不同辣椒栽培种的根和叶在水涝胁迫下显微结构的变化

陈银华，邓力喜，欧立军（.遵义师范学院农业科技学院，贵州 遵义 56300；.湖南省蔬菜研究所，湖南 长沙 405）



不同辣椒栽培种的根和叶在水涝胁迫下显微结构的变化

陈银华1，邓力喜1，欧立军2
（1.遵义师范学院农业科技学院，贵州 遵义 563002；2.湖南省蔬菜研究所，湖南 长沙 410125）

摘 要：以国际植物遗传资源委员会（IBPGR）确定的5个辣椒栽培种为材料，以1个野生种为对照，研究水涝逆境下辣椒根、叶的显微结构变化。结果表明：水涝胁迫下辣椒根的中柱变粗、变扁，导管发达，木质部向心分化速度加快，木质部增多；叶的栅栏组织变薄，叶肉上下表皮细胞变扁，下表皮细胞部分或全部解体。5个栽培种中，CC的根、叶显微结构变化较大，CP的变化较小；而野生种CBY的显微结构变化最小。这表明，CC对水涝胁迫最敏感，CP耐水涝能力较强，野生种CBY的抗水涝能力更强，这2个材料可以做亲本应用于辣椒杂交育种中，以此筛选抗水涝能力较强的品种。

关键词：水涝胁迫；辣椒；根；叶；显微结构

水分是决定植物生长发育的主要生态因子。据统计，我国约有2/3的国土面积存在不同程度的涝害，洪涝灾害比较严重［1］。水涝对植物的危害主要由间接原因导致的，即当植物浸泡在水中时，根系中的矿质元素和重要中间产物将淋溶丢失，同时无氧呼吸产生的有毒物质如乙醛、乙醇等将限制植物根系生长［2-3］。另外，由于洪水淹没土壤，土壤中的氧气严重不足，而二氧化碳和乙烯相对过剩，将导致植物缺氧，从而作出一系列抗逆反应。例如：细胞内自由基的产生与清除平衡遭破坏，自由基大量积累，引发膜脂过氧化和脱脂化作用，造成膜脂和膜蛋白的损伤，从而破坏膜结构和功能，使得膜透性增大［4-9］。

辣椒是茄科辣椒属一年或多年生草本植物，原产于墨西哥、南美及西印度群岛等地区，随后经欧洲传入亚洲、非洲等热带地区，至今已有300 a以上历史，目前在世界各地均有栽培，是我国西北和西南地区的主要辛香食料［10］。辣椒是一种大众化蔬菜，其维生素C含量位居蔬菜中第一位，营养价值较高。而且随着植物源材料的开发，辣椒逐步应用于新型绿色药剂及防腐材料等领域，具有广阔的市场前景［11］。辣椒有较强的抗旱能力，但耐水涝能力较差，水涝胁迫严重限制辣椒的正常生长，制约着辣椒产业的发展。

在国际植物遗传资源委员会（IBPGR）确定的5个辣椒栽培种中，Capsicum annuum L.是辣椒育种者的主要研究对象［12］，但其遗传基础较为狭窄［13］，导致辣椒产量和质量的提高受到较大限制。由于辣椒繁殖主要采取杂交方式，而Capsicum annuum L.栽培种几乎是所有杂交辣椒的亲本，所以不育系与不育系之间、以及父本与父本之间的遗传背景差异较相似，导致培育出的辣椒品种普遍存在单产较难提高的问题。

鉴于上述问题，试验采用石蜡切片技术，以IBPGR确定的5个辣椒栽培种为材料，以1个野生种为对照，研究水涝逆境下辣椒根、叶的显微结构变化，探讨不同栽培种在耐水涝逆境方面的能力差异，以期筛选出具较强抗水分胁迫能力的辣椒材料。

1　材料与方法

1.1试验材料

辣椒的5个栽培种：Capsicum annuum L.、Capsicum baccatum L.、Capsicum chinense Jacquin.、Capsicum frutescens L.和Capsicum pubescens Ruiz ＆Pavon，分别简称为CA、CB、CC、CF和CP；Capsicum baccatum L.的野生种Capsicum baccatum var. baccatum作为对照，简称为CBY；上述材料均来源于湖南省蔬菜研究所。

1.2试验方法

1.2.1辣椒的水涝处理 采用盆栽试验。2015年7～8月，每个品种选取3株长势一致、生长健壮的辣椒苗移栽至直径1 m的圆形大盆中，每盆装土5.75 kg，施尿素10 g、硫酸钾7 g、过磷酸钙110 g和猪粪170 g，进行常规水肥管理；每个品种3次重复。于辣椒开花期增加供水，使根系全部淹没，处理连续数天，直至材料出现严重萎蔫症状时，取其倒3叶和根进行切片观察。

