柳叶鬼针草的解剖结构及生态适应性

王长宝， 张海军， 马 军， 吴 薇， 李凤伟， 王 斌， 杨洪升， 张跃华

(1.佳木斯大学，黑龙江佳木斯 154007；2.哈尔滨师范大学，黑龙江哈尔滨 150025)

柳叶鬼针草的解剖结构及生态适应性

王长宝1， 张海军1， 马 军2， 吴 薇1， 李凤伟1， 王 斌1， 杨洪升1， 张跃华1

(1.佳木斯大学，黑龙江佳木斯 154007；2.哈尔滨师范大学，黑龙江哈尔滨 150025)

摘要[目的]揭示柳叶鬼针草与环境的生态适应性。[方法]通过切片和离析方法对柳叶鬼针草叶、茎和根进行解剖观察。[结果]叶片为异面叶，但栅栏组织和海绵组织细胞的形态分化不明显；下表皮气孔指数较高，上表皮无气孔。茎分化为地上茎和根状茎，两者的皮层均有发达的通气组织，其中地上茎维管柱具有发达的厚壁细胞群和木质部导管，起支持和输导功能；地下茎皮层细胞富含淀粉，起储藏功能。根是起源于根状茎的不定根，内皮层无凯氏带，输导组织发育微弱。[结论]柳叶鬼针草的上述特征均与其介于水生和陆生环境之间的生态习性有关。

关键词柳叶鬼针草；营养器官；解剖结构；适应

柳叶鬼针草(BidenscernuaL.)是菊科鬼针草属1年生草本植物，产于东北、华北及西南等省(区)，北美、欧洲也有分布[1]。柳叶鬼针草多生于草甸及沼泽边缘，是一种兼有水生和陆生习性的两栖植物。作为传统民间用药，关于柳叶鬼针草的研究目前多集中在药理、药效方面[2-4]，但关于其解剖结构及生态适应性的研究鲜见报道。鉴于此，笔者从营养器官的解剖结构入手，研究了柳叶鬼针草与环境的生态适应性，旨在为柳叶鬼针草的进一步研究提供参考。

1材料与方法

1.1材料柳叶鬼针草采自黑龙江省佳木斯市四丰山水库岸边(130°22′35″ E、46°45′29″ N)。

1.2试验方法选取成熟植株的根、茎、叶，分别用撕片法和切片法制作水封片，Olympus-BH显微镜下观察、测量并拍照。其中，气孔指数为10×10倍条件下5个视野内平均值，计算方法：气孔指数 = 100×气孔数/(气孔数+表皮细胞数)。通过滴加0.1% KI-I 溶液验证淀粉的存在。导管及皮层细胞分离用Jeffrey离析液[10% 铬酸-10% 硝酸(1∶ 1，V/V)]在40 ℃下处理5 h。

2结果与分析

2.1叶片的解剖从叶片表面观察，柳叶鬼针草上表皮细胞呈多边形，细胞壁近平直，无气孔 (图1A)；下表皮细胞形状不规则，细胞壁呈波状，气孔器均匀分布，为不规则型，保卫细胞肾形，富含叶绿体，无副卫细胞，气孔指数为14.04 (图1B)。从横切面看，叶片平均厚度为0.15 mm；上、下表皮各由1层扁平细胞组成，呈长方形，排列紧密，无表皮毛。叶肉有组织分化，但细胞形态差异不明显，栅栏组织细胞排列紧密，与上表皮垂直；海绵组织细胞排列较疏松，叶绿体数目较少，为异面叶(图1C)。主脉明显，向远轴面突起，维管束呈“V”字形，木质部位于近轴面，由环纹、螺纹导管组成；韧皮部位于远轴面，由筛管及伴胞组成(图1D)。侧脉较小，横切面观呈圆形，维管束不发达。

2.2茎的解剖柳叶鬼针草有地上茎和根状茎2种类型。地上茎较粗壮，直径为0.80～1.00 cm，禾杆色，被疏毛或无；根状茎较细，直径在0.25～0.40 cm，白色，光滑。从横切面看，2种茎均呈同心圆状，可明显区分出表皮、皮层和维管柱三部分，但在各结构的发育程度上又存在差异(图2A、F)。以地上茎为例：表皮外侧被有1层薄的角质层，细胞间分布有少量气孔，指数为0.94(图2B、D)。外皮层细胞与表皮细胞形态相似，稍大，2～3层；皮层通气组织发达，细胞的横切面观近圆形、念珠状彼此连接围成大小不等的气腔(图2A、B)。滴加KI-I溶液表明，皮层细胞富含大量淀粉粒。内皮层细胞1～2层，稍小。维管柱外围2～3层细胞为厚壁组织，是茎中起支持作用的主要结构，并将皮层与维管束、髓部隔离开，仅在各维管束之间保留有内外物质交流的通道(图2B)。维管柱由25～30个大小不等的维管束环状排列而成；初生木质部位于内侧，由环纹、螺纹及较进化的孔纹导管组成；初生韧皮部位于外侧，由筛管及伴胞等组成(图2C、E)。维管柱的中央为髓部，也是由薄壁细胞组成的通气组织，结构与皮层完全一致(图2A)。地下茎的表皮无气孔，外侧无角质层，皮层部分所占体积较大，髓部比例相对较小，维管束的数目较少，一般有9～12个，外侧厚壁组织不发达(图2F～H)。

