围封和放牧条件下藏北高原不同海拔高度高寒草甸植物群落碳氮含量的比较

沈振西，周楠，付刚，张宪洲

中国科学院地理科学与资源研究所 生态系统网络观测与模拟重点实验室 拉萨高原生态系统研究站，北京 100101



围封和放牧条件下藏北高原不同海拔高度高寒草甸植物群落碳氮含量的比较

沈振西，周楠，付刚*，张宪洲

中国科学院地理科学与资源研究所 生态系统网络观测与模拟重点实验室 拉萨高原生态系统研究站，北京 100101

摘要：关于高寒草地植被碳氮含量如何响应放牧活动还存在着很大的不确定性，这限制了准确预测高寒草地植被生长及其碳氮贮存量对人类放牧活动的响应。基于2008年7月布设在藏北高原3个海拔高度（4 300、4 500和4 700 m）上的围栏样地，通过对比分析围栏内外2011年8月份、2011年9月份和2012年8月份的植物群落地上和地下部分的碳含量、氮含量及碳氮比，探讨了藏北高原高寒草甸植物群落碳含量、氮含量和碳氮比对放牧的响应。与自由放牧条件下相比，围栏显著降低了海拔4 700 m处2.5%的植物群落地上部分碳含量，显著增加了海拔4 500 m处9.8%的植物群落地下部分氮含量，显著增加了海拔4 700 m处4.2%的植物群落地下部分碳含量。不同采样日期的植物群落碳氮含量对放牧的响应存在差异。因此，放牧活动对高寒草甸植物群落碳含量、氮含量和碳氮比的影响随着海拔高度和采样日期而发生变化。

关键词：海拔梯度；人类活动；青藏高原；草地生态系统；根系

引用格式：沈振西， 周楠， 付刚， 张宪洲. 围封和放牧条件下藏北高原不同海拔高度高寒草甸植物群落碳氮含量的比较［J］. 生态环境学报， 2016， 25（3）: 372-376.

SHEN Zhenxi， ZHOU Nan， FU Gang， ZHANG Xianzhou. Comparison of Community Carbon and Nitrogen Contents under Fencing and Grazing in An Alpine Meadow at Three Elevations in the Northern Tibet ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（3）: 372-376.

草地生态系统作为全非常重要的陆地生态系统类型之一，在全球生物地理化学循环过程中发挥着至关重要的作用（Scurlock et al.，2002）。与其他草地类型相比，高寒草地对全球变化的响应更敏感。高寒草地是青藏高原最重要的生态系统类型，这些高寒草地不仅是农牧民赖以生存和发展的物质基础，而且是保障生态安全屏障建设的重要基础（付刚等，2011）31。高寒草甸不仅是青藏高原高寒草地生态系统最为重要的草地类型之一，而且在全球高寒生态系统中都极具代表性（Xu et al.，2005）。因此，在全球变化的背景下，开展有关青藏高原高寒草甸生态系统方面的相关研究具有重要意义。

放牧不仅是草地生态系统最为常见的土地利用方式之一，而且是最为重要的人类干扰活动之一（Fu et al.，2012）27。放牧不仅可以改变植物地上部分的形态和功能，同时也可以影响植物碳同化能力和植物营养的贮存能力（Fu et al.，2015；Klein et al.，2007；Wang et al.，2012）。目前，与土壤碳氮含量相比，有关植物碳氮含量如何响应放牧活动方面的研究相对较少，而作为植物生物体的结构性物质和功能性物质的碳氮含量及碳氮比值直接影响着陆地生态系统功能的正常发挥（熊坤等，2015）。有关植物碳氮含量与放牧活动关系的研究也主要集中于地上植物，缺乏对植物根系碳氮含量的研究（杨树晶等，2014）；而植物根系碳氮含量及其碳氮比可以反应植物光合产物向根系的分配情况，且植物根系碳氮含量与植物地上部分碳氮含量对放牧的响应可能存在着差异（张婷等，2014）23-25。有关植物碳氮含量对放牧活动响应的研究主要集中于植物单个生长期（如生长旺期或枯黄期），而缺乏对比研究多个生长期的植物碳氮含量对放牧活动的响应研究（贾婷婷等，2013）。有关植物碳氮含量与放牧活动关系的相关研究主要依据于单次的植物样品的采集，而缺乏对多次样品的采集的相关研究，而放牧对植物碳氮含量及其比值的影响随着采样时间的变化而变化（胡毅等，2015）。此外，沿着海拔高度探讨放牧活动对高寒草地植物群落碳氮含量及其比值的影响的研究则更是少见，而诸如能够影响植物碳氮含量的环境温湿度、植物群落结构和物种多样性等因子会随着海拔高度的变化而变化（付刚等，2015）1094。因此，放牧对植物碳氮含量的影响还存在着很大的不确定性，很有必要加强植物碳氮含量对放牧活动的响应研究。

