土壤水分胁迫条件下水稻气孔阻力分析研究

吕纯波

( 黑龙江省农田水利管理中心，哈尔滨)



土壤水分胁迫条件下水稻气孔阻力分析研究

吕纯波

( 黑龙江省农田水利管理中心，哈尔滨)

摘要：气孔特性是植物生理生态状态的一个十分重要的指标。研究土壤水分胁迫条件下气孔阻力对叶片水平上水分利用效率的研究具有十分重要的意义。文章通过3种试验处理对水稻气孔阻力进行了分析和研究，分析了不同水分调控模式下水稻气孔阻力的变化规律，为寒区水分利用效率研究提供了试验依据，其成果为达到可为黑龙江省水稻推广节水灌溉提供理论与实践依据的目的。

关键词：土壤；水分胁迫；水稻；气孔阻力；土壤水分

气孔特性是植物生理生态状态的一个十分重要的指标。气孔是植物与外界环境进行气体交换的门户，调节控制着CO2和水分的出入，影响植物的光合、蒸腾及体温等，因而对植物的生命活动有着极其重要的作用。土壤水份胁迫对气孔开度影响很大，因此，简便、准确地测量气孔阻力(stomatic resistance)对叶片水平上水分利用效率的研究具有十分重要的意义。

1试验材料与方法

在水稻品种、育秧、移栽、密度、植保、用肥等技术措施以及基础地力相同的条件下，安排调亏灌溉2个处理(简称处理Ⅰ、处理Ⅱ)、当地常规浅水灌溉(简称常灌)1个处理，共3个灌水处理，进行对比试验研究，各处理设3次重复共9个小区。试验于2004-2005年在黑龙江省庆安县水稻灌溉试验站进行。两种调亏灌溉处理均以土壤含水量为水分控制指标，从返青期至黄熟期分别按土壤饱和含水量的60%～80%进行适宜组合，两种处理各期土壤水分控制指标相同，处理Ⅰ不蓄雨，处理Ⅱ为蓄雨模式(蓄雨深度不超过50mm，时间≤5 d)。

试验采用AP4动态气孔计，按日期逢5、10号从上午8：00开始至18：00每2 h进行一次全部生理指标的测定，包括：气孔导度、气孔阻力、叶室温度、叶室与叶片温度差、光量子强度等。

2结果分析

2.1冠层气孔阻力日变化规律

由于水稻为密植作物，下层叶片气孔阻力(Rs)受影响因素很多，主要对上层至中层的三层主要功能叶片Rs进行了观测。从水稻叶片典型日气孔阻力变化曲线可以看出，除拔节孕穗前期水稻气孔阻力在午后14时出现明显的峰值外，其它时期的气孔阻力日峰值均出现在太阳已近落山的18时(乳熟期的18时太阳已经落山)，此时气温很低，太阳辐射较弱，气孔关闭，气孔阻力很大。下面将选取几个关键生育期典型日的日平均气孔阻力变化进行典型分析。

拔节孕穗期，拔孕前期是生育过程的需水临界期，这个时期的稻株生长量迅速增大，稻株叶片相继长出，群体叶面积指数将达最高峰值，此期温度较高、太阳辐射强。3个处理的水稻气孔阻力白天均呈现单峰，上午随着太阳辐射逐渐增强、温度逐渐升高，气孔阻力也逐渐增大，到午后14时与气温变化同步出现峰值，气孔阻力的增大使蒸腾作用受抑制的同时，光合作用也会减弱，甚至可能会出现“光合午休”，16时气孔阻力稍有下降，18时以后太阳落山，太阳辐射减弱，气孔关闭，气孔阻力又开始逐渐升高，水稻蒸腾和光合作用也减弱。峰值前，控灌Ⅰ的气孔阻力最大，常灌次之，控灌Ⅱ最小；峰值时控灌Ⅱ气孔阻力最大，控灌Ⅰ与常灌相当；峰后，常灌的气孔阻力最大，控灌Ⅱ次之，控灌Ⅰ最低。拔孕后期较拔孕前期峰值向后推移，常灌峰值出现在下午16时，控灌Ⅰ和控灌Ⅱ两个处理峰值均出现在18时。此期为作物由营养生长向生殖生长过渡的重要时期，气孔阻力相对较小，需水量大，光合作用旺盛，白天气孔阻力的峰值在各生育期相对较小，以保证作物光合作用的进行和光合产物的顺利合成。此期除常灌于16时出现较明显峰值外，控灌的两个处理则在白天一直呈现气孔阻力升高趋势，其全天峰值将会在夜间出现。

