藏北退化草地群落生物量与土壤养分的关系

孙 磊，刘 玉，武高林，魏学红

(1.西藏大学农牧学院，西藏 林芝 860000；2.中国科学院水利部水土保持研 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西 杨凌 712100)



藏北退化草地群落生物量与土壤养分的关系

孙 磊1，刘 玉2，武高林2，魏学红1

(1.西藏大学农牧学院，西藏 林芝 860000；2.中国科学院水利部水土保持研 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西 杨凌 712100)

摘要：草地退化会呈现出地上群落与土壤的同步退化，相对于地上植被的退化，土壤退化呈现一定的滞后性，为分析藏北高寒草地退化过程中的群落地上生物量与土壤养分关系，选取那曲地区不同退化程度高寒草地，对土壤养分和地上生物量进行研究。结果表明，随着退化程度的加剧，藏北地区退化草地群落地上生物量和土壤养分(除全钾外)总体上表现为降低趋势，而且步调基本一致。土壤全氮、全钾含量与土壤有机质呈显著正相关(P<0.05)，土壤pH与有机质含量呈显著负相关(P<0.05)。草地地上生物量与土壤有机质含量呈显著正相关(P<0.05)，与全氮、全磷、全钾含量的相关性不显著(P>0.05)。

关键词：藏北地区；退化草地；土壤养分；地上生物量；同步退化

土壤是草地生态系统的重要组成部分，为植物生长提供水分和矿质营养等养分。土壤养分含量不仅影响草地植物个体的生长发育而且决定着生态系统的生产力[1-3]。一方面，认识草地退化过程中土壤养分的变化规律，对退化草地的恢复管理有重要作用。另一方面，草地生产力作为反映草地生态系统功能的重要指标，直接影响畜牧业的发展。人类不同的利用方式或管理措施都会直接影响草地生产力，进而改变土壤理化性状[4]。一定气候条件下，植被生产力受土壤养分的影响较大[5]。草地退化不仅指地上植被的退化、生物量减少，也包含草地土壤的退化，养分流失，二者之间相互影响、相互反馈，但土壤退化要滞后于植被退化[6]。土壤养分变化，主要包括土壤中氮、磷、钾及土壤有机质含量等重要营养成分的滞留和转化[7]，其演变也是目前研究的重点。因此，研究退化草地生态系统的土壤养分与植被生产力的关系有助于了解从草地退化过程中地上植被与地下生境的互馈关系，为草地生态系统保护与恢复提供理论依据。

西藏是全国五大牧区之一，但近年来该地区草地退化严重，其中那曲地区退化草地面积最大，达133.77万hm2，占西藏自治区退化草地总面积的47.80%[8]。草地退化会导致草地群落组成以及土壤理化性质的变化[9]，即草地植物种类的变化、地上生物量的减少以及土壤结构和养分变化。藏北是西藏最重要的草地畜牧业基地，近年来藏北地区草地退化严重，加之藏北及周边的气候变干、变暖，使草地荒漠化、沙化的面积逐渐扩大、水土流失加重[10]，甚至对西藏自治区产生极大的负面影响。一方面，高寒环境中，土壤微生物活性较弱，土壤供应养分能力较差；另一方面，草地退化导致的大面积裸露土地易遭风蚀和水蚀，土壤养分严重流失。草地退化导致整个青藏高原的草地承载力下降，藏北地区的社会、经济、生态可持续发展也受到严重影响[11]。目前，许多学者就藏北地区草地退化的时空特征[10]、草地退化对气候变化的响应[12-13]、退化草地生态系统服务评估[14]等方面进行了大量研究，但有关该地区地上生物量与土壤养分关系的研究较少[15]。为此，本研究选取藏北地区的那曲县境内高寒退化草地为研究对象，对藏北地区不同程度退化草地的土壤养分和地上生物量进行分析，探讨该地区不同退化程度草地的土壤养分(氮、磷、钾)与群落生物量的变化规律及其相互关系，以期为该地区的草地恢复管理提供理论依据。

