放牧对围栏封育高寒草甸植被特征和生产力的影响

陈楠，李广，侯扶江

(1.甘肃农业大学资源与环境学院,甘肃 兰州　730070；2.甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州　730070；3.甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃 兰州　730070；4.兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州　730020)



放牧对围栏封育高寒草甸植被特征和生产力的影响

陈楠1，李广2,3，侯扶江4

(1.甘肃农业大学资源与环境学院,甘肃 兰州730070；2.甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州730070；3.甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃 兰州730070；4.兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州730020)

摘要：【目的】 研究围栏封育条件下不同放牧强度对高寒草甸植被影响的特征.【方法】 采用定位试验的方法，调查样地内的植物种类，测定植物高度、盖度、密度及地上、地下生物量.【结果】围栏封育后植被的平均高度、鲜草产量围栏内都比自然连续放牧显著增加，优势种多于自然连续放牧，且差异极显著(P<0.05)，但群落密度差异不显著(P>0.05)；在不同围栏放牧强度下，低放牧率植被盖度、密度均略高于高放牧率，但差异不显著(P>0.05).而低放牧率鲜草产量显著高于高放牧率(P<0.05).【结论】 围栏封育和降低放牧率对高寒草甸退化的恢复和建设有重要的作用.

关键词：围栏封育；高寒草甸；自然放牧；植被特征

围栏封育是当前退化草地植被恢复和重建的主要措施之一.它是人类有意识调节草地生态系统中草食动物与植物的关系以及管理草地的手段，也是治理和控制草地退化的一项行之有效的策略.它可以使群落组成比例发生明显的变化，增加群落植物的高度、密度和盖度，使主要群落类型发生变化，亦可改善该区域的生态环境，促进草地生态系统的恢复，提高植物群落的生产力，增加生态系统的物种多样性[1-4].但随着干旱区草场的非平衡态理论出现[5]，外围封育草地的长期封育理论受到质疑，根据生态系统可持续性原理，围封不应是无限期的，且封育期过长，不但不利于植被的正常生长和发育，反而会抑制植物的再生和幼苗生长，不利于植被的繁殖更新[6].因此，探讨不同放牧强度下围栏草原植被特征和生产力，对于确立草原利用与保护平衡的生产方式具有重要的参考价值.

高寒草甸是甘肃省甘南藏族自治州草地的重要组成部分之一.然而，长期以来，对高寒草原生态系统的结构及功能缺乏了解，忽视了草地资源的科学管理和合理利用，加之高寒草原特殊的地理、气候条件和生态系统的脆弱性，使草地生态系统整体功能受到了严重破坏，草畜矛盾日益突出，严重阻碍了草地畜牧业的持续、稳定、协调发展[7]，针对高寒草甸退化问题，甘南藏族自治州对当地高寒草甸进行了围栏封育，使得高寒草甸生态功能逐步恢复.任继周[8]认为，合理的放牧是管理草地、获得产品的“利器”，当前我国草原所面临的问题是对放牧认识的不足和放牧管理的缺陷.因而，合理的放牧管理和利用方式成为维系和改善天然草地生态功能的迫切需要.鉴于此，本试验以放牧为影响因子，研究不同放牧强度对围栏封育高寒草甸植被特征和生产力的影响，探寻封育和合理放牧下的草甸植被特征和生产力，以期为围栏封育高寒草甸的合理利用提供理论指导.

1研究区概况

研究区位于甘、青、川三省结合部曾被誉为“亚洲第一牧场”的玛曲草原，拥有1 288万hm2草地，占土地总面积的84.3%.海拔3 507～3 846 m，主要地貌为低山、沟谷和阶地，沟谷宽阔，山地平缓，地势北高南低，这种地势条件适宜畜牧业的生存发展.年均气温1.2 ℃，1月平均气温-10 ℃，7月平均气温11.7 ℃，年日照时数约2 580 h，年平均霜日大于270 d，无绝对无霜期，只有冷暖季之分.年均降水量约620 mm，主要集中在5～9月，主要植被类型为高寒草甸.试验样地选择在甘肃省玛曲县阿孜畜牧科技示范园区内，20世纪90年初开始围栏封育，围栏内外形成的对比较为明显，其群落特征及相关性已有报道[9].

