复盐胁迫下结缕草K+、Na+吸收与运输的特点

胡化广　张振铭　孙同兴　韩莹莹

摘 要 用2种中性盐（NaCl和Na2SO4）模拟江苏沿海滩涂土壤盐碱条件，配制不同复盐浓度，对大穗结缕草（Zoysia macrostachya）和中华结缕草（Zoysia sinica）进行30 d复盐胁迫处理，分别测定根和叶中K+、Na+含量，探讨复盐胁迫下2种结缕草K+、Na+吸收与运输特点。结果表明：随着盐胁迫浓度的增加，2种结缕草根和叶中Na+的含量逐渐升高，中华结缕草的Na+含量大于大穗结缕草；2种结缕草根和叶中K+的含量呈现不同的变化趋势，根中2种结缕草K+含量先增加后降低，但大穗结缕草K+含量增加较大，叶中2种结缕草K+含量总体呈现增加的趋势。2种结缕草根和叶片中K+/Na+随盐浓度增加而逐渐降低，但叶片中K+/Na+大于根中K+/Na+，表明盐胁迫促进了K+向叶片运输。大穗结缕草的SK， Na逐渐降低，中华结缕草的SK， Na先降低后升高，说明2种结缕草对K+和Na+的选择性运输特点不同。

关键词 结缕草；盐胁迫；吸收；运输

中图分类号 Q949.714.2 文献标识码 A

土壤盐碱化是限制农业生产和生态建设的主要因素，盐碱地上的植物往往受离子毒害、渗透胁迫和营养不均衡等多重危害[1]。盐碱地上过多的Na+是造成植物盐害的主要离子，而K+是植物必须三大营养元素（N、P、K）之一，除了满足植物正常生长发育的需要，还起到渗透调节的功能。由于Na+和K+的离子半径和水合能相似，在盐碱地上这2种离子的吸收呈现出明显的相互竞争和相互抑制作用，所以盐碱化土壤上植物常受到Na+毒害和K+亏缺的双重伤害。植物对Na+和K+选择性吸收程度的高低是影响植物抗盐能力的一个重要因素，研究认为抗盐的理想植物就是植物本身能维持低的胞液Na+和高的胞液K+[2-3]。

结缕草（Zoysia Willd.）隶属于禾本科（Gramineae），因其耐旱、耐盐碱、病虫害较少、耐磨性、耐寒性较强，是国内外公认的、典型的环保型草坪草，可广泛应用于观赏草坪、休憩草坪、运动草坪及保土草坪[4]。中国拥有丰富的结缕草资源，自然分布的结缕草有5个种和2个变种，5个种包括结缕草（Zoysia japonica）、溝叶结缕草（Z. matrella）、细叶结缕草（Z. tenuifolia）、大穗结缕草和中华结缕草，2个变种分别为长花结缕草（Z. sinica var. nipponica）和青结缕草（Z. japonica var. pollida），其中大穗结缕草、结缕草和沟叶结缕草3个种被列为盐生植物[5]。结缕草属植物具有非常发达的地下茎和匍匐茎，对结缕草属植物的耐盐性研究结果发现，结缕草属植物的耐盐性存在丰富的变异[6-7]，结缕草属植物可作为盐碱地园林绿化的备选草种。已有研究结果发现，结缕草属植物的耐盐性与叶液中Na+的含量呈负相关，而与K+的含量呈正相关，耐盐性强的材料维持叶和根中Na+/K+含量的能力强[7-8]，叶片中Na+的含量已被成功地应用于对结缕草属耐盐性的评价中[9-10]。但这些研究大多采用单一的NaCl胁迫，但实际上盐碱地离子成分众多，主要包含Na+、Cl-、SO42-和CO42-等，单一的NaCl胁迫并不能真实反映植物K+和Na+的吸收与运输特点。

本研究以盐生植物大穗结缕草和非盐生植物中华结缕草为试验材料，用2种中性盐NaCl和Na2SO4模拟江苏沿海滩涂土壤盐条件，配制不同复盐浓度，对大穗结缕草和中华结缕草进行30 d复盐胁迫处理，测定根和叶中K+、Na+的含量，探讨复盐胁迫下2种结缕草K+、Na+吸收与运输特点，以期为结缕草耐盐机理、耐盐草坪草的选育、引种、应用和盐碱地区的建植与管理提供试验依据。

1 材料与方法

1.1 材料及预处理

以盐生植物大穗结缕草和非盐生植物中华结缕草为材料，大穗结缕草取自盐城滩涂，中华结缕草为保存种质。2016年5月取2份材料的匍匐茎种植于盆口直径为14 cm的不透水的塑料花盆中，栽培基质为河沙，每盆装干河沙1.5 kg，每盆种植5个带有3个节的匍匐茎。种植结束后，将花盆移至温室中，采用自然光照培养，每2 d浇1次Hoagland完全营养液，每次200 mL，其余时间用自来水补充蒸发所散失的水分，培养时间为30 d。

