S3307和DTA-6对大豆碳代谢及产量的影响

王宝生，孙福东，冯乃杰，郑殿峰，刘春娟，崔洪秋，赵晶晶，何天明，马爽，刘文彬，张兰庆（.黑龙江省七星泡农场，黑河6435；.黑龙江八一农垦大学农学院化控研究室）



S3307和DTA-6对大豆碳代谢及产量的影响

王宝生1，孙福东2，冯乃杰2，郑殿峰2，刘春娟2，崔洪秋2，赵晶晶2，何天明2，马爽2，刘文彬2，张兰庆2
（1.黑龙江省七星泡农场，黑河161435；2.黑龙江八一农垦大学农学院化控研究室）

摘要：为探明不同植物生长调节剂对大豆碳代谢的影响。以大豆嫩丰18为材料，在R1期叶面喷施两种植物生长调节剂2-N，N-二乙氨基乙基己酸酯（DTA-6）和烯效唑（S3307）。结果表明，两处理在喷药后35～56 d增加了大豆叶片中可溶性糖含量，在喷药后7 d、21 d、35 d、42 d和56 d增加了叶片中蔗糖含量，在喷药后7 d、21 d、28 d、42 d和56 d提高了叶片中淀粉含量，其中S3307处理调控效果较好；在喷药后35 d两处理降低了大豆籽粒中可溶性糖、蔗糖、淀粉含量，其中S3307处理在喷药后42～49 d提高了籽粒中可溶性糖、蔗糖、淀粉含量，DTA-6处理在喷药后42～49 d降低了籽粒中淀粉含量。两处理均能够获得协调的源库关系，增加了籽粒库容量，并最终提高了大豆产量。

关键词：植物生长调节剂；大豆；碳代谢；产量

近年来，植物生长调节剂在大豆上的理论研究和生产应用越来越受重视，具有成本低、见效快、收益好、节省劳动力的优点，已成为目前我国大豆高产、优质、高效栽培中的一项重要的技术措施，应用范围极其广泛[1]。植物生长调节剂对作物内在生理代谢起着重要的调控作用，可促进植物源库之间碳水化合物的同化，合成和运输[2]。Ackerson[3]对三个大豆品种的叶片、荚皮和籽粒的研究结果表明，外源激素ABA能有效地促进源器官同化物的输出和库器官同化物的积累。郑殿峰等[4]研究表明，在初花期喷施16 mg·L-16-BA和8 mg·L-1ABA 40 d后，两处理均提高了大豆垦农4号叶片中蔗糖含量，6-BA处理增加了喷药后10～50 d叶片淀粉含量和还原糖含量；而ABA处理在喷药后30～50 d叶片中还原糖含量，其中6-BA处理的作用效果为最好。

2-N，N-二乙氨基乙基己酸酯（DTA-6），是一种DCPTA类似物，一种新型、广谱性的植物生长促进剂，能促进细胞分裂、伸长和植株碳代谢，具有高度安全性和实用性[5]。项洪涛等[6]研究表明，在马铃薯块茎形成期叶面喷施100 mg·L-1DTA-6可明显提高块茎膨大期地下主茎中蔗糖含量，调节了大豆生育后期功能叶片的生理代谢水平。张明才等[7]指出，用45 mg·L-1的DTA-6 20 mL拌种（1 kg种子）和在甜豌豆六叶期用20 mg·L-1的DTA-6进行叶面喷施，以清水拌种为对照，结果表明DTA-6处理提高了叶片内叶绿素含量，增加了甜豌豆对碳素的利用率，提高了源器官（叶、根）的生理活性。烯效唑（S3307）作为一种植物生长延缓剂，可有效地调控作物生长发育，具有活性高、残留少、增强代谢的功能，能明显提高作物产量和品质效应[8]。研究表明[9]，烯效唑处理在水稻灌浆前、中期提高叶片中可溶性总糖含量，前中期抑制而后期促进强势粒中淀粉的积累，促进弱势粒中淀粉积累，但最终总体淀粉含量影响不大。鉴于以往对比研究促进型和延缓型调节剂对大豆内在生理代谢研究较少，选用叶面喷施促进型调节剂DTA-6和延缓型调节剂S3307，旨在系统地对比研究调节剂对大豆“源”和“库”器官碳代谢的影响，为进一步研究大豆同化物合成、运输和积累提供理论基础。