1研究地区与方法

1.1研究区概况

那曲地区位于西藏自治区北部，东依昌都，南与拉萨、林芝、日喀则相连，西接阿里，北与新疆、青海毗邻，处于青藏高原核心地带。区域面积42万km2，约占西藏自治区总面积的1/3，平均海拔4 500 m以上。那曲地区属亚寒带气候区，高寒缺氧，气候干燥[16]，多大风天气，每年11月至次年3月，是藏北的干旱刮风期。6-9月是藏北的黄金季节，气温可达7～12 ℃，该区域年平均气温为-0.9～3.3 ℃，年相对湿度为48%～51%，年降水量380 mm，其中5-9月降水量占全年的80%，年日照时数为2 852.6～2 881.7 h，无绝对无霜期。全年植物生长期约为100 d，全部集中在5-9月[17]。

1.2研究方法

1.2.1样地选取本研究根据那曲县植被情况，选取了4种不同退化程度的草地，即封育草地、轻度退化、中度退化和重度退化草地。其中，封育草地为围栏封育两年，未参与任何畜牧业生产的草地，群落盖度91%；轻度退化草地为冬季放牧地，夏秋季封育，冬春季放牧，群落盖度61%；中度退化草地是全年放牧草地，高原鼠兔少量但不严重，有少量有毒植物，可食牧草约占60%，群落盖度45%；重度退化草地为黑土滩型草地，过牧严重，草地有毒植物大量滋生，鼠类活动剧烈，形成大面积裸露“黑土滩”，群落盖度20%。

1.2.2取样方法1)地上生物量取样。2009年9月上旬在试验区内的封育草地(FG)、轻度退化草地(LD)、中度退化草地(MD)和重度退化草地(HD)中各选择3个典型样地(100 m×100 m)，每个样地中采用“S”形布设9个观测样方(1 m×1 m)[18]，各样方间隔10 m。采用刈割法测定群落地上生物量，在实验室烘箱内于65 ℃烘干至恒重，称量作为群落地上生物量的指标。

2)土壤样品的采集。在取完地上生物量的样方中，采用土钻法(直径4 cm)，取地下0-20 cm层内土样，每个样方内计3个重复[19]。将土样装入布袋并标记后，带回实验室置于通风处摊开使其自然风干。取风干土样100～200 g，放在研钵中磨碎，使其全部通过60号筛(孔径0.25 mm)，留在筛上的土块再倒在研钵中重新碾磨。如此反复多次，直到全部通过为止。将过筛后的土壤样品充分混合均匀后盛于广口瓶中备用。瓶内的样品保存在样品架上，尽量避免日光、高温、潮湿或酸碱气体等的影响。

1.2.3土壤样品分析土壤全氮含量采用凯氏定氮法测定；全磷含量采用0.03 mol·L-1NH4F+0.025 mol·L-1HCl浸提，钼锑抗比色法[20]测定；全钾含量采用1 mol·L-1CH3COONH4浸提和ICP-AES测定；pH电极法(水土比为2.5∶1)测定；有机质采用重铬酸钾-硫酸溶液氧化法测定[21-22]。

1.2.4数据分析所测数据均采用SPSS 17.0 软件进行统计分析，结果用平均值和标准误表示，分别对不同退化程度草地的土壤养分含量和生物量进行单因素方差分析，并用Duncan法对测定数据进行多重比较；利用线性回归分析生物量与土壤养分间的关系。制图采用SigmaPlot 12.5。

2结果

2.1不同退化草地群落地上生物量及土壤养分含量比较

退化草地的群落地上生物量随着草地退化程度的增加明显降低，封育草地显著大于中度退化和重度退化草地(P<0.05)(图1A)。轻度退化、中度退化和重度退化草地地上生物量与封育草地相比，分别降低了21.25%、41.96%和49.55%。

土壤氮素是植物吸收的大量元素之一，是土壤养分最重要的指标。重度退化草地土壤中全氮含量显著低于其它草地(P<0.05)，相对于封育草地下降了29.82%(图1B)。封育草地、轻度退化和中度退化草地间全氮含量差异不显著(P>0.05)。总体上看，土壤全氮含量依然随草地退化程度的增加而降低。

