黄东海夏、冬季颗石藻群落及其分布研究

张 健, 李佳芮, 纪大伟, 翟伟康, 王园君(国家海洋信息中心, 天津 300171)



黄东海夏、冬季颗石藻群落及其分布研究

张 健, 李佳芮, 纪大伟, 翟伟康, 王园君
(国家海洋信息中心, 天津 300171)

2009年作者对中国黄东海海域夏季(7月20日至9月1日)与冬季(12月23日至2月5日)的两个季度月的颗石藻群落与分布进行调查研究。2009年夏季, 中国黄东海海域调查区共发现21种颗石藻, 其优势物种分别为赫氏艾密里藻(Emiliania huxleyi)、大洋桥石藻(Gephyrocapsa oceanica)、纤细伞球藻(Umbellosphaera tenuis)和深水花球藻(Florisphaera profunda)。颗石藻细胞丰度为0.23×103~17.62×103个/L, 平均值为2.84×103个/L。2009年冬季, 中国黄东海海域调查区共发现20种颗石藻, 其优势物种分别为赫氏艾密里藻(E. huxleyi)、大洋桥石藻(G. oceanica)、深水花球藻(F. profunda)和纤细伞球藻(U. tenuis)。颗石藻的细胞丰度为0.12×103~35.35×103个/L, 平均值为3.84×103个/L。本文系统地研究了颗石藻在我国黄、东海陆架海域的分布(特别是垂直分布), 并对其作出了描述与分析, 以期为关于中国海颗石藻群落分布等基础性研究提供可靠资料。

颗石藻; 群落分布; 黄东海; 夏冬季

[Fundation: National key basic research development planning project (2006CB400605) ]

颗石藻(coccolithophore)指的是生活在现今海洋中, 在生活史的某些阶段具有碳酸钙质的外壳, 并且在海洋生态系统中发挥着重要作用的活的颗石藻类群[1]。颗石藻在整个海洋的碳循环过程中扮演着重要的角色, 是当今海洋生态系统中最为重要的基础生产者之一, 尤其是在海洋的无机碳循环过程中起到重要作用。它具有独特的碳酸盐反向泵(carbonate counter pump)和有机碳泵(organic carbon pump)机制,对于海洋中碳的生物地球化学循环具有重要作用[2]。

颗石藻广泛地生活于全球范围内的大洋和近海水域中, 并且更趋向于生活在相对高硝酸盐、低磷酸盐、高光和低微型浮游动物丰度的水体中, 它们是大洋和高纬度海洋中发生水华的常见类群, 同时也是十分重要的一个浮游植物类群。到目前为止, 已经有接近70属的200多种颗石藻物种被记录下来。在过去的地质年代中, 它们对于大洋底的碳酸钙沉积具有着非常重大的贡献。颗石藻每年都会在全球范围内发生很多次水华(每毫升海水里含有的颗石藻细胞数目超过1000个), 因在水面上漂浮的颗石粒和颗石藻像一面面反射阳光的小镜子, 使水面光亮无比,因此颗石藻的水华又被称为白水(white water)[3]。

中国近海的颗石藻群落分布情况(尤其是垂直分布情况)至今并不十分清楚。本文基于2009年黄、东海夏季与冬季的颗石藻群落分布调查研究, 对调查海域真光层0~200 m水体中的颗石藻的物种组成、细胞丰度、优势种、群落多样性指数和水柱积分丰度分布及其季节变化进行了分析研究。由于目前对于颗石藻还没有国际统一的定量采样和样品分析方法, 本研究应用在国际上普遍认可并能较真实反映定量信息的偏光显微镜分析法[4], 系统的研究了颗石藻在我国黄、东海陆架海域的分布(特别是垂直分布), 并对其作出了描述与分析, 以期为中国近海颗石藻物种多样性研究, 特别是颗石藻群落对全球气候变化响应等后续研究提供基础资料。