1.2 方法

1.2.1 盐胁迫处理 根据江苏沿海滩涂盐碱地主要盐分特点，选择NaCl和Na2SO4作为盐处理物质，配制NaCl ∶ Na2SO4=1 ∶ 1的溶液，其溶液实测pH为7.2±0.15。试验设4个盐处理浓度，溶液的浓度分别为50、100、150、200 mmol/L，以只浇自来水的作为对照，每个处理重复3次。

胁迫处理在上午8：00～9：00进行，以含有相应浓度混合盐的水溶液为处理液，为避免盐冲击效应，处理第1天均以 50 mmol/L为起始浓度，2 d后按设计盐浓度进行第2次处理，每次浇处理液150 mL，对照组浇等量的自来水。第2次处理后，每2 d浇1次Hoagland完全培养液，每次200 mL，其余时间通过称重用自来水补充蒸发所散失的水分。

1.2.2 结缕草K+、Na+含量及运输选择性系数测定 盐胁迫处理30 d后，取各处理和对照结缕草的根系和叶片，用烘箱105 ℃杀青，然后于80 ℃下烘干至恒重，所得干物质用粉碎机分别粉碎，粉末干样过0.5 mm筛，参照陈静波等[11]的方法，用6400A型火焰光度计测定结缕草根和叶中K+、Na+含量。用公式：SK， Na=（[K+]茎叶/[Na+]茎叶）/（[K+]根系/[Na+]根系）计算结缕草根系中K+、Na+运输选择性系数（SK， Na）[12]。

1.3 数据处理

数据采用Microsoft Excel 2007进行绘图，并使用Spss20.0软件进行方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 复盐胁迫对结缕草根系中K+、Na+含量的影响

研究结果发现，大穗结缕草和中华结缕草根系中Na+的含量均随着复盐浓度的增加而逐渐增加（图1-A），在低浓度（50 mmol/L）的复盐胁迫下，大穗结缕草和中华结缕草的根系中Na+含量增加的幅度比较大，分别比对照增加了45.62%和50.58%；但在复盐浓度>100 mmol/L时，2种结缕草的根系中Na+含量增加幅度减小。在100、150、200 mmol/L三个复盐浓度处理下，大穗结缕草根系中Na+含量增幅为45.90%、55.02%和58.79%，中华结缕草根系中Na+含量的增幅分别为53.26%、56.71%和58.69%。方差分析和多重比较结果显示，在不同浓度复盐胁迫下，大穗结缕草根系中Na+的含量均显著小于中华结缕草根系中Na+的含量（p<0.05），说明中华结缕草根系中Na+积累程度高于大穗结缕草。

2种结缕草根系中K+的含量在不同浓度复盐处理下变化趋势与Na+不同（图1-B），2种结缕草在50 mmol/L复盐胁迫时，根系中K+的含量均增加，中华结缕草在50 mmol/L时，根系中K+的含量比对照增加了4.31%，但无显著差异（p>0.05）；大穗结缕草根系中K+的含量比对照增加了14.96%，显著高于对照和中华结缕草根系中K+的含量（p<0.05）。随着复盐胁迫浓度的继续增高，中华结缕草根系中K+的含量逐渐降低，而大穗结缕草根系中K+的含量继续升高，在100 mmol/L时根系中K+的含量达到了峰值，在此浓度下，大穗结缕草根系中K+的含量比对照增加了19.65%，且显著高于对照（p<0.05）。随着复盐处理浓度的继续增加，大穗结缕草根系中K+的含量呈现逐渐下降的趋势。在不同复盐浓度处理下，大穗结缕草根系中K+的含量始终显著高于中华结缕草根系中K+含量（p<0.05）。

2.2 复盐胁迫对结缕草叶中K+、Na+含量的影响

2种结缕草叶片中Na+的含量均随着盐浓度的升高而逐渐增加（图2-A）。在50 mmol/L复盐胁迫时，中华结缕草叶片中Na+的含量迅速增加，比对照增加了70.15%；大穗结缕草叶片中Na+的含量增加幅度没有中华结缕草增加的幅度大，比对照增加了40.27%。在复盐浓度大于100 mmol/L时，两种结缕草叶片中Na+的含量缓慢增加。在100、150、200 mmol/L三个浓度复盐处理下，大穗结缕草叶片中Na+含量增幅分别为51.39%、70.26%和76.30%，中华结缕草叶片中Na+含量的增幅分别为72.71%、75.53%和79.54%，中华结缕草叶片中Na+增幅均大于大穗結缕草。方差分析和多重比较结果显示，不同复盐浓度处理的中华结缕草叶片中Na+的含量均显著的大于大穗结缕草叶片中Na+的含量（p<0.05）。

2种结缕草叶片中K+的含量随盐胁迫的增加呈现出不同的变化趋势（图2-B），大穗结缕草叶片中K+的含量随着盐胁迫浓度的增加而逐渐增加，而中华结缕草叶片中K+的含量在50 mmol/L比对照略有降低，然后随着盐浓度的增加而逐渐增加。在不同浓度盐胁迫处理过程中，只有在50 mmol/L时大穗结缕草的叶片中K+的含量显著高于中华结缕草叶片中K+的含量，其他浓度无显著差异（p>0.05）。

