氮素添加对黄土高原典型草原长芒草光合特性的影响

韩炳宏，尚振艳，袁晓波，安卓，文海燕，李金博，傅华，牛得草

(1.草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020;2.深圳市铁汉生态环境股份有限公司，广东 深圳 523000)



氮素添加对黄土高原典型草原长芒草光合特性的影响

韩炳宏1，尚振艳1，袁晓波1，安卓1，文海燕1，李金博2，傅华1，牛得草1

(1.草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020;2.深圳市铁汉生态环境股份有限公司，广东 深圳 523000)

摘要：为研究氮沉降对黄土高原典型草原植物代谢功能的影响，本研究通过模拟大气氮沉降的方法对黄土高原天然草地进行了氮添加试验，分析了天然草地植物长芒草(Stipa bungeana)在不同施氮水平下叶片氮含量、光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)以及叶绿素含量的响应特征，探讨了长芒草光合生理特性和叶片衰老的影响对氮添加的响应。结果显示，氮素添加可显著增加长芒草地上生物量(P<0.05)，明显增加其所占总生物量的比例，显著增加叶片氮含量、叶绿素含量和净光合速率，而对气孔导度和蒸腾速率没有显著影响(P>0.05)，显著提高了植物水分利用效率。另外，氮素添加延缓了长芒草叶绿素的降解速率。以上结果表明，一定范围内的大气氮沉降量有利于长芒草光合能力的提高，可以延缓长芒草叶片的衰老。

关键词：黄土高原;氮素添加;长芒草;光合特性;叶片衰老

近几十年来，大量矿物燃料的燃烧、含氮化学肥料的广泛使用和畜牧业的发展等人类活动以及雷电、火山爆发等自然因素使大气中含氮物质的含量迅速增加，大气氮沉降也激增，成为科学家和公众关注的热点[1]。据估计，平均沉降到全球生态系统的活性氮高达43.47 Tg·a-1，海洋表面的达27 Tg·a-1[2]。如此高的氮沉降量已经影响到生态系统营养元素的供应状况，以及个体植物的生理代谢过程[3]。氮素是植物生育期不可或缺的矿质元素之一，其含量的多少决定了植物正常的生理代谢和生长发育[4-6]。氮添加对植物生产力的影响主要由植物所处环境的氮饱和度来决定[7-8]。当植物生长发育受到氮素限制时，一定的氮素添加能够诱导植物生长发育，从而提高植物的光合同化力，促进植物地上生物量增加[9]；当植物所处环境的氮素达到饱和状态时，即氮素冗余，氮素添加反而抑制植物生长发育，从而导致植物生产力下降，植物的生产力随氮添加量的增多而显著降低[10]。另外，氮素添加对植物的生理代谢作用至关重要[11]，在一定范围内，植物氮素含量的提高将促进光合作用[12]，因为光合电子传递链的一系列酶的活性和含量均受氮素的调控[13]，有研究发现，植物叶绿体内75%左右的氮素来自于叶片[14]，且Rubisco酶中30%～50%的氮素也来源于叶片[15]，因此，大气氮素沉降的加剧，可能影响植物叶片氮含量，进而影响叶绿素含量和光合代谢过程[16]。另外，大量研究表明[17-19]，植物体内氮素含量的提高，还有助于延缓叶片衰老，延长植物叶片的同化过程。王旭军等[20]指出，衰老是一个大量有序事件发生的高度程序化调控过程，首先表现为叶绿素含量下降、光合速率降低，导致能量供求失衡，破坏光合碳循环，产生过量的自由基加剧质膜过氧化作用，导致生物体逐步衰老，可以将叶绿素含量作为植物叶片衰老的重要判断指标。因此，一定范围内的氮沉降能够填补叶绿素的损失，从而促进植物叶片的抗衰老进程，提高植物的光合速率和生产力[21]。

