄食压力。

3结论与讨论

微型浮游动物是指体长小于200 μm的浮游动物，主要包括纤毛虫、异养鞭毛虫、甲壳类幼体等，它们在微食物环和较高营养级之间起中枢作用[21-22]，对初级生产的摄食压力越来越引起人们的重视。近些年，微型浮游动物摄食的研究在世界各类湖泊广泛展开。由于微型浮游动物个体小，生长代谢和摄食的速率都很快，因而在浮游动物对浮游植物的摄食压力中占重要的地位。以异养鞭毛虫为主的Nano级浮游动物(体长为2～20 μm)，占有很大比例而成为研究焦点，而以纤毛虫为主的micro级小型浮游动物(体长大于20 μm)因数量和分布有限[23]，故本研究选取小于20 μm的微型浮游动物作为研究的重点。张武昌等[24]研究认为Nano级浮游动物在渤海成为微型浮游动物摄食的主要贡献者。陈默等[4]对太湖梅梁湾区域研究也发现，16 μm以下的微型原生动物是细菌的主要捕食者，对细菌的捕食率占到90.7%。

太湖浮游植物密度在(2.30～13.68)×106个/升之间，生物量在2.05～14.49 mg/L之间。各站位浮游植物密度、生物量差别较大，密度和生物量较高的为焦山，密度和生物量较低的为水草保护区。浮游动物密度在(2.68～12.98)×102mgL/L之间，生物量在1.02～7.70 mgL/L之间。空间分布不均，焦山水域的浮游动物密度和生物量较大。在本次调查中发现，太湖微型浮游动物对细菌的摄食率基本呈现一个由藻型湖到草型湖逐渐递减的趋势，细菌增长率在藻型湖焦山区域最大，这可能与此处浮游植物密度和生物量较高有关；而浮游动物摄食率在藻型湖区也较高。进一步分析发现，细菌增长率与总N有显著正相关(r=0.864,P<0.05) ，由此可见，细菌的生长繁殖和微型浮游动物对细菌的摄食与湖泊营养负荷有一定的相关性。

本研究表明微型浮游动物对细菌生产力的摄食压力主要来自<20 μm类群，极少数来自20～200μm类群。这一结论与戴聪杰[3]对南极长城湾微型浮游动物的摄食压力的研究结果相似。这主要由于细菌粒径大部分在0.2～0.5 μm间，比较适合<20 μm浮游动物(原生动物)的摄食。其中藻型湖焦山区域摄食压力最大，总氮含量也最高，这可能由于营养化程度越高，浮游动物对细菌的摄食压力也越大。调查结果表明，微型浮游动物的摄食，在太湖生态系统中，特别是在微食物环中发挥重要作用。

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(责任编辑：马世堂)

收稿日期：2016-01-15

基金项目：江苏省农业科技自主创新项目(cx(13)3049)。

作者简介：段翠兰(1977-)，女，江苏省泰兴市人士，硕士，高级工程师，主要从事渔业生态环境评价与修复研究。*通讯作者：张永江，研究员，E-mail: wxsnjr@163.com。

中图分类号：X174

文献标识码：A

文章编号：1673-8772(2016)03-0044-06

Grazing Ecology of Microzooplankton in the Large-scale Shallow Lake of Taihu

DUAN Cui-Lan1, CHEN Jing1, ZHANG Yong-jiang1*, ZOU Yong1, ZHANG Li1, YANG Zhen1, WANG Yi-ming2

(1. Monitoring Center for Fishery Ecologic Environment of Jiangsu Province, Nanjing 210036, China;2. School of Environmental Engineering, Nanjing Institute of Technology, Nanjing 211167, China)

Abstract：Ship-board dilution incubation experiments were carried out at 6 stations in surface waters of Taihu Lake, to investigate the impact of microzooplankton grazing upon heterotrophic bacteria production. The results showed that microzooplankton grazing rate upon heterotrophic bacteria with its size less than 20μm was 0.61～3.05μg(L.d)-1, and the microzooplankton grazing pressure on bacterial productivity was 79.62% ～ 100.48%. Microplankton feeding rate on heterotrophic bacteria has a trend descending gradually from the algae-type zone to the grass-type zone. Bacterial growth rate reached the maximum in the algae-type zone of Jiaoshan. Further analysis demonstrated that bacterial growth rate was positively correlated with the total N (r=0.864, P < 0.05). These results indicated that small-celled microzooplankton was ubiquitous and played more important role in energy transmission and nutrients regeneration in Taihu Lake.

Key words:Taihu Lake; Microzooplankton; Grazing pressure; Microbial food loop