1 调查海域与研究方法

1.1 调查海域

本研究基于2009年在中国近海所进行的CHOICE-C(973)项目的走航调查。分别于2009年夏季(7月20日至9月1日)与冬季(12月23至2月5 日)对我国黄东海海域(27.00°~36.50°N, 121.50°~ 127.00°E)进行了两个季度月的包括水化学、化学和生物在内的综合嵌套式外业调查。夏季和冬季, 调查区分别设置调查采样站位17个和19个(图1, 图2)。同时, 各调查区设4个断面(断面1、断面2、断面3、断面4), 参照《海洋调查规范》中标准层的采样原则[5],水深小于60 m的站位, 取表层、中层和底层3层; 水深大于60 m的站位, 取表层、次表层、中层和底层4层。各调查区海域实验站位信息见表1和表2。颗石藻样品使用调查船上的梅花式海鸟CTD(12个12L 的Go-Flo)进行海水取样, 然后将取得的海水倒入1L的聚乙烯(PE)瓶中, 立刻加入适量弱的碱性福尔马林溶液固定, 使样品中的甲醛浓度为1%~2%[2]。温度和盐度由调查船上的CTD现场进行测定。

图1 2009年夏季调查站位图Fig. 1 Stations surveyed in the summer of 2009

图2 2009年冬季调查站位图Fig. 2 Stations surveyed in the winter of 2009

表1 2009年夏季调查区实验站位基本信息Tab. 1 Basic information of sampling stations in the survey area in the summer of 2009

1.2 研究方法

将取得的样品带回实验室, 从1L的聚乙烯瓶(PE)中取400 mL的颗石藻亚样品过滤到聚碳酸酯(polycarbonate)滤膜(直径25 mm, 孔径0.45 μm)上,过滤压力小于100 mmHg。样品过滤后, 立即用弱碱性的蒸馏水润洗滤膜以除去多余的盐分。然后, 将滤膜放入塑料培养皿中, 搁置于烘箱中, 于50 ℃下进行烘干处理。最后, 将烘干后的滤膜取出, 用剪刀剪取适当大小, 放到玻璃制的载玻片上, 滴上适量的加拿大中性树脂(Canada Balsam), 然后用盖玻片封片。制片完成后的样品随即放入烘箱(50℃ )中烘干2~3 d。

表2 2009年冬季调查区实验站位基本信息Tab. 2 Basic information of sampling stations in the survey area in the winter of 2009

颗石藻的数量统计是在偏光显微镜(Motic BA300pol)1000×下进行的。根据双折射的特性对游离的颗石粒以及颗石球进行鉴定和计数。按照统计学要求, 随机选择视野并且尽可能镜检到300个颗石粒或100个颗石球。优势种的鉴定则根据颗石藻形态学特征[6-7]使用扫描电子显微镜(SEM)进行物种鉴定[8], 同时测定其平均最大粒长和平均球径。

颗石藻的细胞丰度计算公式采用修改自Bollmann的公式:

其中A为颗石藻细胞丰度(个/ L); N为在每个玻片上所观察到的视野个数; a为N个视野中的颗石藻数目; b为过滤的样品体积(mL); S为滤膜的有效过滤区域面积; s为偏光显微镜1000 ×下的单个视野面积。依据每单位细胞所含颗石粒的数将形成颗石球的各物种颗石粒转换为细胞数量[7-8]。

颗石藻群落多样性指数和优势度分析, 各指数计算如下所示:

物种多样性指数的计算采用香农–威纳指数(H′, Shannon-Wiener index):

物种均匀度采用Pielou指数(J), 计算公式为:

优势度指数(Y), 其计算公式为:

式中, N为采集样品中所有颗石藻的总个体数, S为样品中的物种总数, ni为第i种的总个体数, Pi= ni/ N为第i种在样品中的细胞丰度概率, fi为该种在各样品中出现的频率。