2材料与方法

2.1围栏放牧试验设计

2011年5月中旬在甘肃省玛曲县阿孜畜牧科技示范园区，选取地势平坦、土壤类型基本一致的围栏放牧(围栏放牧为夏季牧场，夏季牧场每年6月15号左右转场，10月30日进入冬季牧场，属于轮牧制度)和自然放牧(自然放牧为公共牧场，属于春夏秋冬连续放牧)试验地段，在围栏放牧地段内分别设定高放牧率、低放牧率两个试验处理，随机排列，每个处理设3次重复.与自然放牧草地(CK)进行对比.高放牧率、低放牧率的载畜单位分别为16、8羊单位/hm2，自然放牧属于公共牧场，载畜量约为20～27羊单位/hm2(表1).试验前选取体质量20 kg左右的当地绵羊进行驱虫、健胃、防疫，从2011年开始，每年从牧草生长期6月20日开始放牧至8月底放牧试验结束，每天天亮将羊赶入放牧区让其自由采食，夜间赶回畜圈休息.

表1　围栏放牧试验设计

2.2研究方法

2.2.1植物种类调查 2011年8月和2012年8月，采用样圆法(直径35.6 cm样圆)对围栏放牧的两种强度以及自然连续放牧的样地进行调查，重复50次，记录样圆内的植物种类，测定的指标主要为高度、盖度、密度.高度采用自然高度；密度以株丛数计算；盖度为垂直投影盖度，采用针刺法，重复3次.

2.2.2植物生产力的测定运用收获法对高放牧率、低放牧率、自然放牧的样地进行地上生物量的测定，在不同样地取50 cm×50 cm的样方，重复4次.采用齐地面刈割法，从根茎部剪下地上部分装入标记好的布袋带回实验室，在实验室将收割来的植被按照草的种类一一分开并装入写标号的纸袋，称鲜草质量.地下生物量的测定，采用土柱法，地下生物量取样与地上生物量同步进行，每个地上生物量样方内设一个地下生物量样方，共计4个重复，每个样方利用直径为10 cm的土钻分别取0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm 4层土样带回实验室，然后将土样分别用孔径2 mm的尼龙窗纱包好，用水冲洗至无泥土为止，并置于80 ℃烘箱中烘至恒质量，称干质量.

2.3植物功能群的划分

植物功能群参照王长庭等[10]的标准，将群落中的物种分成4个功能群:禾本科植物、莎草科植物、毛茛科植物与杂类草功能群.

3结果与分析

3.1围栏放牧对植物功能群特征的影响

3.1.1围栏放牧对围栏植物种类的影响植物功能群的物种组成是决定草原群落性质、结构和功能的重要指标之一，而环境条件的改变将对草地植物群落的物种组成、结构产生明显影响[11].围栏放牧与自然放牧的禾本科(Gramineae) 和莎草科(Cyperaceae)种类没有变化，围栏放牧毛茛科(Ranunculaceae)、豆科(Leguminosae)和杂类草(weed)分别为6种、2种和18种，而自然放牧却达到了8种、4种和25种(表2)，围栏放牧内的毛茛科、豆科和杂草科植被明显少于自然放牧.这说明通过围栏放牧，草地生态环境得到了改善，优势种和建群种得到更好地生长和发育，其他草种生长均受到了抑制.而豆科植物主要是棘豆属植物，属于草地有毒害植物；毛茛科和杂类草多数植被属于毒草类，围栏封育使毒草类从草地群落中逐渐减少.围栏禁牧提高了草地的初级生产力，使有毒有害植物从草地群落中退化消失.草地围栏具有提高草地资源的利用率和放牧效率的作用.

3.1.2围栏放牧对植株高度的影响由表3可以看出，自然放牧条件下的物种高度普遍低于围栏放牧.两年数据当中莎草科植物围栏和自然放牧植株高度差异显著(P<0.05)，自然连续放牧下的禾叶嵩草(Kobresiagraminifolia)株高为22.5 cm，而围栏放牧达到了33 cm，且差异著性(P<0.05)；禾本科植物垂穗披碱草(Elymusnutans)在围栏放牧条件下达到了78.8 cm，显著高于自然连续放牧下的株高(46 cm).一些杂类草的株高却相反，表现为自然连续放牧条件下明显高于围栏放牧，且差异显著性(P<0.05)，如高山豆(Tibetiahimalaica)、毛果婆婆纳(Veronicaeriogyne)、乳浆大戟(Euphorbiaesula)等.一些毒杂草只存在于自然连续放牧的草地，如乳白香青(Anaphalislactea)、黄帚槖吾(Ligulariavirgaurea)等.造成这一现象的主要原因是通过围栏封育为植物的生长创造了良好的生长发育条件，尤其是优势种更加明显，同时优势种的生长抑制了一些杂草的生长.