各样地中全磷含量变化差异不大，但仍然呈现出随着草地退化全磷含量递减的趋势(图1C)。全钾含量在中度退化草地中最高(图1D)，重度退化草地含量最低，并与封育和轻度退化草地差异显著(P<0.05)。随着退化程度的增加，从封育草地到中度退化草地pH逐渐降低并趋于中性(图1E)，但重度退化草地pH显著高于其它3个样地，呈现出明显的碱化现象；在所有样地中，pH高低顺序依次是重度退化草地>封育草地>轻度退化草地>中度退化草地。土壤有机质是土壤重要的养分指标之一，其含量随着草地退化程度的加剧而急剧下降(P<0.05)，轻度退化、中度退化及重度退化草地土壤有机质相比封育草地分别下降了7.74%、48.64%和99.33%(图1F)。

图1　不同退化程度草地群落地上生物量与土壤特征变化

注：FG，封育草地；HD，轻度退化草地；MD，中度退化草地；HD，重度退化草地。不同小写字母表示样地间差异显著(P<0.05)。

Note: FG, fencing grassland; LD, light-degradation grassland; MD, moderate-degradation grassland; HD, heavy-degradation grassland. Different lower case letters represent significant difference at 0.05 level among different degraded grasslands.

2.2退化草地地上生物量与土壤养分的关系

退化草地地上生物量与土壤有机质含量呈现显著的正相关关系(P<0.05)，与土壤中的氮、磷、钾含量相关性均不显著(P>0.05)(图2)。可见，有机质含量直接影响着藏北高寒植物群落的地上生物量，是群落生产中的重要的养分因子。

图2　退化草地土壤养分含量与地上生物量的关系

2.3退化草地土壤养分间的相互关系

那曲地区退化草地土壤养分含量中，全氮含量与全磷、全钾含量分别呈显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)正相关，pH与全氮、全钾含量分别呈显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)负相关(图3)。

退化草地土壤有机质含量与土壤全氮、全钾含量分别呈极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)正相关(图4a、b)，与全磷含量关系不显著(P>0.05)。土壤有机质与pH关系较为特殊，呈显著负相关(图4d)，但从图1可以看出，重度退化草地有明显碱化现象。鉴于它们之间的变化规律，如恢复高寒草地生产力，在中度退化前及时人为干预，是防止草地碱化的重要时期。

3讨论与结论

随着退化程度的加剧，藏北地区退化草地群落地上生物量和土壤养分(除全钾外)总体上表现为降低趋势，而且步调基本一致。高寒草地生态系统中，土壤养分主要来源于动植物及微生物残体和部分根系的分泌物[23]。本研究中群落地上生物量和土壤有机质均随退化程度的增加而显著降低(图1A和1F)，这与众多学者的研究结果一致[3,24-25]。青藏高原环境条件特殊，温度较低，矿化分解速率较慢，土壤表层有机质含量高，是生态系统的一个巨大碳库。土壤表层有机质的来源主要是植物组织死亡后形成凋落物而返还给土壤。由于放牧中家畜的采食，草地生物量下降，减少了植物凋落物中碳素向土壤的输入，导致有机质下降。随草地生态系统的退化，草地植被盖度和地上生物量降低，使得土壤易受风蚀和水蚀[15]。

