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复盐胁迫下结缕草K+、Na+吸收与运输的特点

2016-07-09胡化广张振铭孙同兴韩莹莹

热带作物学报 2016年11期
关键词:吸收盐胁迫运输

胡化广 张振铭 孙同兴 韩莹莹

摘 要 用2种中性盐(NaCl和Na2SO4)模拟江苏沿海滩涂土壤盐碱条件,配制不同复盐浓度,对大穗结缕草(Zoysia macrostachya)和中华结缕草(Zoysia sinica)进行30 d复盐胁迫处理,分别测定根和叶中K+、Na+含量,探讨复盐胁迫下2种结缕草K+、Na+吸收与运输特点。结果表明:随着盐胁迫浓度的增加,2种结缕草根和叶中Na+的含量逐渐升高,中华结缕草的Na+含量大于大穗结缕草;2种结缕草根和叶中K+的含量呈现不同的变化趋势,根中2种结缕草K+含量先增加后降低,但大穗结缕草K+含量增加较大,叶中2种结缕草K+含量总体呈现增加的趋势。2种结缕草根和叶片中K+/Na+随盐浓度增加而逐渐降低,但叶片中K+/Na+大于根中K+/Na+,表明盐胁迫促进了K+向叶片运输。大穗结缕草的SK, Na逐渐降低,中华结缕草的SK, Na先降低后升高,说明2种结缕草对K+和Na+的选择性运输特点不同。

关键词 结缕草;盐胁迫;吸收;运输

中图分类号 Q949.714.2 文献标识码 A

土壤盐碱化是限制农业生产和生态建设的主要因素,盐碱地上的植物往往受离子毒害、渗透胁迫和营养不均衡等多重危害[1]。盐碱地上过多的Na+是造成植物盐害的主要离子,而K+是植物必须三大营养元素(N、P、K)之一,除了满足植物正常生长发育的需要,还起到渗透调节的功能。由于Na+和K+的离子半径和水合能相似,在盐碱地上这2种离子的吸收呈现出明显的相互竞争和相互抑制作用,所以盐碱化土壤上植物常受到Na+毒害和K+亏缺的双重伤害。植物对Na+和K+选择性吸收程度的高低是影响植物抗盐能力的一个重要因素,研究认为抗盐的理想植物就是植物本身能维持低的胞液Na+和高的胞液K+[2-3]。

结缕草(Zoysia Willd.)隶属于禾本科(Gramineae),因其耐旱、耐盐碱、病虫害较少、耐磨性、耐寒性较强,是国内外公认的、典型的环保型草坪草,可广泛应用于观赏草坪、休憩草坪、运动草坪及保土草坪[4]。中国拥有丰富的结缕草资源,自然分布的结缕草有5个种和2个变种,5个种包括结缕草(Zoysia japonica)、溝叶结缕草(Z. matrella)、细叶结缕草(Z. tenuifolia)、大穗结缕草和中华结缕草,2个变种分别为长花结缕草(Z. sinica var. nipponica)和青结缕草(Z. japonica var. pollida),其中大穗结缕草、结缕草和沟叶结缕草3个种被列为盐生植物[5]。结缕草属植物具有非常发达的地下茎和匍匐茎,对结缕草属植物的耐盐性研究结果发现,结缕草属植物的耐盐性存在丰富的变异[6-7],结缕草属植物可作为盐碱地园林绿化的备选草种。已有研究结果发现,结缕草属植物的耐盐性与叶液中Na+的含量呈负相关,而与K+的含量呈正相关,耐盐性强的材料维持叶和根中Na+/K+含量的能力强[7-8],叶片中Na+的含量已被成功地应用于对结缕草属耐盐性的评价中[9-10]。但这些研究大多采用单一的NaCl胁迫,但实际上盐碱地离子成分众多,主要包含Na+、Cl-、SO42-和CO42-等,单一的NaCl胁迫并不能真实反映植物K+和Na+的吸收与运输特点。

