羊草功能性状对放牧强度的响应

李 琪,宋彦涛,霍光伟,道日娜,赵 杨,乌云娜

(大连民族大学环境与资源学院，辽宁大连 116600)

羊草功能性状对放牧强度的响应

李 琪,宋彦涛*,霍光伟,道日娜,赵 杨,乌云娜

(大连民族大学环境与资源学院，辽宁大连 116600)

摘要[目的]探讨呼伦贝尔草原中优势植物功能性状对放牧强度的响应机制。[方法]以内蒙古呼伦贝尔典型草原为研究对象，采用方差分析方法比较不同放牧强度下羊草(Leymus chinensis) 12个性状指标的变化。[结果]放牧强度对羊草叶片氮含量、叶片磷含量、叶面积、比叶面积、叶片含水量、叶片干物质含量、叶片厚度、归一化植被指数、叶绿素相对含量及单株重均有显著影响，对光化学反射指数和株高无显著影响。随着放牧强度的增加，叶片氮含量显著降低；轻度放牧的叶片磷含量显著高于中度放牧；轻度放牧的叶面积、比叶面积、叶片含水量、叶片干物质含量和归一化植被指数与中度放牧、重度放牧之间均呈显著差异；中度放牧的叶片厚度和叶绿素相对含量显著高于轻度放牧和重度放牧；轻度放牧和中度放牧的单株重显著高于重度放牧。植物通过对性状的权衡改变其资源利用策略，对不同的放牧强度作出响应。[结论]该研究可为草原生态系统的保护、恢复及重建提供科学依据。

关键词羊草(Leymus chinensis)；功能性状；放牧强度；响应机制

植物性状(Plant traits)是某种植物长期处于一定的生态条件下，在不断适应环境的过程中，通过进化而产生的形态、生理、物候等方面的特点[1]。在植物性状这一概念的基础上，学者们将那些能够响应外界生存环境变化，并且影响生态系统功能的植物性状称为植物功能性状(Plant functional traits)，它们对表征生态系统功能具有指示作用[2]。植物功能性状的变化是植物对干扰的响应和适应的方式。近10多年，与植物功能性状有关的研究涉及层面非常广，根据植物功能性状的变化探索草原生态系统对放牧的响应机制成为学者研究的热点问题之一。有研究表明，随着放牧强度的增加，植株出现个体矮小化、叶片变小、比叶面积增大、再生长力较高、可塑性和高繁殖力明显增加等性状变化[3]；而放牧强度低的群落中植株个体更加高大、开花时间延后；并且放牧对叶片干物质含量、叶面积、株高以及开花时间均有显著影响[4]。在连续的长期放牧干扰中，具有适应性状的植物能充分利用现有资源继续存活，而不适应的植物则失去优势并有可能丧失[5]。

呼伦贝尔草原是欧亚温带草原区最具代表性的草原生态系统，是我国北方地区的重要生态防护屏障，同时也是我国典型的畜牧业经济区。放牧是呼伦贝尔草原的主要人为干扰方式，并对草原生态系统过程产生重要影响[6]。过度放牧导致植被低矮稀疏化，植物功能性状表现出一定的响应特征。羊草(Leymuschinensis)广泛分布于欧亚草原的东部，是呼伦贝尔草原的主要优势植物[7]，研究羊草对放牧强度的响应策略，对揭示草原生态系统的放牧响应机制具有代表性。鉴于此，笔者以呼伦贝尔克鲁伦河流域典型草原作为研究区域，设置不同放牧强度，分析羊草功能性状沿放牧强度的变化规律及不同性状的关系，阐明羊草在不同放牧强度下的适应策略，探讨草原植物功能性状对放牧强度的响应及其权衡关系，以期为顺利开展生态恢复与保护工作提供科学依据。

1材料与方法

1.1研究区概况研究样地位于内蒙古自治区呼伦贝尔市新巴尔虎右旗境内典型草原区。地理坐标：115°31′～117°43′ E，47°36′～49°50′ N，属中温带大陆性季风半干旱气候，年均降水量240.5～383.6 mm，湿润度0.5～0.7，年均蒸发量3 000～4 500 mm，年平均气温为-5～2 ℃，全年≥10 ℃的年积温2 320 ℃，持续日数125 d左右。土壤的主要类型为栗钙土和草甸土，土壤酸碱性为中性至碱性。群落优势种为羊草、克氏针茅(Stipakrylovii)，糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)等，其中羊草是1个主要优势种。