截至目前，有关氮素添加对天然草地针茅属植物生长的研究已有很多。有学者对大针茅(Stipagrandis)叶片功能特征与氮素添加的关系进行了研究，结果表明，随着氮浓度的升高，大针茅单位质量叶片含氮量和单位面积叶片含氮量均随氮浓度的增加而增加，但其比叶面积下降[22]。 另外，有关氮素添加对贝加尔针茅(S.baicalensis)草原凋落物分解的影响研究得出，在氮素添加背景下，凋落物分解速率受时间、分解底物类型及氮素输入水平的共同影响[23]；另外，关于短花针茅(S.breviflora)荒漠草原植物群落特征对于氮、水添加响应的研究表明，氮素对短花针茅群落的重要值影响较大，有利于降低群落的生态优势度，在植物生长旺盛期显著增加了自由放牧区群落地上生物量[24]；不同退化程度的草地中，大针茅根系特征对氮素添加的响应的研究结果显示，氮添加显著促进了中度退化草地中大针茅地上和地下生产力，轻度退化草地中大针茅根系特征对氮素添加的响应不显著[25]。但以上研究主要侧重于氮添加对针茅属植物地上各形态指标和生产力的影响，而对其光合生理特征和衰老速率的影响却鲜见报道，为此，本研究采用人工添加氮素模拟氮沉降模式，分析黄土高原天然草地优势种植物长芒草(S.bungeana)叶片氮(N)含量、叶绿素含量、光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)随不同氮素添加量的响应特征，以了解适量氮沉降是否能够提高长芒草叶片氮含量、叶绿素含量、光合速率和水分利用效率，进而促进植物叶片的抗衰老，旨在为全球气候变化研究和植物发育生物学的科研工作提供基础资料，并为草地的合理施肥提供技术指导。

1材料与方法

1.1样地概况

试验样地设在甘肃省榆中县兰州大学气候与环境监测站围封草地内，该区地理位置为35°57′ N，104°09′ E，属大陆性半干旱气候，地貌为黄土高原残塬梁峁沟壑，土壤类型为灰钙土，海拔1 965.8 m，年均降水量382 mm，年平均气温为6.7 ℃，年均蒸发量1 343 mm，无霜期为90～140 d。年日照时数约2 600 h[26]。塬面植被主要有长芒草、铁杆蒿(Tripoliumvulgare)、赖草(Leymussecalinus)和冷蒿(Artemisiafrigida)等。该试验样地原为农田，自1986年开始撂荒，现已基本恢复到以长芒草为优势种的天然草地，2005年10月进行围栏封育。

1.2试验设计和测定指标

据报道[27]，该研究区最高的氮素沉降速率为2.2 g·(m2·a)-1。为了解植物生理特征对氮素沉降的响应规律，同时为草地的合理施肥提供指导，本研究在地势平缓、坡向一致的地段选择样地，设置4个氮素添加处理，添加梯度分别为N0[CK，0 g·(m2·a)-1]、N1[4.6 g·(m2·a)-1]、N2[9.2 g·(m2·a)-1]、N3[13.8 g·(m2·a)-1]，每一处理5个重复小区，共计20个小区，小区面积为4 m×5 m，采用完全随机排列。氮肥选用尿素，于2009年5月下旬和6月下旬分两次等剂量施入，于同年8月中旬，选择具有代表性、长势一致的长芒草植株，采用Li-6 400便携式光合系统测定仪(美国Li-COR公司)测定叶片光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)并计算叶片水平的水分利用效率(g·kg-1)。水分利用效率(WUE)=Pn/Tr。

以上指标测定结束后，将生长均匀一致的长芒草叶片装入信封带回实验室，105 ℃杀青30 min，65 ℃烘干至恒重[28]，粉碎后过0.5 mm筛，用于测定叶片氮含量。另外，于2009年8、9、10月中旬在每小区内选取长势一致的长芒草叶片，采得样品及时放于冰壶中带回实验室，测定叶绿素含量。

1.3测定方法

植物叶片氮含量的测定：样品经凯氏方法消化[植物样品0.200 0 g，催化剂[(K2SO4∶CuSO4=10∶1)3.00 g，浓硫酸10 mL]后，用流动注射分析仪(瑞典，FIAstar 5000)测定[29]；叶绿素含量采用80%的丙酮溶液浸提，分光光度法测定[30]。

1.4数据处理

数据采用SPSS 17.0对处理间、月份间各指标的差异进行单因素分析并利用Sigmaplot 12.5软件作图。

2结果与分析

2.1长芒草地上生物量变化特征

随氮素添加梯度的增加，长芒草地上生物量及其占总生物量的比例整体上呈增加的趋势(表1)。但长芒草地上生物量在N2水平达到最大，为78.06 g·m-2显著高于其它处理(P<0.05)；而其占总生物量的比例在各处理间均无显著差异(P>0.05)。

2.2氮素添加对长芒草叶片氮含量的影响

随氮素添加量的增大长芒草叶片氮含量呈逐渐增加的趋势(图1)。N0、N1、N2和N3的叶片氮含量分别为2.40%、3.18%、3.66%和3.66%，表现为N3=N2>N1>N0，且N3是N0的1.53倍，N3和N2显著高于其余各处理(P<0.05)。

表1　不同施肥梯度长芒草生物量及占群落总生物量比例

注：不同小写字母表示氮素处理间差异显著性(P<0.05)。

Note: Different lower case letters indicate significant difference between different N treatments at 0.05 level.