计算得到的数据运用surfer9.3和CorelDRAW软件进行制图作业, 从而获得颗石藻的分布规律图。

2 结果与讨论

2.1 物种组成与优势种

2009年夏季航次(图1), 在黄东海海域调查区共发现颗石藻21种, 其中绝大多数为异晶颗石藻(heterococcolithophore), 只有极少数为同晶颗石藻(holococcolithophore)[9]。黄东海夏季颗石藻的主要优势种为赫氏艾密里藻(Emiliania huxleyi)、大洋桥石藻(Gephyrocapsa oceanica)、纤细伞球藻(Umbellosphaera tenuis)、深水花球藻(Florisphaera profunda)、卡特旋筏球藻(Helicopontosphaera carteri)以及希布格脐球藻(Umbilicosphaera sibogae)。赫氏艾密里藻与大洋桥石藻为绝对优势种, 其相对细胞丰度分别为36.77%和32.90 %。两者的出现频率均为1.00; 纤细伞球藻的相对细胞丰度为14.87 %, 出现频率为0.69。2009年夏季黄东海海域颗石藻的丰度百分比、出现频率和优势度如表3所示。

表3 2009年夏季调查区颗石藻物种组成Tab. 3 Composition of coccolithophore species in the summer of 2009

2009年冬季航次(图2), 在黄东海海域调查区内共发现颗石藻20种。其中绝大多数种类为异晶颗石藻(heterococcolithophore), 少数为同晶颗石藻(holococcolithophore)。冬季黄东海海域颗石藻的主要优势种为赫氏艾密里藻(E. huxleyi)、大洋桥石藻(G. oceanica)、深水花球藻(F. profunda)、纤细伞球藻(U. tenuis)、美丽条结藻(S. pulchra)和希布格脐球藻(U. sibogae)。赫氏艾密里藻与大洋桥石藻的相对细胞丰度在调查区占有绝对优势, 分别占到42.97%和32.06%, 两者的出现频率分别为1.00和0.98; 而深水花球藻的相对细胞丰度为5.60 %, 出现频率是0.64。纤细伞球藻的相对细胞丰度与出现频率则分别为3.54%和0.51。2009年冬季黄东海颗石藻的丰度百分比、出现频率和优势度如表4所示。

表4 2009年冬季调查区颗石藻物种组成Tab. 4 Composition of coccolithophore species in the winter of 2009

2.2 平面分布

2009年夏季, 黄东海海域调查区总的颗石藻的细胞丰度为0.23×103~17.62×103个/L, 细胞丰度的平均值为2.84×103个/L。赫氏艾密里藻的细胞丰度在0.79×103~7.4×103个/L, 平均值为1.04×103个/L。大洋桥石藻的细胞丰度为0.29×103~7.6×103个/L, 平均值为0.93×103个/L。纤细伞球藻的细胞丰度为在0 ~ 2.22×103个/L, 平均值为0.42×103个/L(图3)。

夏季整个研究海域中, 颗石藻的分布呈现不均匀的特点, 其在调查区的某一站点会突然出现高值。这是由于夏季黄东海颗石藻的分布不光受到光和营养盐的影响, 其受到南方来的黑潮暖流以及北方的黄海冷水团的交互影响也十分明显, 同时, 作为中国沿海最大的冲淡水径流—长江, 它对颗石藻群落分布的影响也是不容小视的[10]。

图3 2009年夏季黄东海表层颗石藻细胞丰度分布(个/L)Fig. 3 Distribution of coccolithophore abundance in surface water in the summer of 2009 (cells/L)

冬季黄东海总的颗石藻的细胞丰度为0.12×103~ 35.35×103个/L, 平均值为3.84×103个/L, 其数值范围相比夏季有较大的提高。赫氏艾密里藻的细胞丰度在0.06×103~16.6×103个/L, 平均值为1.23×103个/L。大洋桥石藻的细胞丰度在0~14.35×103个/L, 平均值为1.93×103个/L。深水花球藻的细胞丰度为0~ 2.20×103个/L, 平均值为0.248×103个/L(图4)。