1.2样地设置在研究区域利用GPS进行定位，以载畜量为依据将样地划分为轻度放牧(轻牧)、中度放牧(中牧)和重度放牧(重牧)3个不同放牧强度的样地(表1)。所选的样地位于连续的同一地段，地势平坦，环境条件相对均质，有效地避免了空间异质性的干扰[8]。参考王明玖等[9]和郑阳[10]对内蒙古典型草原载畜量的计算方法，结合现场调查结果，计算出3个样地的载畜量。2001年对轻牧样地进行围封，实行季节性放牧，生长季不受人为干扰；中牧样地实行轮流放牧，使植物恢复生长；重牧样地自由放牧，常年实行放牧管理。

1.3测定项目与方法2014年8月中旬，在植物生长旺季进行采样工作。首先，在3个样地分别随机选取30株健康且长势较平均的羊草，将其上部叶片完全展开，避开叶脉于每个叶片中间位置测定其光化学反射指数(采用Plant Pen PRI 200测量仪测定)、归一化植被指数(采用Plant Pen NDVI 300测量仪测定)和叶绿素相对含量(采用SPAD-502便携式叶绿素仪测定)，重复3次，最后结果取平均值。再从中选取15株羊草，用准备好的卷尺测量其株高，并将这15株羊草完整剪下，为减少植株水分散失、避免叶片萎缩，将其装入有少量去离子水的塑封袋中，放入自制的冰盒中暂时储存，尽快将样品带回实验室。将羊草取出后分开植株的叶片与茎，用滤纸迅速擦干其表面水分，用万分之一天平分别称量其叶片与茎的饱和鲜重。用游标卡尺(精确到0.01 mm)测量叶片厚度，在每个叶片上、中、下3个部位分别测量后取平均值。对叶片进行拍照后，用SigmaScan Pro 4.0软件计算每个叶片的叶面积。然后，将叶片和茎分别装入信封，置烘箱中，于75 ℃下，烘干至恒重后(48 h)，用万分之一天平分别称量叶片和茎的干重，并由此计算其叶片含水量、单株重、比叶面积(叶面积/叶片干重)，叶片干物质含量(叶片干重/叶片饱和水鲜重)。烘干后取约30 g未被啃食的成熟叶片进行研磨，用凯式定氮法先进行消解，然后用EasyChem Plus全自动分析仪测定叶片氮含量。最后用钼锑钪比色法，采用分光光度计(721)测定叶片磷含量。

表1　调查样地的基本特征

1.4数据统计用SPSS 19.0软件进行单因素方差分析和多重比较，利用Excel 2007软件对羊草的12个功能性状进行数据处理。

2结果与分析

2.1单因素方差分析结果方差分析结果表明，放牧强度对光化学反射指数和株高均无显著影响(P>0.05)，对叶片氮含量、叶片磷含量、叶面积、比叶面积、叶片含水量、叶片干物质含量、叶片厚度、归一化植被指数、叶绿素相对含量及单株重均有显著影响(P<0.05)。表明放牧强度不仅影响植物的生理性状，而且可通过生理代谢的活动改变羊草的形态结构性状。

2.2羊草性状对放牧强度的响应由图1可以看出，羊草的叶片氮含量对不同放牧强度的响应表现为轻牧>中牧>重牧，随着放牧强度的增大，叶片氮含量呈现变小趋势，轻牧、中牧和重牧之间均呈显著差异(P<0.05)，表明随着放牧强度的增大，羊草对氮素的吸收能力降低；轻牧叶片含磷量显著高于中牧(P<0.05)，重牧与轻牧、中牧之间差异不显著(P>0.05)，表明羊草对磷素的吸收与氮素的吸收在不同放牧强度上表现出不一致性；叶面积、比叶面积、叶片含水量三者对放牧强度的响应与叶片氮含量相似，均表现为轻牧显著高于中牧和重牧(P<0.05)，重牧与中牧差异不显著(P>0.05)，表明中牧和重牧对羊草的形态性状有相似的影响；叶片干物质含量和归一化植被指数均表现为轻牧﹤中牧﹤重牧，表明随着放牧强度的增大，这2种叶片性状呈现增加的趋势，其中轻牧与中牧差异显著(P<0.05)，重牧与中牧差异不显著(P>0.05)；叶片厚度和叶绿素相对含量这2种性状均呈现先变大再变小的趋势，中牧显著高于轻牧和重牧(P<0.05)，轻牧与重牧差异不显著(P>0.05)；放牧强度对羊草的光化学反射指数和株高无显著影响，轻牧、中牧、重牧之间无显著差异(P>0.05)，表明光化学反射指数和株高对放牧的响应不敏感；单株重在轻牧与中牧间差异不显著(P>0.05)，但轻牧、中牧均显著高于重牧(P<0.05)，表明重牧消耗了羊草更多的地上生物量，营养得不到充分地吸收和补充，导致地上生物量降低。

