干旱胁迫对杨树幼苗生长的影响

刘建华

(辽宁省固沙造林研究所，辽宁 阜新 123000)

干旱胁迫对杨树幼苗生长的影响

刘建华

(辽宁省固沙造林研究所，辽宁 阜新 123000)

摘要干旱是主要的环境胁迫因子之一，严重影响植物的分布与生长发育。通过选用辽宁阜新章古台沙地1年生杨树幼苗为材料，采用盆栽控水方法研究了不同土壤水分处理对幼苗生长状况、生物量分配、叶面积、组织器官含水量及水分利用效率等指标的影响。结果表明：干旱胁迫抑制了杨树幼苗株高和基径的生长，降低了叶片和茎生物量的积累，然而却增加了根系生物量，杨树将更多的碳水化合物分配到地下部分，导致其单位质量的根系更长，有利于其吸收水资源；同时轻度胁迫下，杨树幼苗增加了茎和根系的含水量，提高了水分利用效率；在科尔沁沙地，栽植杨树幼苗保证生长存活的最低土壤含水量为10.72%。

关键词干旱胁迫；抗旱性；杨树；科尔沁沙地

干旱是一个长期存在的世界性难题，全球干旱半干旱地区约占陆地面积的35%，遍及世界60多个国家和地区。我国是一个干旱和半干旱面积很大的国家，干旱半干旱的面积约占国土面积的52.5%，其中干旱地区占30.8%，半干旱地区占21.7%。这些地区由于气候干燥、年降水量少、蒸发剧烈等原因，严重制约着植物的生长发育，因而研究植物的抗旱机理就显得尤为重要[1]。

杨树是用材林、防护林和四旁绿化的主要树种，同时杨树也是我国北方平原与沙区营造防护林和用材林的主要树种，品种繁多，栽培面积大，在生态环境治理和解决木材短缺方面有着重要地位[2]。杨树作为道路绿化、园林景观应用也是一个非常好的树种。其特点是高大雄伟、整齐标致、迅速成林，能防风沙，吸收废气。但是，在干旱、半干旱地区，由于缺少灌溉条件，杨树的生长受到严重抑制，从而限制了该树种的经济和生态效益的充分发挥。

1研究地区与研究方法

1.1研究区概况

研究区位于辽宁省固沙造林研究所章古台试验基地。该区位于科尔沁沙地东南部，海拔高度345.1m，年平均气温6.82 ℃，极端最低气温-33.4 ℃，极端最高气温43.2 ℃；年均降水量450mm，年均蒸发量为1 590mm，降水主要集中在6—8月。土壤以风沙土为主，植被属内蒙古植被区系，以抗旱性较强的沙生植物为主。

1.2供试材料

试验材料来源于辽宁省阜新市彰武县章古台镇，选取株高、基径一致的1年生杨树幼苗20株。移栽于直径20cm、高30cm的塑料盆中，盆中试验用土为章古台沙土。在自然状态下生长2个月后进行水分胁迫处理。设置适宜(田间持水量的80%)、轻度(田间持水量的60%)、中度(田间持水量的40%)和重度(田间持水量的20%)干旱胁迫。水分胁迫处理过程中，为了降低水分通过土壤表面蒸发，在盆土表面覆盖保鲜膜。在处理过程中，定期移动植物的位置，使每个植物呈随机排列，并在植物之间保持有一定的距离，使冠层不互相接触。控水试验开始后，为防止漏水漏土，盆底用透明胶带密封。

1.3研究方法

用游标卡尺和卷尺测定地径和苗高，计算其生长量[13]。干旱胁迫结束后，将杨树从土中取出，用蒸馏水快速冲洗根部，并及时用吸水纸吸干表面水分，分别收集根、茎、叶并迅速进行烘干称质量。取不同水分处理的杨树叶片，用数码相机照相后，将图像导入电脑中，用Photoshop7.0软件处理后，计算出叶面积[3]，结合植株叶片数量计算出整株植物叶面积。之后叶片放置于105 ℃的烘箱中烘至恒定质量，计算比叶面积。测量根系长度，计算比根长[4]。用电子秤每天定时称盆质量，由于干旱胁迫前对各盆进行了封盆处理防止了土壤水分的蒸发，以盆质量的减少量为树种的当日耗水量，并加水补充至设定土壤含水量；总耗水量为干旱胁迫期间每日的耗水量总和。水分利用效率为生物量增量与总耗水量之比[5]。