本研究以西藏自治区拉萨市当雄县草原站的高寒草甸为研究对象，通过对比分析不同海拔高度上的围栏与自由放牧条件下的植物群落地上和地下部分碳、氮含量及碳氮比值，探讨了放牧对高寒草甸植物群落碳含量、氮含量和碳氮比值的影响。

1 材料与方法

1.1 研究地概况和样地的布设

研究地点位于念青唐古拉山的南缘（30°30′～30°32′N，91°03′～91°04′E），属于当雄县管辖范围。2008年7月，在3个海拔高度上（即4300、4500 和4700 m）分别选取1块地势较为平缓的代表性区域建立了1个约20 m×20 m的围栏样地。两个低海拔样地的建群种有小嵩草（Kobresia pygmaea）、丝颖针茅（Stipa capillacea）、窄叶苔草（Carex montis-everestii）等，海拔4693 m的建群种有小嵩草（K. pygmaea）。3个海拔高度的群落高度都较低（<10 cm）。两个较低海拔的群落盖度都较低（<50%），海拔4700 m的群落盖度相对较大（>50%）。植物根系主要分布在0～20 cm土层范围内。土壤质地类型为沙壤土，属高寒嵩草草甸土，土层厚度约为0.5～0.7 m。两个较低海拔的土壤微生物量无显著差异，但是均显著小于海拔4700 m的土壤微生物量。当雄县气象局的长时间观测数据表明，本研究区域年均气温1.83 ℃，年均降水量为476.03 mm。随着海拔的升高（4300～4700 m），空气温度和土壤温度都降低，降水量则增加。

1.2 研究方法

1.2.1 取样与分析

2011年的8月、9月和2012年的8月，在每个围栏样地内外，分别随机选取4个0.5 m×0.5 m样方。植物群落地上生物量采用收获法获取，即用剪刀或刀片齐地面刈割掉样方中所有物种的地上部分，装入信封并标记。在取过地上生物量的样方内，先清除掉表面的枯落物，然后用土钻（2011年8月和9月采用的土钻直径为3 cm，每个样方采集5钻；2012年8月采用的土钻直径为5 cm，每个样方采集2钻）垂直地面采集0～20 cm的土样，采集的土壤和根系一起装于自封袋内带回实验室。利用孔径为1 mm的细筛将野外采集的新鲜土壤样品筛分，拣出任何肉眼可见的植物根系。将洗过的根系和植物地上部分在65 ℃烘箱中烘干至恒重后称重，然后将样品粉碎，采用碳氮元素分析仪（Elementar Variomax CN）测定群落地上和地下碳氮含量。

1.2.2 数据分析

通过SPSS 16.0软件采用独立样本t检验探讨了放牧对每个海拔高度的群落地上和地下碳含量、氮含量和碳氮比的影响。采用Sigmaplot 10.0进行绘图。

2 结果与分析

2.1 围栏与放牧条件下植物地上部分碳含量、氮含量和碳氮比的比较

与自由放牧条件下相比，围栏显著增加了海拔4300 m处2011年9月12.8%（48.53 g·kg-1）的群落地上部分碳含量，而分别显著降低了海拔4500 m 处2012年8月和海拔4700 m处2011年8月2.6% （11.27 g·kg-1）和3.5%（15.27 g·kg-1）的群落地上部分碳含量（图1）。围栏分别显著增加了海拔4300 m 处2011年9月和海拔4500 m处2012年8月23.3% （2.85 g·kg-1）和14.3%（3.42 g·kg-1）的群落地上部分氮含量，而分别显著降低了海拔4500 m处2011 年9月和海拔4700 m处2011年9月13.5%（2.24 g·kg-1）和12.0%（2.18 g·kg-1）的群落地上部分氮含量（图1）。围栏显著降低了海拔4300 m处2011 年9月和海拔4500 m处2012年8月8.4%（2.61）和14.5%（2.59）的群落地上部分碳氮比，而显著增加了海拔4500 m处2011年9月和海拔4700 m 处2011年9月20.9%（5.25）和13.0%（3.07）的群落地上部分碳氮比（图1）。