本研究以盐生植物大穗结缕草和非盐生植物中华结缕草为试验材料,用2种中性盐NaCl和Na2SO4模拟江苏沿海滩涂土壤盐条件,配制不同复盐浓度,对大穗结缕草和中华结缕草进行30 d复盐胁迫处理,测定根和叶中K+、Na+的含量,探讨复盐胁迫下2种结缕草K+、Na+吸收与运输特点,以期为结缕草耐盐机理、耐盐草坪草的选育、引种、应用和盐碱地区的建植与管理提供试验依据。

1 材料与方法

1.1 材料及预处理

以盐生植物大穗结缕草和非盐生植物中华结缕草为材料,大穗结缕草取自盐城滩涂,中华结缕草为保存种质。2016年5月取2份材料的匍匐茎种植于盆口直径为14 cm的不透水的塑料花盆中,栽培基质为河沙,每盆装干河沙1.5 kg,每盆种植5个带有3个节的匍匐茎。种植结束后,将花盆移至温室中,采用自然光照培养,每2 d浇1次Hoagland完全营养液,每次200 mL,其余时间用自来水补充蒸发所散失的水分,培养时间为30 d。

1.2 方法

1.2.1 盐胁迫处理 根据江苏沿海滩涂盐碱地主要盐分特点,选择NaCl和Na2SO4作为盐处理物质,配制NaCl ∶ Na2SO4=1 ∶ 1的溶液,其溶液实测pH为7.2±0.15。试验设4个盐处理浓度,溶液的浓度分别为50、100、150、200 mmol/L,以只浇自来水的作为对照,每个处理重复3次。

胁迫处理在上午8:00~9:00进行,以含有相应浓度混合盐的水溶液为处理液,为避免盐冲击效应,处理第1天均以 50 mmol/L为起始浓度,2 d后按设计盐浓度进行第2次处理,每次浇处理液150 mL,对照组浇等量的自来水。第2次处理后,每2 d浇1次Hoagland完全培养液,每次200 mL,其余时间通过称重用自来水补充蒸发所散失的水分。

1.2.2 结缕草K+、Na+含量及运输选择性系数测定 盐胁迫处理30 d后,取各处理和对照结缕草的根系和叶片,用烘箱105 ℃杀青,然后于80 ℃下烘干至恒重,所得干物质用粉碎机分别粉碎,粉末干样过0.5 mm筛,参照陈静波等[11]的方法,用6400A型火焰光度计测定结缕草根和叶中K+、Na+含量。用公式:SK, Na=([K+]茎叶/[Na+]茎叶)/([K+]根系/[Na+]根系)计算结缕草根系中K+、Na+运输选择性系数(SK, Na)[12]。

1.3 数据处理

数据采用Microsoft Excel 2007进行绘图,并使用Spss20.0软件进行方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 复盐胁迫对结缕草根系中K+、Na+含量的影响

研究结果发现,大穗结缕草和中华结缕草根系中Na+的含量均随着复盐浓度的增加而逐渐增加(图1-A),在低浓度(50 mmol/L)的复盐胁迫下,大穗结缕草和中华结缕草的根系中Na+含量增加的幅度比较大,分别比对照增加了45.62%和50.58%;但在复盐浓度>100 mmol/L时,2种结缕草的根系中Na+含量增加幅度减小。在100、150、200 mmol/L三个复盐浓度处理下,大穗结缕草根系中Na+含量增幅为45.90%、55.02%和58.79%,中华结缕草根系中Na+含量的增幅分别为53.26%、56.71%和58.69%。方差分析和多重比较结果显示,在不同浓度复盐胁迫下,大穗结缕草根系中Na+的含量均显著小于中华结缕草根系中Na+的含量(p<0.05),说明中华结缕草根系中Na+积累程度高于大穗结缕草。