2.3 复盐胁迫对结缕草根和叶中K+/Na+的影响

植物细胞质中K+和Na+受到严格的动态调控，盐胁迫下细胞内离子平衡破坏的一个典型指标就是K+/Na+降低。从表1可看出，2种结缕草根和叶中K+/Na+均随着复盐胁迫浓度的增加而降低，叶中K+的含量与根中Na+的含量比值总体上也呈现出下降趋势。大穗结缕草根和叶中K+/Na+均大于中华结缕草根和叶中K+/Na+。无论何种复盐浓度处理，叶片中K+/Na+比值始终高于根中的K+/Na+，说明盐胁迫促进了K+向叶片运输。

2.4 盐胁迫对结缕草K+、Na+选择性运输的影响

Sk， Na是表示盐胁迫下植物根系向地上部选择性运输K+、Na+的一个指标，运输选择性系数 Sk， Na越大，根系中K+向地上部选择性运输的量越大。2种结缕草的Sk， Na随着盐胁迫浓度的增加呈现不同的特点（表2）。大穗结缕草呈现先增加后降低的趋势，在50 mmol/L复盐胁迫下，大穗结缕草的Sk， Na有所增加，但与对照相比没有显著差异（p>0.05）；在100、150、200 mmol/L三个复盐浓度处理下，大穗结缕草的Sk， Na与对照相比显著降低，但它们之间无显著差异（p>0.05），这表明随着盐浓度的增加，大穗结缕草根系中K+向地上部选择性运输的能力减弱。中华结缕草的Sk， Na呈现出先降低后增加的趋势，表明低盐度胁迫下根系中K+向地上部选择性运输的能力较弱，随着盐浓度的增加，根系中K+向地上部选择性运输的能力增强。

3 讨论与结论

植物通过增加K+吸收、原生质膜内Na+流出和液胞内Na+的积累来应对盐胁迫，在盐胁迫下，植物体内Na+含量会明显升高[13]。复盐胁迫打破了结缕草细胞中已形成的各种离子的平衡状态，本研究结果发现，复盐胁迫下2种结缕草根和叶中Na+的含量均随着盐胁迫浓度的增加而增加，且浓度越大增加的越多，说明随着盐处理浓度的增加，土壤中的Na+不断的进入结缕草体内，导致体内Na+的含量不断的升高，这与Niu等[14]、李娜等[10]和陈静波等[11]的研究结果一致。无论单盐胁迫还是复盐胁迫，植物体内Na+含量均增加，这可能是盐胁迫下植物吸收和运输Na+的共同规律。在盐胁迫处理过程中，大穗结缕草根和叶中Na+的增加值小于中华结缕草根和叶中Na+的增加量，说明大穗结缕草的根具有较强的拒盐能力，根吸收的Na+运输到地上部的也较少。

盐胁迫下不同植物对K+的吸收与运输表现不同。研究结果发现，狗牙根（Cynodon dactylon）和棉花（Gossypium hirsutum）在NaCl胁迫下体内的K+含量均降低[11，15]；海滨锦葵（Kosteletzkya virginica）在盐胁迫下了主根和茎中的K+含量降低，叶中K+离子含量却增加[16]；红叶石楠（Machilus thunbergii）在低浓度盐胁迫下叶片和根系中K+含量呈下降趋势，当盐浓度达150 mmol/L时，叶片和根系中K+含量增加[17]。本研究结果发现，在盐胁迫过程中，2种结缕草根中K+的含量呈现先增加后降低的趋势，说明在低浓度盐胁迫（大穗结缕草<100 mmol/L，中华结缕草<50 mmol/L）促进K+的吸收，而在高浓度（大穗结缕草>100 mmol/L，中华结缕草>50 mmol/L）盐胁迫时，抑制了K+的吸收。笔者推断盐胁迫下植物对K+的吸收和运输特点可能因植物种类、不同器官、盐处理类型和浓度不同而有差异。在各浓度盐胁迫过程中，大穗结缕草根中K+的含量始终大于中华结缕草根中K+含量，说明大穗结缕草在盐胁迫时对K+有较强的吸收能力。2种结缕草的叶中的K+的含量整体上呈逐渐上升的趋势，可能是因为盐胁迫促进了K+向叶片运输；也可能是盐胁迫导致了细胞膜透性增加，细胞内K+外流2个方面的原因[18]。

K+/Na+的变化趋势可作为评价草坪草耐盐性的指标之一[10]。盐胁迫过程中，2种结缕草的根和叶中K+/Na+均随着盐浓度的增加而降低，说明盐胁迫抑制了K+的吸收，2种结缕草处于Na+离子毒害和K+离子营养亏缺的双重胁迫之中。盐胁迫下，Na+的区隔化是植物耐盐的重要策略，SK， Na越高，说明植物对K+的选择性运输越强[19]。盐胁迫下大穗结缕草SK， Na始终大于中华结缕草的SK， Na，说明大穗结缕草对K+选择性运输能力较强。

综上所述，与中华结缕草相比，大穗结缕草在盐胁迫下，根系有较高的拒Na+能力，较高的K+离子吸收和选择性运输能力，这可能是大穗结缕草更耐盐的原因之一。

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