重瓣野迎春花部维管束系统的解剖学观察

李祖任，彭 琼，吉志超，高凯悦，易力雄，廖海民，詹庆才

（1.湖南省农业生物技术研究中心，湖南省农业科学院，湖南　长沙 410125；2.贵州大学生命科学院，贵州　贵阳 550025；3.湖南省农业科学院研究生院，湖南　长沙 410125）



重瓣野迎春花部维管束系统的解剖学观察

李祖任1，彭 琼1，吉志超2，高凯悦2，易力雄3，廖海民2，詹庆才1

（1.湖南省农业生物技术研究中心，湖南省农业科学院，湖南长沙 410125；2.贵州大学生命科学院，贵州贵阳 550025；3.湖南省农业科学院研究生院，湖南长沙 410125）

摘 要：运用石蜡制片技术对重瓣野迎春的花部维管束进行解剖学研究，以探索其花部维管束分布与延伸，明确野迎春的花部重瓣来源的解剖学证据。结果表明：野迎春的花梗维管束为外韧型，密集地分布于花梗中央；心皮背束2束，隔膜束1束；子房壁维管束中的外轮维管束和内轮维管束，向上延伸发展为萼片维管束和花瓣维管束；同时，隔膜束和心皮背束继续向内移动，并产生分支；隔膜束延伸成花瓣维管束和雄蕊维管束，心皮背束发展成为雄蕊维管束和花柱维管束。重瓣野迎春的两轮花瓣维管束的来源为隔膜束和子房壁，故其重瓣的演化类型属于重复起源。

关键词：野迎春花；花维管束；解剖结构；重瓣

野迎春（Jasminum mesnyi Hance），隶属于木犀科（Oleaceae）素馨属（Jasminum），常绿亚灌木，枝条下垂，小枝无毛，叶对生，三出复叶，花单生叶腋，花叶同放，花冠黄色；主要着生于山峡谷或林中，海拔500～2 600 m范围内都可生长，我国及世界各地普遍栽培［1］。野迎春有重瓣和单瓣两大类品种，多用来布置花坛，点缀庭院，亦有消肿解毒，解热利尿等药用。

依据维管束进化保守学说，植物的某些外部形态经历自然选择和进化适应后会发生较大变异，但植物内部维管束系统如花部维管束系统却仍具有高度的进化保守性［2-4］。Frederick［5］对东方胡麻花（Heloniopsis orientalis）的花部维管束、心皮和花部形态进行了解剖学观察，认为花维管束和心皮形态与胡麻花属其他植物的相似性较高，有利证明了东方胡麻花隶属于胡麻花属。李祖任等［6］解剖了鹅肠菜和繁缕花部维管束系统，发现两者维管束的延伸有着极大的相似性，因此鹅肠菜归于繁缕属是比较恰当的。Joshi等［7］对素馨花（J. grandiflorum）、夜花（Nyctanthes arbortristis）和欧丁香（Syringa vulgaris）等12种木犀科植物的花部维管束进行解剖观察，但其并未报道该科植物花部维管束具体的分布与延伸情况。观察花部维管束的分布与延伸，尤其是花瓣维管束的延伸，有利于分析花瓣的形成。因此，笔者对重瓣野迎春的花部维管束进行系统的解剖学观察，以探讨其花部维管束的分布与延伸，分析重瓣花的形成机制，为野迎春的品种选育和改良提供科学依据。

1 材料与方法

重瓣野迎春收集于贵州大学南校区校园，2015 年3～4月，取成熟花朵，经FAA固定后，用番红-固绿染色，石蜡切片法制片，每朵花从花梗顶部至雌雄蕊顶部作连续横切，切片厚度为10～12 μm，在Olympus Vanox光学显微镜进行系统观察，并拍照。

2 结果与分析

2.1 野迎春花的形态

野迎春的花单生，着生于已落叶的去年枝的叶腋，稀生于小枝顶端；苞片小叶状，披针形、卵形或椭圆形，绿色，长3～8 mm，宽1.5～4.0 mm；花梗长2～3 mm；花萼绿色，裂片6～8枚，窄披针形，长4～6 mm，宽1.5～2.5 mm，先端锐尖；花冠黄色，直径2.0～2.5 cm，花冠管长0.8～2.0 cm，基部直径1.5～2.0 mm，向上渐扩大；裂片6枚，长圆形或椭圆形，长0.8～1.3 cm，宽3～6 mm，先端锐尖或圆钝；如图1。