表2　围栏放牧和自然放牧植物种类对比

3.1.3围栏放牧对植物盖度与密度的影响衡量草地植被的重要指标有草地生态系统中的密度和盖度，可以间接反应绿色植物光合能力的强弱、植物生长的繁茂程度以及群落经济性状的大小[12].通过两年的数据测定，可以看出围栏内两种放牧强度下的植物群落盖度和密度都出现不同程度地增加，且总盖度明显高于自然连续放牧，差异达到显著水平(P<0.05)，但密度差异不显著(P>0.05).在围栏内的两种放牧强度下，其盖度和密度差异均不显著(P>0.05)，低放牧率略高于高放牧率，原因可能是高放牧率采食和羊畜的践踏较严重.但高放牧率和低放牧率的盖度均显著(P<0.05)高于自然连续放牧(表4).说明围栏后草原植物盖度的增加主要是由植物个体生长发育的强弱引起的[12].

表3　围栏放牧对植株高度的影响

表4　围栏放牧对植物盖度与密度的影响

3.2围栏放牧对植物生产力的影响

3.2.1围栏放牧对植物地上生产力的影响围栏内两种放牧强度的草地鲜草产量明显增加(表5).经方差分析表明，围栏内两种放牧强度和自然放牧的总鲜草产量的差异程度在2011年达到显著水平(P<0.05)，2012年达到极显著水平(P<0.001)，说明随着围栏年限的增加，草地鲜草产量逐年递增.而且可以看出两年的鲜草产量主要由禾本科和莎草科组成，约占总产量的70%左右.这表明围栏放牧鲜草产量的增加主要由优势种的增加引起.此外，由于年度间气候的差异，同种植物年度间的产量具有一定的波动性.

表5　围栏放牧对鲜草产量的影响

3.2.2围栏放牧对植物地下生产力的影响植物群落地下生物量的变化表现了植物地下生产力的变化，也在一定程度上反应植物地上部分的长势，因为地下根系能够从地下吸收更多的水分及矿物质提供给植物生长.从图4可以看出，植物总的地下生物量两种围栏放牧和自然连续放牧之间差异不显著(P>0.05)，总量上低放牧率高于高放牧率，且高于自然连续放牧.在0～10 cm和10～20 cm的土层，两种围栏放牧的地下生物量都明显高于自然连续放牧，达到显著水平(P<0.05)，而在20～30 cm和30～40 cm的土层，地下生物量的差异不显著(P>0.05)；从地下生物量土层分布来看，草原植物群落地下生物量一般都集中分布于0～20 cm的土层中，达到地下总生物量的80%以上.

表6　围栏放牧对植物地下生物量的影响

4讨论

草原围栏作为一项投资少、见效快，经济和生态效益显著的草地保护措施，对改变草地群落特征的作用较为明显[13].近年来，由于草地退化的进一步严重，草原围栏作为一项有效的草地改良措施受到更多人的关注与研究.但大多数有关草地围栏的研究所关注的是围栏内外植物群落、土壤养分与土壤生物群落的变化[14-15]，而较少考虑围栏与放牧强度之间的协同性.本研究表明，通过围栏放牧，围栏内植物的高度、盖度、密度都得到显著增加，特别是优势种和建群种尤为明显，围栏封育使禾本科草的比例上升,提高草地质量，使一些耐牧、适牧植物的优势度增加，这说明功能群结构通过围栏封育得到明显改善[16]，这与前人[4,17-19]的研究结果一致.

地上、地下生物量的高低是草原功能的重要表现形式.如果长期对草原重度利用，群落中草地的优势种地位逐渐被其他杂类草所取代，可被家畜采食的羊草生物量也会减少，草地生态系统将逐渐退化，退化的直接后果就是生态系统生产力、经济潜力及服务功能的降低，即生态系统功能下降.围栏处理后建群种和优势种生长情况得到了极大的改善，通过本试验发现，围栏内地上生物量的增加主要是由优势种引起的，因此，围栏放牧对植物优势种生产力有较为明显的影响.