2.2 围栏与放牧条件下植物地下部分碳含量、氮含量和碳氮比的比较

与自由放牧条件下相比，围栏显著降低了海拔4500 m处2011年9月7.5%（25.03 g·kg-1）的群落地下部分碳含量，而显著增加了海拔4700 m处2012年8月25.9%（86.22 g·kg-1）的群落地下部分碳含量（图2）。围栏显著增加了海拔4300 m处2011 年8月26.7%（1.86 g·kg-1）和4700 m处2011年9 月19.8%（1.34 g·kg-1）的群落地下部分氮含量，而显著降低了海拔4700 m处2012年8月10.3%（0.70 g·kg-1）的群落地下部分氮含量（图2）。围栏显著降低了海拔4500 m处2011年9月和海拔4700 m 处2011年9月18.8%（7.31）和26.7%（14.75）的群落地下部分碳氮比，而显著增加了海拔4700 m处2012年8月份40.4%（19.77）的群落地下部分碳氮比（图2）。

图1 放牧对藏北高原海拔4 300、4 500和4 700 m的高寒草甸群落地上部分2011年8月（a，b，c）、2011年9月（d，e，f）和2012年8月（g，h，i）的碳含量（w碳）、氮含量（w氮）和碳氮比（w碳/w氮）的影响Fig. 1 Effects of grazing on the carbon content， nitrogen content and the ratio of carbon to nitrogen for the community aboveground parts in the alpine meadow at the elevation 4 300， 4 500 and 4 700 m in the Northern Tibet in August， 2011 （a， b， c）， September， 2011 （d， e， f） and August， 2012 （g， h， i）

3 讨论与结论

3.1 讨论

碳是构成植物体内干物质的最主要元素；氮则是植物生长必需的营养元素；作为重要的生理指标之一，碳氮比能够在一定程度上反映植物的生长速率（Zong et al.，2014）。因此，围栏与自由放牧条件下的植物碳氮含量及其碳氮比的差异会影响草地生态系统功能的正常发挥。如与自由放牧条件相比，围栏显著增加或减少了特定采样日期的植物群落地上部分氮含量，而植物光合作用能力随着叶片氮浓度的增加而增强（Kattge et al.，2009；Xu et al.，2012），这说明围栏会改变特定时期的植物群落光合作用能力。

目前，有关植物碳氮含量对放牧活动的响应还没有一致的结论（本研究的相关结果支持了本结论）。如敖伊敏等（2011）在内蒙古典型草原的研究发现，放牧一般降低了植物群落地上碳含量。范月君等（2012）在三江源高寒草甸的研究发现，放牧降低了植物地上部分碳含量和碳氮比，同时也降低了植物根系碳含量。闫玉春等（2008）在内蒙古典型草原的研究发现，放牧对植物群落根系碳含量无显著影响。丁小慧等（2012）在内蒙古呼伦贝尔草原的研究发现，放牧对植物群落叶片碳含量和氮含量无显著影响。鄢燕等（2014）在藏北高寒草原的研究表明，自由放牧与围栏条件下的植物群落地上碳氮含量和根系碳氮含量都无显著差异。这些不同的研究结果可能归因于以下几个方面：第一，随着家畜采食草地地上生物量，植物贮存的碳和氮也被直接带离草地植被。第二，家畜采食可以减少植物地上部分的衰老组织，促使营养元素氮和光合产物向幼嫩组织的分配，而幼嫩组织比衰老组织含有更高的营养元素。第三，家畜排泄物（尿和粪便）可以增加土壤无机氮含量，促进植物生长和光合产物的积累，进而可能促进植物碳含量和氮含量的增加。第四，植物群落碳氮含量对放牧活动的响应随着植物物候期的变化而变化（张婷等，2014）23-25。第五，放牧会改变植物群落物种组成和多样性指数，而不同植物的碳氮含量及其比值可能不同（李洋等，2015）。

图2 放牧对藏北高原海拔4 300、4 500和4 700 m的高寒草甸群落地下部分2011年8月（a，b，c）、2011年9月（d，e，f）和2012年8月（g，h，i）的碳含量（w碳）、氮含量（w氮）和碳氮比（w碳/w氮）的影响

Fig. 2 Effects of grazing on the carbon content， nitrogen content and the ratio of carbon to nitrogen for the community belowground parts in the alpine meadow at the elevation 4300 m， 4500 m and 4700 m in the Northern Tibet in August， 2011 （a， b， c）， September， 2011 （d， e， f） and August， 2012 （g， h， i）