2.3根的解剖柳叶鬼针草的根纤弱，是从根状茎正对维管束的区域产生的不定根(图2I)，由外向内依次为表皮、皮层和维管柱 (图2J)。表皮无气孔，由1层极薄的排列紧密的细胞组成。皮层为薄壁组织，紧靠表皮的2～3层细胞排列紧密、较小；中皮层细胞体积较大、排列疏松，但没有茎部的通气组织那样发达；内皮层细胞小而排列紧密，无凯氏带(图2J)。对皮层组织的离析可以看到，皮层细胞呈管状，与根长轴方向一致，细胞内含有大量淀粉粒(图2K)。与根状茎相比，根部维管柱所占比例小，中柱鞘是紧贴内皮层的一层小细胞，初生韧皮部和初生木质部(3-5原型)发育微弱，仅发现较原始螺纹导管 (图2L)。维管柱中央为髓，由小型薄壁细胞组成。

注：A.上表皮；B.下表皮；C.叶片横切；D.主脉横切；Ab.上表皮; Ad.下表皮; Sa.气孔器; Pa.栅栏组织; Sp.海绵组织; X.木质部; P.韧皮部; V.维管束。Note:A.Adaxial epidermis; B.Abaxial epidermis; C.Transverse section of leaf; D.Transverse section of midvein. Ab.Abaxial epidermis; Ad.Adaxial epidermis; Sa.Stomatal apparatus; Pa.Palisade tissue; Sp.Spongy tissue; X.Xylem; P.Phloem; V.Vascular bundle.图1　柳叶鬼针草叶片的解剖特征Fig.1　Anatomic character of B.cernua leaf

注： A.地上茎横切；B.地上茎横切(部分)； C.地上茎维管束；D.地上茎表皮； E.地上茎网纹导管；F.根状茎横切； G.根状茎横切；H.根状茎维管束；I.根状茎横切(示不定根发生)； J.不定根横切；K.不定根皮层细胞纵面观；L.不定根螺纹导管;Ep.表皮细胞；Co.角质层; Ct.皮层；Ex.外皮层；En.内皮层；Cc.中柱；Pi.髓；V.维管束；Ai.气腔；Fi.纤维层；X.木质部；P.韧皮部；Ve.导管；Sa.气孔器；Ar.不定根；Or.不定根发生；Pe.中柱鞘；St.淀粉粒；Pv.孔纹导管；Sp.螺纹导管。Note:A.Transverse section of aerial stem; B.Transverse section of aerial stem(part); C.Vascular bundle of aerial stem; D.Epidermis of aerial stem; E.Reticulate vessel in aerial stem; F.Transverse section of rhizome; G.Transverse section of rhizome; H.Vascular bundle of rhizome; I.Transverse section of rhizome (show origin of adventitious root); J.Transverse section of adventitious root; K.Cells of adventitious root cortex; L.Spiral vessel in adventitious root.Ep.Epidermal cell; Co.Corneum; Ct.Cortex; Pi.Pith; Ex.Exdodermis; En.Endodermis; Cc.Central cylinder; Pi.Pith; V.Vascular bundle; Ai.Air cavity; Fi.Fibre layer; X.Xylem; P.Phloem; Ve.Vessel; Sa.Stomatal apparatus; Ar.Adventitious root; Or.Origin of adventitious root; Pe.Pericycle; St.Starch granule; Pv.Pitted vessels; Sp.Spiral vessel.图2　柳叶鬼针草茎和根的解剖特征Fig.2　Anatomic characters of root and stem of B.cernua

3讨论

3.1叶片对环境的适应植物为适应多水的环境，叶片的叶肉细胞、表皮细胞等必然有所增大，这是湿生植物对环境的一种适应性反应[5]。柳叶鬼针草栅栏组织细胞较大，呈短圆柱状，长宽比小于一般中生植物。虽然多生长于湿生环境，但由于叶片通常暴露在空气中，所以与多数沉水和浮水植物不同，其叶肉未形成发达的通气组织；叶片上表皮无气孔，下表皮有气孔的特征与大多数中生植物一致。柳叶鬼针草较高的气孔指数有利于水分的蒸腾，促进根部吸收水分，对维持体内水分平衡有重要意义。主脉发达的输导组织不仅有利于水分的充分供给，而且维管束中的机械组织还有利于防止因萎蔫失水对植物所造成的机械伤害。