2结果与分析

2.1干旱胁迫对杨树幼苗成活的影响

干旱胁迫20d后，杨树幼苗在不同水分梯度下生长表现出显著的差异，随着干旱胁迫强度的增加和胁迫时间的延长，各胁迫处理的杨树幼苗生长均受到了不同程度的抑制(表1)。在中度和重度胁迫下，杨树幼苗均出现枯萎死亡现象；在适宜胁迫下，杨树幼苗能保持较旺盛生命力，生长情况良好；在轻度胁迫下几天后，杨树幼苗开始出现枯黄落叶现象，但仍保持部分叶片正常生理活动。所以在科尔沁沙地，保证杨树幼苗栽植成活率，除了栽植前对杨树幼苗进行充分的处理，同时必须保证土壤含水量达到田间持水量的60%以上，才能有效提高杨树幼苗成活率。轻度胁迫下，杨树幼苗生理活动减弱，幼苗的苗高与地径均生长缓慢，中度及重度胁迫条件下对杨树幼苗苗高和地径的抑制作用明显，继而导致杨树幼苗停止生长甚至死亡。80%田间持水量下的杨树幼苗叶片积累生物量是60%田间持水量下的杨树幼苗叶片积累生物量的2～3倍，茎生物量降低，说明杨树幼苗在适宜水分条件下生长良好，叶片积累了正常的生物量，以维持植株的生长，在轻度胁迫下，水分条件较差，杨树幼苗出现落叶现象，同时叶片生长受到抑制，生物量积累受到抑制，说明杨树对干旱环境有自我适应调节的能力，这对于研究植物的抗旱性有重要的意义。杨树幼苗在适宜水分条件下生长良好，根系积累了正常的生物量，以维持植株的生长，在轻度胁迫下，幼苗出现生长缓慢现象，但根系生物量却大于适宜水分条件下的根系生物量，说明在轻度干旱胁迫下杨树幼苗根系为汲取更多土壤水分增加了根系的生物量，可以看出，杨树对干旱环境有自我适应调节的能力，这是杨树适应干旱环境的一种策略。

表1　干旱胁迫下杨树成活与生物量

2.2干旱胁迫对杨树幼苗不同器官生物量分配的影响

土壤水分含量减少显著的降低杨树幼苗地上部分(叶子和茎干)以及个体总生物量的积累(图1)。

在适宜水分条件下，杨树幼苗地上部分的生物量比例较大，生长较为良好；在轻度胁迫下，杨树为保存水分，减少蒸腾，使得地上部分的生物量有所降低，但杨树幼苗的根系生物量比例相对适宜水分条件下有显著提高，同时表现出杨树的生长受到了一定程度的限制，出现枯梢、落叶现象。由于杨树幼苗地上部分减少的幅度远远大于地下部分减少的幅度，这是植物应对干旱环境做出的自我调节，这也与传统的“干长根、湿长苗”的说法是一致的。

2.3干旱胁迫对杨树幼苗叶面积的影响

叶片性状是植物适应环境所体现出的叶片水平上的特征参数，对于环境的变化具有重要指示意义。杨树幼苗在80%田间持水量下胁迫后比胁迫前叶面积增加了311.79cm2，在60%田间持水量下胁迫后比胁迫前叶面积减少了430.22cm2(图2)。在适宜水分条件下，杨树幼苗的叶面积有显著增加，说明杨树幼苗在适宜水分条件下，进行正常的生理活动，为积累更多生物量，增加叶面积，提高光合效率，使杨树幼苗能够正常生长；在轻度水分胁迫下，杨树幼苗叶面积显著降低，这说明杨树幼苗为保证其植株的生理活性，使叶片数量及叶面积降低，这样更能够有效降低植株的蒸腾速率，减少其生理活动，使其处于低活力状态。

2.4干旱胁迫对杨树幼苗比叶面积的影响

比叶面积是植物的一个关键叶性状，对植被更新、群落以及生态系统演替具有重要的指示意义。比叶面积在一定程度上反映了叶片截获光的能力和在强光下的自我保护能力，往往与植物的生长和生存对策有紧密的联系，能够反映植物在不同生境下资源获取能力，对不同生境的适应特征，也是评价群落生产力水平及其结构是否合理的指针之一[6]。

从图3可以看出，在适宜水分条件下，杨树幼苗比叶面积没有显著性变化，说明在这个水分环境下，杨树的生长没有受到抑制，杨树幼苗没有表现出对逆境的适应性调整，说明杨树能够在这种环境下良好的生长。在轻度胁迫下，杨树的比叶面积有所增加，杨树能够改变形态来调节光照条件的变化，来适应干旱环境，做出对干旱的适应性调整，这说明杨树在干旱条件生长受到抑制。