1.2.2结构观察 采用FAA固定液固定所取材料，通过固定—冲洗—染色—水洗—碱处理—脱水—透明—浸蜡—包埋—固定与整理—切片—贴片—干燥—脱蜡—封片，在光学显微镜下观察，使用三目照相显微镜（Motic-BA400）拍照。

2　结果与分析

2.1水涝胁迫下根结构变化

从图1和表1中可以看出，水涝胁迫下，辣椒根的中柱变粗、变扁；木质部增多；皮层细胞变大。5个栽培种中，CF的中柱变扁、变粗最为明显；CC的皮层细胞的变大最为明显；CC木质部增多的现象明显；CP木质部增多的现象不明显；而野生种CBY的这些结构变化不明显。由此认为，CC对水涝胁迫最敏感，CF耐水涝能力较差，CP耐水涝能力较强，而野生种CBY的抗水涝能力强。

表1　水涝胁迫对各品种辣椒根的不同结构组织的影响

图1　正常供水与水涝胁迫下辣椒根的显微结构

2.2水涝胁迫下叶结构变化

由图2、图3和表2可知，水涝胁迫状态下，辣椒表现为叶片变薄，栅栏组织的厚度不同程度地减小，海绵组织变疏松；叶肉上表皮细胞的纵横径比小于正常供水时，长期水涝胁迫叶肉下表皮大部分细胞已经解体；木质部明显增多。5个栽培种中，CB的栅栏细胞的减少程度最为明显；CC的海绵组织变疏松，细胞间隙变大等现象最为明显；CC的下表皮部分结构已经解体；CP的木质部增多现象最不明显；而野生种CBY的这些结构变化不明显。由此认为，CC对水涝胁迫最敏感，CB耐水涝能力较差，CP和野生种CBY的抗水涝能力较强。

图2　正常供水与水涝胁迫下辣椒叶的侧面显微结构

图3　正常供水与水涝胁迫下辣椒叶的中脉显微结构

表2　水涝胁迫对各种实验辣椒叶的不同结构组织的影响

3　讨 论

水涝胁迫使植物根系缺氧，从而影响植物一些关键生理功能和代谢途径，这种影响也体现在根、叶的显微结构改变上［14］。根是植物吸收水分和矿物质的主要器官，根系的生长发育受土壤中水分状况的影响，并最终影响整个植株的生长发育［15-16］。曲桂敏等［17］研究发现，在水涝胁迫下，苹果根的中柱变粗、变扁，凯氏带越来越不明显，导管比正常供水时发达。而笔者的研究结果表明，水涝胁迫下，辣椒根的中柱也变粗、变扁，木质部增多，皮层细胞变大、增厚。中柱变粗、变扁，将有利于营养物质和水分通过细胞膜进行横向运输；导管直径变大，有助于水分的纵向运输，将水分尽量散失，从而达到适应水涝环境，保护自身的目的。

植物进行光合作用和蒸腾作用的主要器官是叶，叶的形态结构受周围环境影响较大，表现为叶片对环境较敏感且可塑性较大［18-19］。彭伟秀等［20］指出，植物受到水分胁迫时，由于成龄叶片已经完成器官建造，叶很难通过弹性调节显微结构来提高抗性，只能进行被动适应。研究发现，试验结果表明，水涝胁迫下，辣椒叶片栅栏组织的厚度不同程度地减小；海绵组织变疏松；叶肉上表皮细胞的纵横径比小于正常供水时。这一结果与曲桂敏等［17］在苹果遭受水涝胁迫时叶片结构的变化一致。其研究还发现，在长期水涝胁迫下，苹果叶肉的下表皮细胞大部分已经解体，木质部明显增多。叶片的栅栏组织变薄，有利于水分尽量散失，从而使植株尽快适应胁迫环境。但长期水涝胁迫叶肉下表皮大部分细胞解体，说明对水涝的适应能力有一定的限度，超过这一限度即表现为严重萎焉直至死亡。

试验结果表明，5个栽培种中，CC的根、叶显微结构变化大，CP的变化小。这说明辣椒的5个栽培种中，CC对水涝胁迫最敏感，CP耐水涝能力较强，而野生种CBY的抗水涝能力比CP更强。因此在辣椒育种中，以抗水涝能力较强的CP和CBY为亲本有可能提高辣椒杂交品种的抗水涝能力，这对辣椒的大面积种植和产业发展具有重要意义。

参考文献：

［1］ 赖晓英，贺稚非，吴丽红. 辣椒的研究及开发现状［J］. 中国调味品，2006，325（3）：3-13.