在整个冬季调查海域中, 颗石藻的细胞丰度较夏季颗石藻的细胞丰度要提高很多, 但是其高值区的分布范围却相对比较狭小, 只在调查区中部的PN断面的一些站位出现。这是因为其受到冬季黄东海陆架区上升流、长江冲淡水和黑潮水的交互影响作用[10]。

2.3 垂直分布

2009年夏季调查区的颗石藻多分布在35 m、50 m 和75 m这3个水层当中, 细胞丰度的最大值出现在断面1的DH25站(图5)的50 m层水中, 达到了17.62× 103个/L, 而在该站位的35 m层和75 m层中也分别达到了14.83×103个/L和12.46×103个/L的较高值。断面2如图6所示。同时, 在断面3(图7)的PN09站也出现10.28×103个/L的较高值。夏季调查区的垂直分布呈现一种斑状(patchy)和“牛眼”(bull’s eyes)的分布模式[11],在某些站位的某一水层中会突然出现丰度高值。

图4 2009年冬季黄东海表层颗石藻细胞丰度分布(个/L)Fig. 4 Distribution of coccolithophore abundance in surface water in the winter of 2009 (cells/L)

图5 2009年夏季黄东海海域断面1颗石藻细胞丰度分布Fig. 5 Vertical distribution of coccolithophore abundance in section 1 in the summer of 2009

图6 2009年夏季黄东海海域断面2颗石藻细胞丰度分布Fig. 6 Vertical distribution of coccolithophore abundance in section 2 in the summer of 2009

图7 2009年夏季黄东海海域断面3颗石藻细胞丰度分布Fig. 7 Vertical distribution of coccolithophore abundance in section 3 in the summer of 2009

图8 2009年夏季黄东海海域断面4颗石藻细胞丰度分布Fig. 8 Vertical distribution of coccolithophore abundance in section 4 in the summer of 2009

图9 2009年冬季黄东海海域断面1颗石藻细胞丰度分布Fig. 9 Vertical distribution of coccolithophore abundance in section 1 in the winter of 2009

2009年冬季黄东海调查区的颗石藻多分布在25 m、50 m和75 m这3个水层当中, 颗石藻细胞丰度的最大值出现在断面3的PN06站(图11)的50 m层中,达到了35.35×103个/L, 同时, 在该站位的25 m层和75 m层中也分别达到了26.45×103个/L和20.67×103个/L的较高值。除了PN06站以外, 在PN09站的55 m层和PN07的65 m层中也分别达到了8.66×103个/L和 8.47×103个/L的较高值。与夏季不同, 在调查区的断面4(图12)也出现了颗石藻细胞丰度的较高值, 其分别出现在HH13站的50 m层和HH14站的35 m层, 数值分别达到6.97×103个/L 和5.56×103个/L。冬季黄东海调查区颗石藻的垂直分布特点与夏季颗石藻的垂直分布特点较为类似, 也呈现出不均匀分布的特点, 会在某些站位的某一水层中突然出现丰度高值。

图10 2009年冬季黄东海海域断面2颗石藻细胞丰度分布Fig. 10 Vertical distribution of coccolithophore abundance in section 2 in the winter of 2009

2.4 多样性指数与均匀度

2009年夏季颗石藻群落的物种多样性指数(图13a)为0.72~2.35, 平均值为1.84。多样性指数在调查区的北部与南部及其邻近海域较高, 在中部的PN08站位也存在较高的数值。而均匀度指数(图13b)为0.49~0.99, 平均值为0.82, 其在调查区的中部与东部海域具有较高值。

2009年冬季黄东海颗石藻群落的物种多样性指数(图14a)为1.11~ 2.62, 平均值为1.85。物种多样性指数的最高值出现在HH12站及其邻近海域。整个调查区的北部、东部与南部及其邻近海域多样性指数较高, 较高值的出现站位分别为HH12、PN06和 DH35。调查区颗石藻的Pielou均匀度与物种多样性指数的分布呈现出较为一致的特征, 其数值为0.57~ 0.95, 平均值为0.78(图14b), 在调查区的中部及其邻近海域具有较高值。