1　材料和方法

1.1试验设计

试验于2012年在黑龙江八一农垦大学林甸基地（北纬47°东经125°）进行。基地土壤类型为草甸黑钙土，0～20 cm耕层土壤基础养分状况如表1。选用无限结荚习性大豆品种嫩丰18为试验材料。2012年5月9日播种。试验采用大田叶面喷施方式，以喷施清水为对照（CK），于初花期进行叶面喷施促进型调节剂60 mg·L-1DTA-6和延缓型调节剂50 mg·L-1S3307，用水量为225 kg·hm-2。小区为6行区，行长5 m，行距0.65 m，株距0.05 m。随机区组设计，4次重复，在大豆达到真叶期人工定苗，各项田间管理同大田。

表1　0～20cm耕层土壤基础养分状况Table 1Nutrient status of 0-20 cm systems foundation soil

1.2取样及测定方法

于2012年7月8日下午5点叶面喷施调节剂DTA-6、S3307和清水，叶面喷施调节剂后第2天开始第1次取样，以后每7 d取样1次，大豆叶片共取样8次；待大豆达到始荚期（R3期）开始进行大豆荚皮取样，荚皮共取样4次。每次随机挑选处理和对照10株取大豆的倒3叶片、荚皮经-40℃液氮速冻处理供测试用。可溶性糖、淀粉采用蒽酮比色法[10]测定；蔗糖采用间苯二酚法[11]测定。

1.3数据分析

数据处理和绘图运用Excel2003，采用spss21.0进行方差分析。

2　结果与分析

2.1植物生长调节剂对大豆可溶性糖含量的影响

2.1.1叶片可溶性糖含量

植物叶片中的可溶性糖含量高低，既反映出叶片制造光合产物的能力，又可在植物遭遇逆境时参与渗透和修复调节作用[12-13]。调节剂对大豆叶片可溶性糖含量的调控作用如图1所示，两处理叶片的可溶性糖含量与对照基本保持一致，大体上呈“升高—降低—再升高—再降低”的趋势。喷药后第7 d，两处理及对照的可溶性糖含量依序为DTA-6＞CK＞S3307，方差分析表明DTA-6处理与对照之间的差异达到了极显著水平，S3307处理与对照之间差异显著。到了喷药后第14 d，两处理与对照的可溶性糖含量都达到最高值，此时的高低顺序为S3307＞DTA-6＞CK，经方差分析可知，S3307处理与对照之间的差异达到了显著水平。而到了喷药后第28 d，两处理与对照可溶性糖含量最低，高低顺序为DTA-6＞CK＞S3307，其中DTA-6处理与对照之间的差异达到了极显著水平。从喷药后35 d直到取样末期两处理与对照都表现为先上升后下降的趋势，可溶性糖含量大小表现为S3307＞DTA-6＞CK，方差分析表明在喷药后35 d，49 d，56 d S3307处理与对照之间达到差异极显著水平，DTA-6处理在喷药后49 d与对照之间达到了差异极显著水平。由此可知，两处理增加了大豆取样后期叶片中可溶性糖含量。

图1　S3307和DTA-6对大豆叶片可溶性糖含量的影响Fig.1Effects of S3307 and DTA-6 on soluble sugar content of soybean leaf

2.1.2籽粒可溶性糖含量

植物生长调节剂对大豆籽粒可溶性糖含量的调控如图2所示，大体上呈先下降后上升的变化。在喷药后35 d，两处理及对照的可溶性糖含量表现为CK＞S3307＞DTA-6，其中DTA-6处理与对照之间的差异达到了显著水平。喷药后42 d，S3307处理的可溶性糖含量略高于对照，DTA-6处理则显著低于对照。喷药后49 d，籽粒中可溶性糖含量逐渐升高，两处理和对照的变化顺序为S3307＞DTA-6＞CK，方差分析表明S3307处理与对照之间的差异达到了极显著水平，DTA-6处理与对照之间差异显著。喷药后56 d，S3307处理的可溶性糖含量显著高于对照，而DTA-6处理极显著低于对照。

2.2植物生长调节剂对大豆蔗糖含量的影响

2.2.1叶片蔗糖含量

蔗糖是植物体内的能量载体，是碳代谢运输的重要形式，也是植物生长、发育过程中的重要化合物之一[14]，植物生长调节剂对大豆叶片的蔗糖含量的调控作用如图3所示，两处理与对照叶片蔗糖含量变化规律相同，都表现为“下降—上升—下降—上升”的变化趋势。喷药后7 d，处理与对照叶片蔗糖含量变化大小为S3307＞DTA-6＞CK，其中S3307处理与对照之间差异达到了极显著水平。喷药后14 d， DTA-6处理极显著高于对照。喷药后21 d，两处理与对照可溶性糖含量均达到峰值，其中S3307处理极显著高于对照。喷药后35 d，两处理及蔗糖含量达到低谷值，高低依序为S3307＞DTA-6＞CK，方差分析表明S3307处理与对照之间达到了极显著性差异水平。喷药后第42 d，两处理蔗糖含量极显著高于对照，方差分析表明两处理与对照之间达到了极显著性差异。喷药后49 d，两处理及对照叶片中蔗糖含量达到第二个峰值，其中DTA-6处理高于对照，但与对照相比差异不显著。喷药后56 d，叶片蔗糖含量变为S3307＞DTA-6＞CK，从整个取样时期可知，S3307处理对大豆叶片中蔗糖含量调控效果较好。?