2种结缕草根系中K+的含量在不同浓度复盐处理下变化趋势与Na+不同(图1-B),2种结缕草在50 mmol/L复盐胁迫时,根系中K+的含量均增加,中华结缕草在50 mmol/L时,根系中K+的含量比对照增加了4.31%,但无显著差异(p>0.05);大穗结缕草根系中K+的含量比对照增加了14.96%,显著高于对照和中华结缕草根系中K+的含量(p<0.05)。随着复盐胁迫浓度的继续增高,中华结缕草根系中K+的含量逐渐降低,而大穗结缕草根系中K+的含量继续升高,在100 mmol/L时根系中K+的含量达到了峰值,在此浓度下,大穗结缕草根系中K+的含量比对照增加了19.65%,且显著高于对照(p<0.05)。随着复盐处理浓度的继续增加,大穗结缕草根系中K+的含量呈现逐渐下降的趋势。在不同复盐浓度处理下,大穗结缕草根系中K+的含量始终显著高于中华结缕草根系中K+含量(p<0.05)。

2.2 复盐胁迫对结缕草叶中K+、Na+含量的影响

2种结缕草叶片中Na+的含量均随着盐浓度的升高而逐渐增加(图2-A)。在50 mmol/L复盐胁迫时,中华结缕草叶片中Na+的含量迅速增加,比对照增加了70.15%;大穗结缕草叶片中Na+的含量增加幅度没有中华结缕草增加的幅度大,比对照增加了40.27%。在复盐浓度大于100 mmol/L时,两种结缕草叶片中Na+的含量缓慢增加。在100、150、200 mmol/L三个浓度复盐处理下,大穗结缕草叶片中Na+含量增幅分别为51.39%、70.26%和76.30%,中华结缕草叶片中Na+含量的增幅分别为72.71%、75.53%和79.54%,中华结缕草叶片中Na+增幅均大于大穗結缕草。方差分析和多重比较结果显示,不同复盐浓度处理的中华结缕草叶片中Na+的含量均显著的大于大穗结缕草叶片中Na+的含量(p<0.05)。

2种结缕草叶片中K+的含量随盐胁迫的增加呈现出不同的变化趋势(图2-B),大穗结缕草叶片中K+的含量随着盐胁迫浓度的增加而逐渐增加,而中华结缕草叶片中K+的含量在50 mmol/L比对照略有降低,然后随着盐浓度的增加而逐渐增加。在不同浓度盐胁迫处理过程中,只有在50 mmol/L时大穗结缕草的叶片中K+的含量显著高于中华结缕草叶片中K+的含量,其他浓度无显著差异(p>0.05)。

2.3 复盐胁迫对结缕草根和叶中K+/Na+的影响

植物细胞质中K+和Na+受到严格的动态调控,盐胁迫下细胞内离子平衡破坏的一个典型指标就是K+/Na+降低。从表1可看出,2种结缕草根和叶中K+/Na+均随着复盐胁迫浓度的增加而降低,叶中K+的含量与根中Na+的含量比值总体上也呈现出下降趋势。大穗结缕草根和叶中K+/Na+均大于中华结缕草根和叶中K+/Na+。无论何种复盐浓度处理,叶片中K+/Na+比值始终高于根中的K+/Na+,说明盐胁迫促进了K+向叶片运输。

2.4 盐胁迫对结缕草K+、Na+选择性运输的影响

Sk, Na是表示盐胁迫下植物根系向地上部选择性运输K+、Na+的一个指标,运输选择性系数 Sk, Na越大,根系中K+向地上部选择性运输的量越大。2种结缕草的Sk, Na随着盐胁迫浓度的增加呈现不同的特点(表2)。大穗结缕草呈现先增加后降低的趋势,在50 mmol/L复盐胁迫下,大穗结缕草的Sk, Na有所增加,但与对照相比没有显著差异(p>0.05);在100、150、200 mmol/L三个复盐浓度处理下,大穗结缕草的Sk, Na与对照相比显著降低,但它们之间无显著差异(p>0.05),这表明随着盐浓度的增加,大穗结缕草根系中K+向地上部选择性运输的能力减弱。中华结缕草的Sk, Na呈现出先降低后增加的趋势,表明低盐度胁迫下根系中K+向地上部选择性运输的能力较弱,随着盐浓度的增加,根系中K+向地上部选择性运输的能力增强。