图1　氮素添加对长芒草叶片氮含量的影响

注：不同小写字母表示不同氮处理间差异显著(P<0.05)。下同。

Note: Different lower case letters indicate significant difference between different N treatments at 0.05 level. The same below.

2.3氮素添加对长芒草光合特性的影响

2.3.1氮素添加对长芒草光合生理特性的影响氮素对长芒草光合速率有明显的调节作用，其中N3显著高于No、N1和N2(P<0.05)(表2)，分别是N0、N1和N2的1.54、1.36和1.41倍。其对长芒草气孔导度和蒸腾速率的影响不显著(P>0.05)。氮素添加显著影响长芒草水分利用效率(P<0.05)，随氮素添加的增大水分利用效率基本呈逐渐增加的趋势。其中N3的水分利用效率是N0的1.61倍，N1和N2间差异不显著，其它处理间差异显著(P<0.05)。长芒草叶片叶绿素含量对于氮素添加的响应较为显著，其变化趋势同叶片含氮量一致。8月份叶绿素含量测定结果显示，N3=N2>N1>N0，除N3和N2无显著差异外，其余各处理间差异显著(P<0.05)，N3处理叶绿素含量(3.56 mg·g-1FW)是对照(2.15 mg·g-1FW)的1.66倍。

表2　氮素添加对长芒草5种光合生理指标的影响

2.3.2氮素添加对长芒草叶绿素含量季节变化的影响随着生长季的推迟，除N0外，长芒草叶片叶绿素含量整体上呈逐渐下降趋势(图2)，其中，N1和N2处理，叶绿素含量迅速显著下降(P<0.05)，8月至10月，N1处理植物叶片叶绿素含量由2.77 mg·g-1下降到2.04 mg·g-1，降低幅度为26%，N2处理的叶绿素含量由3.56 mg·g-1下降到2.21 mg·g-1，其降幅达38%，降幅更剧烈。N3及N0各测定时间叶绿素含量差异不显著(P>0.05)。

图2　氮素添加对长芒草叶绿素含量季节变化的影响

注：不同小写字母表示同一处理不同生长季间差异显著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters within the same treatment indicate significant difference among different seasons at 0.05 level.

3讨论

光合作用是植物正常生长发育的前提，是同化物质积累和干物质生产的生理基础[31]。氮是叶绿素的主要成分，因此氮素添加对植物组织中光合色素的合成及其作用机理具有重要影响[32]。同时，由于氮素是构成光合原件的基本元素之一，其对Rubisco酶含量的多少具有重要的调控作用[33]。Nakaji等[34-35]在不同氮梯度下对一年生植物日本柳杉(Cryptomeriajaponica)和赤松(Pinusdensiflora)幼苗的光合生理代谢进行研究，发现幼苗的光合速率随氮添加量的增加而增大，但在最高氮处理下，植物的光合速率有所降低，表明适量的氮素增加能够促进植物的光合作用，但是氮素过量时反而降低光合速率。本研究也表明，随氮素添加量的增加，长芒草叶片氮含量提高，植物叶片光合速率也随之提高，其原因可能是植物叶片氮含量增加，增加了叶绿体和Rubisco酶中的氮含量，从而提高了一些参与光合代谢的蛋白酶和叶绿素的含量，激发了光合代谢过程，促进光合生产能力增强[21]，最终使得长芒草的生物量随氮素添加呈整体上升的趋势。另外，植物叶片光合速率与其气孔导度密切相关，一般来讲，叶片气孔导度下降，植物光合速率降低[36]。而本研究表明，随氮梯度的增加，长芒草气孔导度变化不显著，可见，氮素处理对长芒草光合产物的合成受气孔导度的影响不大，主要受植物体内部光合器件和生理生化过程的调控，理论上成为非气孔性限制[37]。但是，叶片气孔作为植物体水分散失的主要通道，与蒸腾速率之间具有强烈的正相关性[38]。本研究中，由于氮素添加对植物叶片气孔导度影响不大，因此各处理间植物蒸腾速率差异不显著。气孔作为衡量光合和蒸腾作用大小的桥梁，对大气CO2进入和水蒸汽散失具有调控作用，因此，人们通常将水分利用效率的高低作为反映植物适应某一干旱环境能力大小的指标[20]。另外，有研究者提出了蒸腾的最优化理论，即在水汽散失量一定的情况下，要实现水分的最佳利用，需尽可能提高植物的光合速率[39]。本研究得出，当不同氮处理间蒸腾速率恒定时，随着氮的增加，光合速率显著升高，因此这一结果验证了氮素添加有助于促进长芒草对水分的利用，增强其对干旱环境的适应性。本研究认为，氮添加对长芒草叶绿素含量的季节变化有一定影响，氮添加不仅促进了长芒草光合能力的提高，还使得净光合速率高峰期前置，并推迟了高峰期结束的时间，从而更好地促进其光合代谢能力[40]。