3讨论

植物功能性状在适应不同环境条件时产生的变化是反映草原放牧强度的有效指标。该研究中，放牧强度的变化对叶片干物质含量、比叶面积、叶片含氮量、归一化植被指数以及叶片厚度等均表现为显著的影响。一般情况下，叶片干物质含量反映叶片组织的密度以及植物生态行为的差异与获取资源的能力[11]；比叶面积可以反映植物获取资源的能力，与植物耐旱力有关；植物含氮量可以反映光合能力和植物的营养状况，且叶片氮含量的增加可以提高植物水分利用效率[12]；归一化植被指数是反映植物长势和营养信息的重要参数；叶片厚度反映植物生长速度的快慢，叶片越薄，植物生长越快。Klimesová等[13]研究发现，由于植物不同性状间具有权衡关系，单一性状并不能完整表征和指示植被的变化。因此，结合该试验结果，建议在放牧管理中应考虑植物性状的变化及其性状之间的权衡。

叶片性状能够反映植物适应环境变化所形成的生存对策，也是最易受外部环境影响的器官之一[14]。植物叶片是植物体重要的功能器官，是维持植物生长的最基本要素，放牧压力对于植物叶片性状的影响较明显，具有重要的生态学和生物进化意义[15-17]。环境对于植物的影响往往首先作用于叶片，然后再将干扰传递给其他器官，进而使整个植物发生改变。该研究中，轻度放牧区上羊草叶片的含氮量、含磷量、叶面积、比叶面积以及含水量等性状均显著高于中度和重度放牧区，而叶片干物质含量、叶片厚度和归一化植被指数则均显著低于中度放牧和重度放牧区。表明在不同放牧强度下，植物叶片通过改变植物资源分配策略形成与环境相适应的生态对策。由于受到环境的综合影响，植物在生长过程中表现出的不同性状之间有一定的相关性和权衡，可反映植物对环境的趋异适应特征。

注：不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。Note:Different lowercases indicated significant differences among treatments (P<0.05).图1　羊草性状对放牧强度的差异化响应Fig.1　 Differential response of Leymus iychinensis trait to grazing intensity

放牧改变了草地资源的可利用性及植物对养分的利用能力，从而影响植物的功能性状及其权衡关系。在放牧干扰下，植物功能性状的变化具有很好的相关性[18]。结合该研究中羊草的12种功能性状对放牧强度的响应表现可以发现，不同放牧强度对植物性状的干扰可以揭示放牧对草原生态系统的影响机制。植物功能性状可以决定植物的生长、存活和繁殖，所以植物功能性状与放牧关系的研究深受重视。研究两者之间的关系，不仅有助于学者研究生态系统功能以及群落物种共存的原理，而且为预测全球气候变化对植物分布的影响提供了有效的研究手段[19]。

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Response of Functional Traits ofLeymuschinensisto Grazing Intensity

LI Qi,SONG Yan-tao*,HUO Guang-wei et al

(College of Environment and Resources,Dalian Nationalities University,Dalian,Liaoning 116600)

Abstract[Objective] To discuss the responding mechanism of functional traits of dominant plant to grazing intensity in Hulunbuir grassland.[Method] With Hulunbuir typical grassland as the research object,variance analysis method was used to compare the changes of 12 indexes of Leymus chinensis under different grazing intensities.[Result] Grazing intensity had significant effects on leaf nitrogen content (LNC),leaf phosphorus content (LPC),leaf area (LA),specific leaf area (SLA),leaf water content (LWC),leaf dry matter content (LDMC),leaf thickness (LT),normalized differential vegetation index (NDVI),relative chlorophyll content (SPAD),and single plant weight (PW).However,grazing intensity had no significant effects on photochemical reflectance indexes (PRI) and plant height (PH).LNC decreased significantly as grazing intensity increased.LPC was significantly higher in light grazing than in medium grazing intensity.LA,SLA,LWC,LDMC and NDVI in heavy grazing intensity were significantly different with those in light and medium grazing intensities.LT and SPAD in medium grazing intensity were significantly higher than those in light and heavy grazing intensities.PW was significantly lower in heavy grazing intensity than those in light and medium grazing intensities.Plants changed the resource utilization strategy by traits trade-off,in response to different grazing intensities.[Conclusion] This research provides scientific references for the protection,restoration and reconstruction of grassland ecosystem.

Key wordsLeymus chinensis; Functional trait; Grazing intensity; Responding mechanism

基金项目2015年度大连民族大学“大创计划”创新训练项目(S201512026059,X201512215)；中央高校基本科研业务(DC201501070101，DC201501070402)；国家自然科学基金项目(31470504,31500366)。

作者简介李琪(1994- )，女，辽宁朝阳人，本科，专业：环境科学。*通讯作者，讲师，博士，从事草地植物群落生态学研究。

收稿日期2016-03-28

中图分类号S 812.29

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)11-075-04