不同海拔高度和采样日期的植物群落碳氮含量对放牧活动的响应不同，这与前人的一些研究结果一致。如董晓玉等（2010）178-179在黄土高原典型草原的研究也发现，放牧显著降低了5月、7月和11月的根系碳含量，而对3月和9月的根系碳含量无显著影响；显著降低了5月和7月的根系氮含量，而对3月、9月和11月的根系氮含量无显著影响；显著降低了3月、5月和9月的植物群落地上部分氮含量，而对7月和11月的植物群落地上部分氮含量无显著影响。这可能主要归因于以下几个方面：第一，自由放牧对本研究区域的高寒草甸的土壤微生物量和土壤无机氮含量的影响随着采样日期和海拔高度而发生变化（Fu et al.，201228；Yu et al.，20142-3）；而氮素是限制高寒植物生长的重要因子之一，且土壤微生物活动显著影响土壤无机氮含量（Yu et al.，2014）6-8。第二，董晓玉等（2010）180在黄土高原典型草原的研究指出，不同采样日期的植物碳氮含量对放牧的不同响应可能与植物生物量存在着季节变化有关。虽然本研究没有直接对比分析围栏内外的植物生物量随着海拔高度和采样日期的变化而变化的特征，但是在本研究区域随着海拔的升高，植物群落地上生物量和根系生物量都呈显著增加趋势（付刚等，2011）33，这都表明植物群落碳氮含量对放牧存在的海拔和采样时间的差异响应也可能与植物生物量的变化有关。第三，在本研究区域，一般8月份为植物生长的旺盛期，而9月份植物开始逐渐进入枯黄期，这说明2011 年8月和9月的植物群落碳氮含量对放牧的不同响应还可能与植物所处的不同物候期有关。第四，2011年8月和2012年的8月两次采样间的植物碳氮含量对放牧的响应也不一致。相对于2012年而言，2011年的降水较多而气温较低。环境温湿度能够影响植物群落碳氮含量（付刚等，20151095；石福孙等，2008）。

3.2 结论

总体而言，高寒草甸群落碳含量、氮含量和碳氮比对放牧的响应随着海拔高度和采样日期而发生变化。

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Comparison of Community Carbon and Nitrogen Contents under Fencing and Grazing in An Alpine Meadow at Three Elevations in the Northern Tibet

SHEN Zhenxi， ZHOU Nan， FU Gang， ZHANG Xianzhou
Lhasa Plateau Ecosystem Research Station， Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling， Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100101， China

Abstract:There are large uncertainties on the responses of community carbon and nitrogen to grazing in alpine grasslands， which limits our ability to accurately predict the responses of the vegetation growth， and carbon and nitrogen storage in alpine grasslands to grazing. A field fencing experiment has been conducted in an alpine meadow located at three elevations: 4 300， 4 500 and 4 700 m， in the Damxung county of the Tibet since July， 2008. The carbon and nitrogen contents and the ratio of carbon to nitrogen of the community aboveground and belowground parts in the alpine meadow at the three elevations were measured in August， 2011，September， 2011 and August， 2012. Our results showed that fencing significantly decreased the carbon content of community aboveground parts by 2.5% at elevation 4 700 m， but significantly increased the nitrogen content of community belowground parts by 9.8% at elevation 4 500 m and significantly increased the carbon content of community belowground parts by 4.2% at elevation 4 700 m， compared to grazing. Response of plant community carbon and nitrogen to grazing differed with different sampling dates. Therefore， the effects of grazing on community carbon content， nitrogen content and the ratio of carbon to nitrogen varied with elevations and sampling dates.

Key words:elevation gradient； human activity； Tibetan Plateau； grassland ecosystems； roots

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.03.002

中图分类号：Q948； X17

文献标志码：A

文章编号：1674-5906（2016）03-0372-05

基金项目：国家自然科学基金项目（41171084；31470506；31370458）；中国科学院西部之光项目“藏北高寒草甸牲畜承载力对气候变化和放牧的响应”，国家星火计划项目“优质饲草种植与奶牛健康养殖技术集成与示范”；西藏饲草专项和国家科技支撑计划课题（2013BAC04B01；2011BAC09B03）

作者简介：沈振西（1963年生），男，副研究员，研究方向为全球变化与高寒草地生态系统。E-mail: shenzx@igsnrr.ac.cn*通信作者：付刚（1984年生），男，助理研究员，博士，研究方向为全球变化与高寒生态系统。E-mail: fugang@igsnrr.ac.cn；fugang09@126.com

收稿日期：2015-12-23