3.2茎对环境的适应茎是连接着根和叶的重要营养器官，其组织结构对环境条件的反应较敏感，它们的变化反映了对环境条件的适应[6]。植物在淹水缺氧的情况下，根、茎部会诱导形成发达的通气组织，水生、湿生植物根、茎内具有发达的气腔，是适应淹水的典型待征之一[7-8]。柳叶鬼针草地上茎和根状茎的分化表现出了与环境的适应，如2种茎的皮层和髓部都形成发达的通气组织，但根状茎的皮层通气组织的比例更大，能够满足植物呼吸对氧气的需要。地上茎表皮有少量气孔，具有一定的气体交换功能；根状茎表皮无气孔，表皮细胞较薄，具有吸收水分的功能，弥补了根毛缺失吸水能力下降的不足。

Kocsis等[9]研究表明，植物维管束数目的变化可能是对环境的适应性反应。陶勇等[6]认为，水分条件对植物输导组织的影响特点具有普遍性或共同性。柳叶鬼针草地上茎较多的维管束及外侧有发达的厚壁组织，保证了茎部在通气组织比重很大的情况下仍具有高效的支持和输导功能。也有研究认为，网状气隙系统还有以最少量的组织获得最大支持强度的特性，即这种胞间隙加上中央的机械组织可有效抵抗水生被子植物在水环境中面临相当大的机械应力与弯曲度[10]。柳叶鬼针草根状茎生长在地下，支持功能退化，维管束外侧的纤维层不明显。茎的皮层和髓部细胞内富含大量淀粉，表明具有较强的储藏能力。笔者推测储藏的淀粉有2个方面的意义：一是当柳叶鬼针草处于水淹或季节性干旱时光合作用下降，为植物体提供必需的能量；二是为不定根的产生提供必要条件。

3.3不定根对环境的适应不定根的产生对于湿地植物适应水胁迫是一种重要的生存策略[11]。由于生长在湿生环

境，获取水分不是柳叶鬼针草所面对的主要矛盾，与一般中生植物根部不同，它的表皮薄而光滑，无根毛，但不定根数量多且呈须根状，同样起到扩大吸收面积的效果。皮层占根横切面很大比例，它是水分从表皮到中柱的横向输导途径，内皮层不具备凯氏带结构，有助于水分进入中柱。相对于中生植物而言，根的中柱退化和机械组织不发达是水生植物的又一显著特征。柳叶鬼针草输导组织发育微弱，仅有3～5个初生木质部细胞群，且只有较原始的环纹和螺纹导管。其皮层薄壁细胞和髓部富含淀粉，有一定的储藏功能。

4结论

柳叶鬼针草维管束的数目及发育程度从地上茎→根状茎→不定根依次减弱，皮层所占比例的依次增加，表现出对水生缺氧环境的适应性变化。叶片解剖结构中较高的气孔指数和发达的叶脉则反映了它保留有适应中生环境的另一面。因此，柳叶鬼针草是一种生活在水生与陆生环境之间的两栖植物。

参考文献

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[2] 李红,关凤英,李兰兰,等.柳叶鬼针草总黄酮对四氯化碳所致小鼠急慢性肝损伤的保护作用[J].吉林大学学报(医学版),2010,36(5):900-905.

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[4] 李兰兰.柳叶鬼针草总黄酮对四氯化碳所致小鼠急慢性肝损伤的保护作用[D].长春：吉林大学,2006:1-30.

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[11] 罗文泊,谢永宏,宋凤斌.洪水条件下湿地植物的生存策略[J].生态学杂志,2007,26(9):1478-1485.

Anatomical Structure and Ecological Adaptation ofBidenscernuaL.

WANG Chang-bao1, ZHANG Hai-jun1, MA Jun2et al

(1.Jiamusi University,Jiamusi,Heilongjiang 154007; 2.Harbin Normal University, Harbin,Heilongjiang 150025)

Abstract[Objective] To research the ecological adaptation of Bidens cernua L.[Method] Anatomical structure of B.cernua was observed under microscope by the section and separation methods.[Result] The blade is bifacial leaf,but morphological differentiation of palisade and spongy tissue was indistinct.There was higher stomatal density in adaxial epidermis and no stomatal in abaxial epidermis.The stem system of B.cernua was composed of aerial stem and rhizome with different anotomic structures and physiological functions.Both of the stems had well developed aerenchyma in the endodermis,the former one developed sclerenchyma cells and xylem vessels to match its support and transport function,the latter was abundant in starch to match its storage and reproduction function.Adventitious root of B.cernua originated from rhizome,the casparian strip was not clear in the endodermis,and vascular tissue developed simply.[Conclusion] All these characters of B.cernua were related to the ecological adaptation of growing in habitat between aquatic and terrestrial environments.

Key wordsBidens cernua; Vegetative organ; Anatomical structure; Adaptation

基金项目黑龙江省教育厅科学技术研究项目(12541808)。

作者简介王长宝 (1972- ),男,江苏徐州人,讲师,博士,从事植物分类与资源学研究。

收稿日期2016-03-15

中图分类号Q 944.5

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)11-093-03