抽开期，3个处理的气孔阻力值变化趋势基本相似，在14时前，气孔阻力阻力数值基本呈水平直线，没有明显的增长或降低，14时后才有较大幅度的攀升，可能是太阳光照减弱，气孔开度较小，气孔阻力增大。3个处理的数值也相差不是很大，控灌处理的气孔阻力数值稍低于常灌处理，气孔开度大，利于光合作用的进行和干物质的积累。

图1水稻冠层气孔阻力日变化曲线

乳熟期，中午前气孔阻力呈现增长趋势，至中午12时气孔阻力稳定，14时平稳发展，16时稍有下降，可能因为此时天气晴转阴的结果，太阳辐射减弱，气孔张开，气孔阻力稍有下降，18时又开始明显增长。中午前3个处理间变化不大，12时后3个处理间差异逐渐加大。

乳熟期水稻气孔阻力的日变化量大，达到全生育期的最大值，可能是因为寒区水稻乳熟期日温差较大的结果，这种日温差大的寒区气候也利于水稻高品质的形成。除18时控灌处理气孔阻力大于常灌外，其它时刻气孔阻力常灌处理值大于控灌，特别是关键生育期的拔节孕穗期和抽穗开花期，控灌气孔开度较大，保证了较强的光合作用，新陈代谢旺盛，有利于干物质的积累，为争取较理想的亩穗数、穗粒数、结实率、千粒重打下基础，保证了水稻的高产优质。

2.2冠层气孔阻力全生育期变化规律

分析水稻冠层气孔阻力生育期的变化(图2-2)，3个处理冠层气孔阻力生育期内变化趋势基本相似，各个时刻的气孔阻力变化趋势也基本相似，呈现多峰形状，拔节孕穗期和抽穗开花前期气孔阻力值较小，此时为作物的关键需水期，较大的气孔开度保证了作物的关键需水，也保证了较高的光合作用，利于迅速积累有机物，生育期中后期阻力值较大，最高峰和次高峰出现在乳熟期和抽开期末期，可能是这两个生育期温度较低，光照强度降低，气孔开度小，气孔阻力大。

图23个处理水稻冠层气孔阻力生育期内变化

气孔阻力随季节变化的趋势基本相似(图2-3)，拔节前期气孔阻力值较大，孕穗后期下降呈现一个谷值，进入抽穗期气孔阻力值又逐渐上升，到开花期达到峰值，出现全生育期的次高峰，刚进入乳熟期开始灌浆气孔阻力值又有所下降，而接近成熟时又呈现上升，并且达到全生育期的最高峰。这是水稻本身生物学特性及环境条件的影响所造成的。对比分析3个处理，抽穗开花期前常灌处理的气孔阻力最大，控Ⅱ次之，控Ⅰ最低，但三个处理的气孔阻力值相差不大；乳熟期三个处理气孔阻力相差值逐渐增大，控Ⅰ 最大，控Ⅱ次之，常灌最低，可能是土壤含水量的影响，控Ⅰ土壤含水量较低，为了减少植株蒸腾，气孔阻力较大，减小气孔开度，减少了需水量，这是作物本身适应水分亏缺的一种生理调节机制，也说明土壤水分控制一定程度上减小气孔的开度，适当的缺水作物本身的生理机制能够调节，不会造成大幅减产，怎样获得一个最佳的水分亏缺度一直是大家关注的问题，这也是寻求最大的水分生产效率的研究内容，目前还在进一步探究。