［2］ 江镇海. 辣椒碱在农药中的应用前景看好［J］. 农药市场信息，2006，7（8）：16.

［3］ Pickersgill B. Genetic resources and breeding of Capsicum spp［J］. Euphytica，1997，96：129-133.

［4］ Prince J P，Lackney V K，Angeles C，et al. A survey of DNA polymorphism within the genus Capsicum and the fingerprinting of pepper cultivars［J］. Genome，1995，38：224-231.

［5］ 冯道俊. 植物水涝胁迫研究进展［J］. 中国水运，2006，6（10）：253-255.

［6］ 赵可夫，王韶堂. 作物抗性生理［M］. 北京：农业出版社，1990. 226-249.

［7］ 利容干，王建波. 植物逆境细胞及生理学［M］. 武汉：武汉大学出版社，2002. 53-70.

［8］ 曾淑华，刘飞虎. 水涝或低温交叉处理对烟草生长的影响［J］. 贵州农业科学，2009，37（1）：34-36.

［9］ Ou L J，Dai X Z，Zhang Z Q，et al. Responses of pepper to waterlogging stress［J］. Photosynthetica，2011，49 （3）：339-345.

［10］ 李滨胜，顾春雷. 水涝胁迫下细叶景天生理生化指标的变化［J］. 陕西林业科技，2009，（6）：15-18.

［11］ 范 川，李贤伟，张 健，等. 毛豹皮樟4个品种幼苗对水涝胁迫的生理响应［J］. 西北林学院学报，2009，24（6）：10-14.

［12］ 顿新鹏，朱旭彤. 小麦次生根皮层通气组织产生方式对小麦耐湿性的影响［J］. 华中农业大学学报，2000，19（4）：307-311.

［13］ 魏和平，利 容，王建波. 淹水对玉米叶片细胞超微结构的影响［J］.植物学报，2000，42 （8）：811-817.

［14］ 赵可夫. 植物对水涝胁迫的适应［J］. 生物学通报，2003，38（12）：11-14.

［15］ 刘殿英，黄炳茹，董庆裕. 土壤水分对冬小麦根系的影响［J］. 山东农业大学学报，1991，22（2）：103-110.

［16］ 杨建设，许育彬. 论冬小麦抗旱丰产的根区调控问题［J］. 干旱地区农业研究，1997，15（1）：50-57.

［17］ 曲桂敏，李兴国. 水分胁迫对苹果叶片和新根显微结构的影响［J］.园艺学报，1999，26（3）：147-151.

［18］ 白重炎，高尚峰，陈 超，等. 12种核桃叶片解剖结构及其抗旱性研究［J］. 西北农业学报，2010，19（7）：125-128.

［19］ 蔡永立，宋永昌. 浙江天童常绿阔叶林香港黄檀的生态适应特征和行为［J］. 生态学报，2001，25（1）：90-98.

［20］ 彭伟秀，王文全，梁海永，等. 水分胁迫对甘草营养器官解剖构造的影响［J］. 河北农业大学学报，2003，26（3）：46-48.

（责任编辑：成 平）

The Microstructure Changes of Different Pepper Species under Waterlogging

CHEN Yin-hua1，DENG Li-xi1，OU Li-jun2
（1. School of Agriculture and Technology， Zunyi Normal College， Zunyi 563002， PRC；2. Vegetable Institution of Hunan Academy of Agricultural Science， Changsha 410125， PRC）

Abstract：with 5 pepper species as material determined by The International Board for Plant Genetic Resources， with 1 wild specie as comparison， to study the microstructure changes of roots and leaves of pepper under waterlogging situation. The results showed that：under waterlogging stress， the middle column of roots became thick and flat， vessels developed， the centripetal differentiation of xylem speed up， xylem increase； leaf palisade mesophylls thinning， upper and lower epidermis cells flattening， part or all of lower epidermis cells disintegrated. In the 5 cultivated species， the roots and leaves microstructure of CC changed greatly， and the changes of CP is small；the microstructure changes of the wild species of CBY are the smallest. This suggests that the CC was the most sensitive to waterlogging stress， the CP waterlogging tolerance ability is strong， wild species of CBY waterlogging resistance stronger， these 2 materials can be applied to the parents of Hybrid Pepper Breeding， the screening of anti-waterlogging ability of the species.

Key words：waterlogging stress； pepper； root； leaf； microstructure

中图分类号：Q945.78

文献标识码：A

文章编号：1006-060X（2016）03-0012-04

DOI：10.16498/j.cnki.hnnykx.2016.03.004

收稿日期：2015-12-25

基金项目：贵州省市合作项目（ 省市科合〔2015〕43号）

作者简介：陈银华（1984-），女，湖北武汉市人，助理研究员，主要从事作物遗传育种研究。