2.5干旱胁迫对杨树幼苗比根长的影响

比根长是根长和生物量的比值，可以表征根系收益和花费的关系。比根长是关键的根系性状之一，它决定了根系吸收水分和养分的能力，是反映细根生理功能的一个重要指标，并且与根系功能、根系分泌物、根系寿命、根系呼吸、根系可塑性和根系增殖等密切相关。植物根系吸收水分和养分的能力更多地取决于根长而不是生物量，所以具有较大比根长的植物在根系生物量投入方面比具有较小根长的植物更具有效率，因此研究植物比根长对于了解根系功能和探明其生物量分配策略具有重要意义[4]。从图4可以看出，轻度胁迫条件下，杨树的比根长远大于适宜水分条件下的比根长，这说明细根比根长随土壤含水量的增加而减少，同时也说明比根长能反映环境的变化，这也是杨树适应干旱环境的一种表现。

2.6干旱胁迫对杨树幼苗组织器官含水量的影响

在干旱胁迫下,植物叶片含水量的减少程度，在一定程度上反映抗早性的强弱。从图5可以看出，杨树幼苗在80%田间持水量下比在60%田间持水量下叶片含水量降低了3.53%，茎部含水量提高了3.57%，根系含水量提高了0.84%。随着干旱胁迫时间的延长，轻度胁迫下叶片的含水量降低，而茎和根系含水量是有所增高的，这说明杨树幼苗为适应干旱环境降低叶片的含水量，来降低蒸腾速率，使植株保存更多水分，根系含水量有所增加是为植株在干旱环境下增加细根数量，来吸收更多土壤水分做出的适应性调整。

2.7干旱胁迫对杨树幼苗水分利用效率的影响

水分利用效率综合反映了植物光合和蒸腾综合作用的结果。从图6可以看出，在80%田间持水量下的杨树的总耗水量明显高于60%田间持水量干旱下的总耗水量；从生物量生产角度分析，杨树在适宜水分下苗木的生物量最大，而土壤干旱使各树干物质累积明显减少。用控水期总生物量与总耗水量计算总水分利用效率，杨树幼苗表现为在轻度度干旱下水分利用效率高于适宜水分条件的水分利用效率，这是杨树适应干旱的一种策略。

3结论

3.1干旱胁迫抑制杨树幼苗株高和基径的生长，能够降低叶片和茎生物量的积累，但却能增加根系生物量，有利于杨树将更多的碳水化合物分配到地下部分，导致其单位质量的根系更长，有利于其吸收水资源。

3.2轻度干旱胁迫下，杨树幼苗茎和根系的含水量增加，水分利用效率提高。在科尔沁沙地，栽植杨树幼苗保证生长存活的最低土壤含水量为10.72%。

参考文献：

[1] 冯玉龙,姜淑梅.番茄对高根温引起的叶片水分胁迫的适应[J].生态学报,2001,21(5):747-750

[2] 井大炜.干旱胁迫对杨树幼苗生长、光合特性及活性氧代谢的影响[J].应用生态学报,2013,24(7): 1809-1816

[3] 白由路,杨俐苹.基于图像处理的植物叶面积测定方法[J].农业网络信息,2004(1):36-38

[4] 韦兰英,上官周平.黄土高原白羊草、沙棘和辽东栎细根比根长特性[J].生态学报,2006,26(12): 4164-4170

[5] 杨建伟,梁宗锁.不同土壤水分下刺槐和油松的生理特征[J].植物资源与环境学报，2004,13(3): 12-17

[6] 李轩然,马泽清.千烟洲针叶林的比叶面积及叶面积指数[J].植物生态学报,2007,31(1):93-101

EffectsofDroughtStressonGrowthofSeedlingsforPoplar

LiuJianhua

(LiaoningProvincialDune-FixationandAfforestationInstitute,Fuxin123000,China)

AbstractDrought is one of the major environmental stress factors,seriously affecting the distribution of plant growth and development.Taking 1-year-old poplar seedlings in Zhanggutai Sandyland of Fuxin City in Liaoning Province as materials,adopting method of water-controled in pot,the effects of different soil moisture treatments on seedling growth status,biomass partitioning,leaf area,water content on tissues and organs and water use efficiency were studied. Result shows that drought stress suppress growth of seedling height and basal diameter of poplar,reduce the accumulation of leaves and stem biomass;drought stress increase root biomass;poplar will allocate more carbohydrates to the underground part,resulting in longer roots per unit mass;it is beneficial for poplar to absorb water. While under mild stress,seedlings of poplar increase the water content of stem and roots,improve water use efficiency;in Horqin sandy land,the lowest moisture content of soil which can ensure the growth and survival for seedlings of poplar is 10.72%.

Key wordsdrought stress;drought resistance;poplar;Horqin sandy land

文章编号：1005-5215(2016)06-0008-04

收稿日期：2016-03-30

基金项目：辽西北低质低效林改造技术研究与示范

作者简介：刘建华(1982-)，男，辽宁朝阳人，大学，工程师，从事防护林与生态恢复研究.

中图分类号：S792.11

文献标识码：A

doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.06.003