图1 重瓣野迎春花形态

2.2 花部维管束系统

图2 重瓣野迎春的花部维管束系统（1-4：×100；5-19：×40；20：×100）

野迎春花花部维管束系统如图2所示。野迎春花花梗横切面呈椭圆形，由外向里依次为表皮、皮层和维管束区，花梗维管束为外韧型，密集地分布于花梗中央（图2-1）；维管束向上延伸，发生外移，同时分出细小分支仍位于中央区；接近室下区时，维管束已分为内外两部分，外方维管束较粗且成环状，内方维管束较细切分散（图2-2～2-3）；维管束继续向上，外方维管束继续向外移，进入子房壁，内方维管束进入子房中轴，成为胎座维管束；延伸至子房室下区，子房壁外方维管束出现心皮背束和隔膜束（图2-4～2-6）；心皮背束2束，是位于子房室壁背部中央、最靠近子房室的维管束，其中远轴面心皮背束较粗，近轴面相对较细；隔膜束1束，是在隔膜最外端的大维管束（图2-7～2-9）。

野迎春花子房2室，侧膜胎座，每室具有胚珠2枚，倒生胚珠。子房室中胚珠与胎座维管束相连（图2-10～2-11）。子房中央出现三射状空腔结构（花柱道）。子房中部，子房壁中除心皮背束和隔膜束外的维管束排列不规则，分为细小与粗大两类维管束相间排列（图2-12～2-13）。继续延伸后，小的维管束向外移成为外轮维管束，大的维管束则成为内轮维管束。外轮小的维管束出现一变三的分支，向上延伸形成萼片维管束。内轮粗大的维管束一分为三，向上延伸形成花瓣维管束（图2-4）。在萼片和花瓣维管束形成的同时，隔膜束和心皮背束继续向内移动，并产生分支（图2-14～2-15）。在子房上部，3个花柱道逐渐向中央靠拢，汇合成1个大的花柱沟（图2-16）。子房壁上的隔膜束一分为二，远轴面的一枚隔膜束变圆、变粗、内移，进入1枚雄蕊，成为雄蕊维管束（图2-17）。而近轴的1枚隔膜束则向外移动，并发生形变，与内轮粗大的维管束排成一行，发展成为花瓣维管束（图2-18）。与此同时，子房壁上的2个心皮背束各向外形成一个分支。远轴面的1枚外方分支向上延伸过程中进入1枚雄蕊，成为雄蕊维管束（图2-19）。近轴面的3枚分支则不再分支，内移与胎座维管束汇合，一同向上进入花柱，成为花柱维管束（图2-20）。

上述迎春花花部维管束的走向及相互关系如图3所示。

图3 迎春花花部维管束的走向及相互关系

3 讨 论

花的重瓣是许多观赏植物育种的目标，是主要的观赏性状之一［8］。花的重瓣性一般是指花瓣或者花轮数量的增加，植物的重瓣花型主要是在单瓣花型的基础上演化来的。重瓣花型演化主要有以下3种类型：一是分化过程中，花瓣层层增加而雄蕊减少（或不变），并在后期部分发生瓣化现象或不发生；二是花瓣层数少而稳定，雄蕊层数增加并在后期发生瓣化现象；三是菊科的头状花序，由单瓣小花组成花序形成的重瓣花［9-11］。根据以上维管束系统的分布和延伸趋势，不难发现：重瓣野迎春花瓣维管束的来源有两种，一是子房壁维管束，二是隔膜束。2轮合瓣花，内层完全重复外层的结构和裂片基数，而花萼、花柱等均未发生变化，这种类型被称作是重复起源。

在对重瓣野迎春的大小孢子和雌雄配子体的解剖学观察发现，重瓣野迎春的小孢子和雄配子体可正常发育，而其大孢子和雌配子体的发育在大孢子母细胞阶段就停止了，逐渐溶解，导致其败育。由此可知，重瓣野迎春的败育属于雌性败育。Baer 等［12］的报道认为花的结构突变是导致重瓣花败育的一个主要原因。根据以上野迎春维管系统的延伸与变化，可认为子房壁和隔膜束转变为外层花瓣维管束是导致重瓣野迎春雌性不育的一个原因。

参考文献：

［1］ Chang M C， Qiu L Q，Peter S G. Flora of China Volume15［M］. Beijing：Science Press，1996. 272-319.