放牧活动对草原的影响取决于放牧频度、强度和牲畜的种类.适宜的放牧强度会促进草原的发展,使其生物多样性有所提高[20].同时,多样性增加又能提高草地对放牧的缓冲力,这体现了草地和放牧家畜的互惠作用.本试验通过在围栏内设置了高放牧率、低放牧率样地与自然连续放牧样地的比较，得出围栏放牧的两种不同放牧率的草地结构以及植被的数量等指标都优于自然连续放牧的草地，且低放牧率样地优于高放牧率，尤其是高寒草甸植被优势种的植被特征低放牧强度明显优于高放牧强度和自然连续放牧，而毒杂草类表现恰相反.由此说明，随着放牧强度的增强，家畜的频繁啃食降低了牧草的生物量，影响其物质能量的积累，进而影响植物的生长发育和繁殖，造成群落中物种个体普遍减少.另外，家畜的踩踏也影响了草地的土壤特性，这也引起草地植物群落生产力的降低.这与张静妮等[21]对天然草地的研究结果一致，进一步说明了围栏封育中不同放牧强度对退化草地植物群落恢复的重要影响.

对放牧强度与草地生态系统多样性关系的认识有助于采取正确的生态管理对策， 单纯的保护是不符合自然规律的，干扰理论应更多应用于恢复退化草地的领域中.在今后的草地利用中， 应该根据草地的实际情况制订合理的放牧政策， 实现草地的可持续发展.本试验由于时间和部分客观因素的限制，未对放牧强度的梯度进行更多层次的设置，关于高寒草甸地区放牧强度最适值方面的问题，需要进一步研究.

5结论

围栏放牧的草地上禾本科和莎草科植物数量无变化，毛茛科、豆科和杂草类植被数量围栏内明显少于自然连续放牧(P<0.05)，通过围栏放牧，促进牲畜喜食类的禾本科和莎草科植物的生长和发育，抑制其他草种生长.

两种围栏放牧草原植物群落盖度和密度都出现不同程度地增加，且总盖度显著高于自然连续放牧(P<0.05)；不同围栏放牧强度下，植物盖度、密度差异均不显著(P>0.05)；围栏放牧下的禾本科等优势种株明显高于自然连续放牧，且差异显著(P<0.05)，杂草类恰好相反.

随着围栏年限的增加，草地鲜草产量逐年递增，且两年的鲜草产量均主要由禾本科和莎草科组成，约占总产量的70%左右.两种围栏放牧地下生物量的差异不显著(P>0.05)，但在0～10 cm 和10～20 cm的土层，围栏放牧的植株地下生物量明显高于自然连续放牧，达到显著水平(P<0.05)，而在20～30 cm和30～40 cm土层差异不显著(P>0.05).

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(责任编辑赵晓倩)

Effect of grazing intensity and fence cultivating on vegetation characteristics of alpine meadow

CHEN Nan1,LI Guang2,3,HOU Fu-jiang4

(1.College of Resources and Environmental Sciences,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China;2.College of Forestry,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China;3.Gansu Provincial Key laboratory of Arid Land Crop Science,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China;4.College of Pastoral Agriculture Science and Technology,Lanzhou University,Lanzhou 730020,China)

Abstract：【Object】 In order to explore the fence cultivating conditions on the impact of different grazing intensity on alpine meadow vegetation characteristics.【Method】 Adopting the method of positioning experiment,investigating the plant species,measuring the height,density,aboveground biomass and underground biomass.【Results】 The results showed that after fencing closure,the average height of vegetation,grass yield enclosures were better than natural continuous grazing increased significantly,more dominant than natural continuous grazing,and extremely significant difference (P<0.05),but community density difference was not significant (P > 0.05);Under different intensive grazing,low grazing rate of vegetation coverage,high density were slightly higher than the grazing rate,but no significant difference (P>0.05).And a low rate of grazing forage yield was significant (P<0.05).【Conclusion】 Fencing closure and reduced grazing rates play an important role of recovery construction of alpine meadow type rangeland.

Key words：fencing;alpine meadow;natural grazing;vegetation characteristics

通信作者：李广，男，教授，博士生导师，主要从事农业系统工程等教学和科研工作.E-mail:lig@gsau.edu.cn

基金项目：国家科技支撑计划项目“甘肃南部草原牧区生态保障技术集成与示范”(2012BAD13B05-02).

收稿日期：2015-04-03；修回日期：2015-05-19

中图分类号：S 812.6

文献标志码：A

文章编号：1003-4315(2016)02-0104-07

第一作者：陈楠(1985-)，男，硕士研究生，主要从事农业生态研究.E-mail:32744785@qq.com