2.5 调查区表层温盐分布

2009年夏季, 黄东海海域调查区的表层温盐分布如图15a和图15b所示。调查区的表层温度值为25.52~29.99℃ , 平均值为28.34℃。温度的高值区出现在调查区的东部和南部, 最高值出现在DH33站,数值为29.99℃。而在最靠近长江口的PN10站, 温度达到最低值, 为25.52℃。从图15a中可以看出, 夏季黄东海调查区表层温度分布趋势是从北向南, 由近岸到远海, 温度值越来越高。

图11 2009年冬季黄东海海域断面3颗石藻细胞丰度分布Fig. 11 Vertical distribution of coccolithophore abundance in section 3 in the winter of 2009

图12 2009年冬季黄东海海域断面4颗石藻细胞丰度分布Fig. 12 Vertical distribution of coccolithophore abundance in section 4 in the winter of 2009

图13 2009年夏季黄东海海域表层多样性和均匀度的分布Fig. 13 Distribution of Shannon–Wiener diversity index and Pielou evenness index in surface water of the survey area in thesummer of 2009

图14 2009年冬季黄东海海域表层多样性和均匀度的分布Fig. 14 Distribution of Shannon–Wiener diversity index and Pielou evenness index in surface water of the survey area in thewinter of 2009

夏季调查区表层的盐度值为22.39~33.69, 平均值为29.96。盐度的高值区出现在调查海域的东部,最高值出现在PN04站, 达到33.69。而在南部的DH35站, 盐度达到最低值, 数值为22.39。从图15b中可以看出, 夏季黄东海表层盐度受长江冲淡水的影响较为显著, 近岸表层盐度较低, 沿冲淡水方向至外海递增。

2009年冬季, 黄东海海域调查区的表层温盐分布如图16a和图16b所示。调查区的表层温度值为7.63~22.87℃ , 平均值为15.73℃。温度的高值区出现在调查区的东南部, 最高值出现在PN03b站, 数值为22.87℃。同时, 在最靠北的HH11站, 温度达到最低值, 为7.63℃。从图16a中可以看出, 冬季黄东海表层温度分布趋势同夏季的相类似, 都是由北向南, 由近岸到远海, 温度值越来越高。

冬季调查区表层的盐度值为27.06~34.58, 平均值为33.24。盐度的高值区出现在调查海域的东部, 最高值出现在PN03站, 达到34.58。而在靠近杭州湾的DH21 站, 盐度达到最低值, 数值为27.06。从图16b中可以看出, 冬季黄东海表层盐度依旧受到内陆径流的影响, 在近岸表层盐度较低, 沿冲淡水方向至外海递增。

图15 夏季调查区表层温盐分布Fig. 15 Distributions of temperature and salinity in surface water of the survey area in the summer of 2009

图16 冬季调查区表层温盐分布Fig. 16 Distribution of temperature and salinity in surface water of the survey area in the winter of 2009

3 讨论

本文主要研究了中国黄东海海域2009年夏季(7 月20日至9月1日)与冬季(12月23日至2月5日)两个季度月的颗石藻群落与分布。

2009年夏季, 调查区共鉴定颗石藻21种, 其中绝大多数为异晶颗石藻, 而少数为同晶颗石藻。主要优势种为赫氏艾密里藻(E. huxleyi)、大洋桥石藻(G. oceanica)、纤细伞球藻(U. tenuis)、深水花球藻(F. profunda)、卡特旋筏球藻(H. carteri)以及希布格脐球藻(U. sibogae)。颗石藻的细胞丰度为0.23×103~17.62× 103个/L, 平均值为2.84×103个/L。这些优势种的分布高值区一般都出现在调查海域的南部及其周边水域。这是由于夏季黄东海颗石藻的分布不光受到光和营养盐的影响, 其受到南方来的黑潮暖流以及北方的黄海冷水团的交互影响也十分明显[12], 同时,作为中国沿海最大的冲淡水径流—长江, 其对颗石藻分布的影响也是十分显著的。