延缓植物光合生理代谢的衰退，对同化物质的累积具有重要意义[17]。大量研究表明，氮素对植物光合能力衰退和叶片的抗衰老具有调节作用[17-19]，叶绿素含量的多少是指示植物叶片衰老的明显特征，在衰老期间，叶绿素逐渐降解、含量下降，通常表现为叶绿体基粒与基质片层发生紊乱，数量减少。植物叶片叶绿体结构的完整与否决定了植物光合生理代谢功能的强弱[30]，同时也决定了植物光合生产过程的良性循环[41]。氮素作为组成叶绿素的基本元素，其在植物体中的增加，在一定程度上能够填补叶绿素的损失，从而促进叶片的抗衰老进程，提高植物生产力[21]。本研究也表明，长芒草叶片叶绿素含量随氮梯度的增加而增加，初步提高了植物光合生产力。另外，随着长芒草生育进程的推进，氮添加使得叶绿素含量整体上逐渐降低，但低氮处理的降低趋势较高氮处理明显。另外，生长季对照组叶绿素含量略有增加，但未达显著水平。其原因可能是植物叶绿素的高低与一些外界环境因子有关[21]。综上所述，一定范围内的大气氮沉降量能提高长芒草叶片氮含量、光合速率、叶绿素含量，进一步促进长芒草叶片抗衰老的进程。然而，由于本研究所得数据仅为一年的观测值，并无进行年际间的长期观测，故所得结果为植物对氮素添加的短期响应。

致谢：感谢兰州大学半干旱气候与环境观测站及其站内工作人员的帮助和支持。

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(责任编辑张瑾)

Effects of N addition on photosynthetic characteristics and leaf senescence inStipabungeanaof steppe grasslands in the Loess Plateau

Han Bing-hong1, Shang Zhen-yan1, Yuan Xiao-bo1, An Zhuo1,Wen Hai-yan1, Li Jin-bo2, Fu Hua1, Niu De-cao1,

(State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystem, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China;2.Shenzhen Tech and Landscape Co.,Ltd., Shenzhen 518034, China)

Abstract:In order to explore the effects of nitrogen (N) deposition on grassland plant metabolism function,this study conducted N fertilization addition on the Loess Plateau natural grassland by simulating nitrogen deposition and analyzed leaves N content, net photosynthetic rate(Pn), stomata conductance(Gs), transpiration rate(Tr), water use efficiency(WUE) and Chlorophyll content of Stipa bungeana on different N addition levels to explore the effects of nitrogen addition on photosynthetic characteristics and leaf senescence of S. bungeana. The results showed the N content, chlorophyll content, net photosynthetic rate and water use efficiency increased significantly with N addition. However, the stomata conductance and transpiration rate did not response to N addition remarkably. In addition, the chlorophyll degradation rate of S. bungeana was delayed by N addition. This paper revealed that nitrogen fertililization played primary roles in regulating photosynthetic characteristics and leaf senescence of S. bungeana, also appropriate nitrogen deposition could improve photosynthetic performance and delay leaf senescence of S. bungeana.

Key words:the Loess Plateau; N addition; Stipa bungeana; photosynthetic characteristic; leaf senescence

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0485

*收稿日期：2015-08-28接受日期：2016-01-04

基金项目：国家重点基础研究发展计划(2014CB138703)；国家科技基础性工作专项(2012FY111900);国家自然科学基金(31201837、31572458);高等学校博士学科点专项科研基金(20120211110029)；长江学者和创新团队发展计划资助(IRT13019);广东省省级科技计划项目(2015B090904008)

通信作者：牛得草(1981-)，男，河南林州人，副教授，博士，主要从事草地营养生物学研究。E-mail:xiaocao0373@163.com

中图分类号：S812.29;Q945.11

文献标志码：A

文章编号：1001-0629(2016)6-1070-07*

Corresponding author:Niu De-caoE-mail:xiaocao0373@163.com

韩炳宏，尚振艳，袁晓波，安卓，文海燕，李金博，傅华，牛得草.氮素添加对黄土高原典型草原长芒草光合特性的影响.草业科学,2016,33(6)：1070-1076.

Han B H,Shang Z Y,Yuan X B,An Z,Wen H Y,Li J B,Fu H,Niu D C.Effects of N addition on photosynthetic characteristics and leaf senescence inStipabungeanaof steppe grasslands in the Loess Plateau.Pratacultural Science，2016,33(6)：1070-1076.

第一作者：韩炳宏(1988-)，男，甘肃会宁人，在读硕士生，主要从事草地生态学研究。E-mail:hanbh13@lzu.edu.cn