［2］ Henslow G. The origin of floral structures through insects and other agencies［M］. London： Kegan，Paul and Trench，1888.

［3］ Puri V. The role of floral anatomy in the solution of morphological problems［J］. The Botanical Review，1951，17（7）：472-553.

［4］ Carl L W. Vestigial structures and flowe［J］. Am. J. Bot.，1982，69（8）：1356-1365.

［5］ Frederick H U，Shoichi Kawano. Vascular floral anatomy of the east

Asian Heloniopsis orientalis（Thunb.）C. Tanaka（Liliaceae-Helonieae）［J］. Bot. Mag. Tokyo，1981，94：295-311.

［6］ 李祖任，胡 楠，杨吉刚，等. 繁缕和鹅肠菜的花维管束系统比较解剖学研究及其系统学意义［J］. 植物科学学报，2013，31（6）：525-532.

［7］ Joshi A C，Fotidar A N. Floral anatomy of the Oleaceae［J］. Nature，1940，145：354-356.

［8］ 刘青林，陈俊愉. 观赏植物花器官主要观赏性状的遗传与改良［J］.园艺学报，1998，25 （1）：81-86.

［9］ 李昀辉，李玉花. 草原龙胆（Eustoma grandiflorum）单、重瓣花器官分化的形态学观察［J］. 园艺学报，2005，32（3）：458-462.

［10］唐道城，张志英，赵梁军. 一串红化芽形态分化进程［J］.园艺学报，2001，28（4）：367-369.

［11］王宗正，章月仙. 从芍药的花芽分化试论芍药、牡丹的花型形成和演化［J］. 园艺学报，1991，（2）：163-168.

［12］Baer J，Kho Y O. An inverstigation into the cause of sterility in doubleflowered freesia varieties and the possibility of restoring fertility ［J］. Euphytica，1971，20（4）：493-497.

（责任编辑：成 平）

Floral Vascular Bundle System Anatomical Observation of Double Flower Jasminum mesnyi Hance

LI Zu-ren1，PENG Qiong1，JI Zhi-chao2，GAO Kai-yue2，YI Li-xiong3，LIAO Hai-min2，ZHAN Qin-cai1
（1. Hunan Agricultural Sciences Biotechnology Reseach Center， Hunan Academy of Agricultural Sciences， Changsha 410125， PRC； 2. Collegs ofLife Sciences， Guizhuo University， Guiyang 550025， PRC； 3. Graduate college Hunan Academy of Agricultural Sciences， Changsha 410125， PRC）

Abstract：In order to explore the floral vascular bundle distribution and extension， confirm the anatomical evidence for the source of Jasminum mesnyi Hance double flower， the anatomical research on it’s floral vascular bundle has been performed by using paraffin sectioning technique. The results show that the pedicel vascular bundle of Jasminum mesnyi Hance is outer ductile type， densely distributed in the central； tow carpellary dorsal bundles， one diaphragm bundle； the outer wheel vascular bundles and the inner wheel vascular bundles extends upward and develops to sepal vascular bundles and petal vascular bundles； at the same time， the diaphragm bundles and carpellary dorsal bundles continue to move inward， and generate branches； diaphragm bundles extend and generate to petal vascular bundles and stamen vascular bundles， the carpellary dorsal bundles become stamen vascular bundles and stylus vascular bundles. The source of double flower Jasminum mesnyi Hance two petal vascular bundle is diaphragm bundles and the ovary wall， then the double flower evolution type belongs to repeat the origion.

Key words：Jasminum mesnyi Hance； vascular bundle； anatomical structure； double flower

中图分类号：Q944.57

文献标识码：A

文章编号：1006-060X（2016）05-0005-03

DOI：10.16498/j.cnki.hnnykx.2016.05.002

收稿日期：2016-03-15

基金项目：贵阳市现代农业与农村科技计划资助项目（2013筑科合同［2013102］4-6号）；国家现代农业（麻类）产业技术体系项目（CARS-19-E12）

作者简介：李祖任（1987-），男，湖南郴州市人，研究实习员，主要从事植物解剖与形态学研究。

通讯作者：詹庆才