3 讨论与结论

植物通过增加K+吸收、原生质膜内Na+流出和液胞内Na+的积累来应对盐胁迫,在盐胁迫下,植物体内Na+含量会明显升高[13]。复盐胁迫打破了结缕草细胞中已形成的各种离子的平衡状态,本研究结果发现,复盐胁迫下2种结缕草根和叶中Na+的含量均随着盐胁迫浓度的增加而增加,且浓度越大增加的越多,说明随着盐处理浓度的增加,土壤中的Na+不断的进入结缕草体内,导致体内Na+的含量不断的升高,这与Niu等[14]、李娜等[10]和陈静波等[11]的研究结果一致。无论单盐胁迫还是复盐胁迫,植物体内Na+含量均增加,这可能是盐胁迫下植物吸收和运输Na+的共同规律。在盐胁迫处理过程中,大穗结缕草根和叶中Na+的增加值小于中华结缕草根和叶中Na+的增加量,说明大穗结缕草的根具有较强的拒盐能力,根吸收的Na+运输到地上部的也较少。

盐胁迫下不同植物对K+的吸收与运输表现不同。研究结果发现,狗牙根(Cynodon dactylon)和棉花(Gossypium hirsutum)在NaCl胁迫下体内的K+含量均降低[11,15];海滨锦葵(Kosteletzkya virginica)在盐胁迫下了主根和茎中的K+含量降低,叶中K+离子含量却增加[16];红叶石楠(Machilus thunbergii)在低浓度盐胁迫下叶片和根系中K+含量呈下降趋势,当盐浓度达150 mmol/L时,叶片和根系中K+含量增加[17]。本研究结果发现,在盐胁迫过程中,2种结缕草根中K+的含量呈现先增加后降低的趋势,说明在低浓度盐胁迫(大穗结缕草<100 mmol/L,中华结缕草<50 mmol/L)促进K+的吸收,而在高浓度(大穗结缕草>100 mmol/L,中华结缕草>50 mmol/L)盐胁迫时,抑制了K+的吸收。笔者推断盐胁迫下植物对K+的吸收和运输特点可能因植物种类、不同器官、盐处理类型和浓度不同而有差异。在各浓度盐胁迫过程中,大穗结缕草根中K+的含量始终大于中华结缕草根中K+含量,说明大穗结缕草在盐胁迫时对K+有较强的吸收能力。2种结缕草的叶中的K+的含量整体上呈逐渐上升的趋势,可能是因为盐胁迫促进了K+向叶片运输;也可能是盐胁迫导致了细胞膜透性增加,细胞内K+外流2个方面的原因[18]。

K+/Na+的变化趋势可作为评价草坪草耐盐性的指标之一[10]。盐胁迫过程中,2种结缕草的根和叶中K+/Na+均随着盐浓度的增加而降低,说明盐胁迫抑制了K+的吸收,2种结缕草处于Na+离子毒害和K+离子营养亏缺的双重胁迫之中。盐胁迫下,Na+的区隔化是植物耐盐的重要策略,SK, Na越高,说明植物对K+的选择性运输越强[19]。盐胁迫下大穗结缕草SK, Na始终大于中华结缕草的SK, Na,说明大穗结缕草对K+选择性运输能力较强。

综上所述,与中华结缕草相比,大穗结缕草在盐胁迫下,根系有较高的拒Na+能力,较高的K+离子吸收和选择性运输能力,这可能是大穗结缕草更耐盐的原因之一。

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