图3水稻冠层气孔阻力值对比

2.3气孔阻力冠层内垂直变化规律

作物不同层次叶片的气孔阻力不同，一是冠层不同层次叶片的叶龄不同，发育程度不一样，二是因为冠层削光作用引起辐射和光照由顶部向下衰减，叶温在垂直方向上也产生差异水稻3个处理3层主要功能叶片的Rs垂直变化规律相似(图2-4)。拔节孕穗期太阳辐射强、温度高，上层叶片由于叶龄较低，所受光的辐射大，白天上层Rs均高于下层的Rs。而后期随着叶龄增大、叶片生长老化，上层叶片已经慢慢适应太阳辐射，从上层到下层Rs呈现逐渐增长的趋势。后期上层气孔导度大，有利于光合作用的进行，保证了干物质的迅速积累，对保证水稻产量具有重要意义。

图4水稻气孔阻力冠层内垂直变化

2.4 气孔阻力与土壤水分的关系

气孔阻力的影响因素众多，主要包括光照、温度、空气湿度、饱和水汽压差、土壤含水量、叶气温差等，运动机理比较复杂。统计分析显示各时刻水稻气孔阻力与各影响因素关系不同，表明各影响因素所占比重相互消长，彼此相互影响。现仅就气孔阻力与土壤水分的关系分析如下：

对比分析土壤水分变化(如图2-5和图2-6)与气孔阻力生育期内变化发现，随土壤含水率的增加，叶片气孔阻力减小，气孔导度增加。当土壤含水率达到饱和时，气孔阻力值较低甚至可能出现谷值，土壤含水率较低时，气孔阻力则较大甚至达到峰值。水稻气孔阻力的增加是对土壤水分亏缺并导致供水不足的生理响应。叶片气孔如同阀门一样通过调整其开度大小直接调控作物蒸腾速率的高低，进而控制能量在SPAC系统中的分配和转化。当土壤供水充足时，叶片气孔在其所处环境条件下充分开启，作物以潜在速率蒸腾，冠层因蒸发而导致温度降低；当土壤供水不足时，干旱引起气孔开度下降，减少叶片蒸腾，使冠层温度增加，而冠层温度增加反过来又会促使气孔关闭，气孔阻力升高。

图5　土壤水分变化图　　　　　　　　图6　土壤水分与气孔阻力关系变化图

3结语

水稻气孔阻力受土壤水分、天气、生育期影响较大，不同水分条件下水稻气孔的日变化、全生育期变化及冠层内垂直变化呈现一定的规律性。寒区特别是黑龙江地区气温变幅大，水稻气孔阻力的变化规律有其自身特点，研究寒区水稻的气孔阻力变化规律对该区节水灌溉的研究具有重要意义。另外，土壤水分的调控对气孔阻力的影响十分明显，通过适度的土壤水分控制或调亏，能有效调解水稻叶片气孔开度，为调亏灌溉的实施提供了理论依据。

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文章编号：1007-7596(2016)04-0041-05

[收稿日期]2016-03-09

[作者简介]吕纯波(1964-)，男，辽宁盖县人，教授级高级工程师，工学博士，本刊编委。黑龙江省政府特殊津贴专家。从事农田灌溉、排水试验、研究及建设管理工作32年，现任黑龙江省农田水利管理中心主任。主持参加各类课题12项。获国家农业节水科技奖一等奖1项，黑龙江省政府科技进步一等奖1项、二等奖2项、三等奖1项。主编省级规划7部，主编专著2部，地方标准1部，获发明专利2项，发表学术论文29篇。主持的寒地水稻控制灌溉项目被省政府定为重点推广技术，被国务院印发的《国家节水纲要》列为东北地区重点推广技术。获2012年全省粮食生产先进个人和全省水利科技先进个人。

中图分类号：S275

文献标识码：A