2009年冬季, 调查区共发现颗石藻20种, 与夏季相同, 发现的颗石藻大多数为异晶颗石藻, 只有少数为同晶颗石藻。主要优势种为赫氏艾密里藻(E. huxleyi)、大洋桥石藻(G. oceanica)、深水花球藻(F. profunda)、纤细伞球藻(U. tenuis)、美丽条结藻(S. pulchra)和希布格脐球藻(U. sibogae)。颗石藻的细胞丰度为0.12×103~35.35×103个/L, 平均值为3.84×103个/L。与夏季相比, 颗石藻的丰度值有很大的提高, 但是优势种的种类变化不大。冬季颗石藻细胞丰度高值区出现在中部及东部海域, 其丰度值覆盖的范围要比夏季宽广许多, 但是均匀度分布却不如夏季显著。

与夏季不同的原因主要是由于冬季调查海域受到强烈季风的作用, 黄东海陆架区的上升流作用效果显著, 上升流在某一区域将海水底部的营养盐输送到上层水体[13], 同时, 温暖的黑潮水也在很大程度上改变着颗石藻的生存环境, 它们的共同作用给予了颗石藻生长的必要营养物质和生长环境, 从而使其产生较高的细胞丰度。

我国黄东海陆架宽广、水系众多, 与西、北太平洋相接, 环境条件复杂而多变。发源于北赤道流的黑潮与东海陆架水相互作用, 其混合水形成独特的栖息环境, 对于颗石藻的快速生长与繁殖具有重要作用[14]。今后对颗石藻的研究除了走航式观测外, 还应加强定点调查, 尤其是通过连续站观测其昼夜变化,并且关注其季节动态。此外, 由于颗石藻存在不同的生态适应策略, 其在物种组成、多样性以及区域分布等方面也具有更加多样化的特征。因此, 在纬度较高的海区, 如渤海, 也应该开展颗石藻的调查工作, 以期更加全面地了解颗石藻在中国海区的分布状况。

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(本文编辑: 梁德海)

Distribution of coccolithophores in the Yellow Sea and East China Sea in summer and winter

ZHANG Jian, LI Jia-rui, JI Da-wei, ZHAI Wei-kang, WANG Yuan-jun
(National Marine Data and Information Service, Tianjin 300171, China)

Jul., 5, 2015

coccolithophores; community and distribution; Yellow Sea and East China Sea; summer and winter

A community-based survey of the monthly distribution of coccolithophores in the Yellow Sea was conducted in two seasons of 2009: summer (July 20–September 1) and winter (December 23–February 5). In the summer of 2009, 21 species of coccolithophores were identified in the survey area of the Yellow Sea, which were dominated by Emiliania huxleyi, Gephyrocapsa oceanica, Umbellosphaera tenui, and Florisphaera profunda. The abundance of coccolithophores was between 0.23×103and 17.62×103cells/L, with an average of 2.84×103cells/L. In winter 2009, 20 species of coccolithophores were identified in the survey area of the Yellow Sea, which were dominated by E. huxleyi, G. oceanica, F. profunda, and U. tenuis. The abundance of coccolithophores was between 0.12×103and 35.35×103cells/L, with an average of 3.84×103cells/L. The distribution of coccolithophores in the Yellow Sea and East China Sea were systematically studied to determine the community distribution of coccolithophores in the Yellow Sea and East China Sea.

Q948.1

A

1000-3096(2016)02-0041-14

10.11759/hykx20140710003

2015-07-05;

2015-09-11

国家重点基础研究发展规划项目(2006CB400605)

张健(1986-), 男, 山东青岛人, 工程师, 硕士, 主要从事海洋生态学研究, E-mail: 889900hhhhhh@163.com