图3　退化草地土壤氮、磷、钾及pH间的关系

图4　退化草地有机质与其它土壤养分含量及pH的关系

本研究中，土壤全氮含量随草地退化程度增加而显著降低(图1B)。随着草地退化，草地地上植被减少，牧草吸收无机氮量减少，土壤中可溶性有机物质增加，为土壤微生物的生命活动提供了大量富含碳、氮基团的物质，促进氮素矿化并导致土壤全氮含量降低[26]。另外，草地植被的减少，使裸露土地的氮素随降水入渗而淋溶至下层土壤或者随水流失也是土壤全氮含量减少的重要原因。土壤中全磷含量随草地退化而呈现降低趋势，但并没有显著降低(图1C),这主要是由于磷在土壤中难溶和难移动,在大多数自然生态系统内磷流失量都很低[27]。而在大多数生态系统中，由于磷素循环在系统内部的局限性，植物归还土壤的磷素是土壤有效磷的重要来源[27]。但由于草地退化，地上植物的大量减少，造成了土壤全磷的降低。全钾的含量在中度退化草地中含量显著高于其它草地，在重度退化草地最低(图1D)。这可能是因为，钾素本身易被从土壤胶体上代换出来，而钾的化合物一般不易挥发，在水中溶解度比较高[28]。在中度退化草地中，大量的家畜排泄物中含有大量的钾素，所以土壤中全钾含量较高，但随着退化程度的加剧，植被和家畜的减少使得土壤全钾含量降低。在重度退化草地中，土壤pH显著增加，其中主要原因是重度退化草地植被覆盖度减小，土壤受太阳强烈辐射、土壤水分蒸发量增加，土壤中一些酸溶液分解挥发，并有少量碳酸钙聚集到土壤表层使土壤pH增高[29]。

此外，也有研究表明，土壤养分含量的高低直接影响群落的生产力大小，土壤养分越充足，群落生产力越高[3]。本研究表明，草地地上生物量与土壤有机质的含量呈显著正相关，这与众多研究结果一致[3,15]。而地上生物量与土壤全氮、全磷、全钾的含量并不显著，这可能是因为草地退化程度与土壤某些性质的变化有一定的相关性，而有的性质则无关，而且土壤退化滞后于地上部分退化[30]。土壤有机质含量与土壤氮、钾含量呈显著正相关关系，与土壤pH呈负相关关系(图4)。土壤有机质库通常具有较高的氮磷养分含量，在全球尺度上，土壤中碳氮磷含量具有显著的正相关关系，但磷的增加量通常小于碳氮[31]。而有机质与pH的负相关关系主要是由于在重度退化草地中pH的显著升高。

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(责任编辑武艳培)

The relationships between community biomass and soil nutrients in the northern Tibet degradation grassland

Sun Lei1, Liu Yu2, Wu Gao-lin2, Wei Xue-hong1

(1.Agricultural and Animal Husbandry College of Tibet University, Nyingchi 860000, China;2.State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China)

Abstract:Grassland degradation had characteristic of vegetation and soil degradation synchronization. In order to study the relationships between community biomass and soil nutrient during degradation processes in the northern Tibet grassland, alpine grassland in Nagqu, northern Tibet with different degraded degrees were selected to study the variations of soil nutrients and above ground biomass. The results showed that with increasing of grassland degradation, aboveground biomass and soil organic matter significantly decreased. Total nitrogen, total phosphorus and total potassium had significant positive correlation with soil organic matter (P<0.05) whereas soil pH had significant negative correlation with soil organic matter content (P<0.05). Aboveground biomass had significant positive correlation with soil organic matter content (P<0.05) but had no correlation with total nitrogen, total phosphorus, total potassium and pH (P>0.05).

Key words：northern Tibet; degradation grassland; soil nutrients; aboveground biomass; degradation synchronization

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0544

*收稿日期：2015-10-10接受日期：2016-04-05

基金项目：教育部人文社会科学研究规划基金项目(14YJA850010)；中国科学院“西部之光”项目(XAB2015A04)

通信作者：魏学红(1968-)，男，甘肃民勤人，教授，学士，主要从事高寒草地保护与培育工作。E-mail：weixuehong@21cn.com

中图分类号：S812.2;S158.3

文献标志码：A

文章编号：1001-0629(2016)6-1062-08*

Corresponding author:Wei Xue-hongE-mail：weixuehong@21cn.com

孙磊,刘玉,武高林,魏学红.藏北退化草地群落生物量与土壤养分的关系.草业科学,2016,33(6)：1062-1069.

Sun L,Liu Y,Wu G L,Wei X H.The relationships between community biomass and soil nutrients in the northern Tibet degradation grassland.Pratacultural Science，2016,33(6)：1062-1069.

第一作者：孙磊(1978-)，男，江苏沛县人，副教授，学士，主要从事高寒草地生态方面的教学与科研工作。E-mail：xizangsunlei@163.com