图2　S3307和DTA-6对大豆籽粒可溶性糖含量的影响Fig.2Effects of S3307 and DTA-6 on soluble sugar content of soybean grain

图3　S3307和DTA-6对大豆叶片蔗糖含量的影响Fig.3Effects of S3307 and DTA-6 on sugar content of soybean leaf

2.2.2籽粒蔗糖含量

S3307和DTA-6处理对大豆籽粒蔗糖含量的调控效应如图4所示，两处理籽粒蔗糖含量总体呈上升趋势，喷药后35 d，两处理蔗糖含量均低于对照，其中DTA-6处理与对照之间达到了显著性差异水平，这有利于籽粒内蔗糖转化为淀粉而作为作物贮藏能量的一种重要形式。喷药后42 d，S3307和DTA-6处理蔗糖含量比对照高6.08%和12.68%。喷药后49 d，S3307处理蔗糖含量极显著高于对照，而DTA-6处理低于对照。喷药后56 d，两处理与对照的蔗糖含量表现为DTA-6＞CK＞S3307，总之，DTA-6处理在喷药后42 d和56 d促进了大豆籽粒内蔗糖含量的积累，而S3307处理在喷药后42～49 d促进了籽粒内蔗糖含量积累，在喷药后35 d和56 d加速了蔗糖物质的转化。

图4　S3307和DTA-6对大豆籽粒蔗糖含量的影响Fig.4Effects of S3307 and DTA-6 on sugar content of soybean grain

2.3植物生长调节剂对大豆淀粉含量的影响

2.3.1叶片淀粉含量

淀粉作为作物贮藏能量的重要形式，其在作物生育期为各器官的生命活动提供养分保障。由图5可知，植物生长调节剂对大豆叶片淀粉含量具有一定的调控作用，两处理及对照在不同取样时期叶片中淀粉含量大小不同。喷药后7 d，两处理及对照叶片中淀粉含量高低顺序为S3307＞CK＞DTA-6，方差分析表明S3307与对照之间达到了极显著差异水平。喷药后14 d，两处理叶片中淀粉含量显著低于对照，这说明在始花期和盛花期叶片光合作用产生的淀粉主要用于大豆花器官的形成。因此，在调节剂作用下大豆叶片中贮存的淀粉含量较低。到喷药后21 d，两处理及对照叶片中淀粉含量迅速升高并达到了峰值，但方差分析可知两处理与对照之间无显著性差异。喷药后28～35 d，DTA-6处理叶片中淀粉含量显著低于对照。喷药后42 d，两处理叶片中淀粉含量均高于对照，方差分析可知两处理与对照之间差异达到了极显著水平。喷药后49～56 d，DTA-6处理的淀粉含量高于对照，“源”器官中含有较高的淀粉含量，为在鼓粒期改善大豆籽粒品质奠定了很好的基础。

2.3.2籽粒淀粉含量

植物生长调节剂对大豆籽粒中淀粉含量变化规律如图6所示，喷药后35 d，两处理和对照籽粒中淀粉含量次序为CK＞DTA-6＞S3307，方差分析表明两处理均与对照之间达到了极显著性差异，说明调节剂对始粒期大豆籽粒中同化物的再分配有一定的调控作用。喷药后42～49 d，两处理和对照籽粒中淀粉含量顺序为S3307＞CK＞DTA-6，方差分析可知在喷药后42 d，S3307处理与对照之间的差异达到了极显著水平。在喷药后49 d，DTA-6处理与对照之间达到了极显著性差异。喷药后56 d，方差分析可知，两处理淀粉含量均极显著低于对照。

图5　S3307和DTA-6对大豆叶片淀粉含量的影响Fig.5Effects of S3307 and DTA-6 on starch content of soybean leaf

图6　S3307和DTA-6对大豆籽粒淀粉含量的影响Fig.6Effects of S3307 and DTA-6 on starch content of soybean grain

2.4植物生长调节剂对大豆产量及其构成因素的影响

如表2所示，DTA-6和S3307处理均不同程度地改善了大豆产量构成因素。两处理增加了大豆单株荚数，其中DTA-6处理极显著增加了大豆荚粒数，S3307处理提高了百粒重。两处理最终均增加了大豆产量，方差分析可知DTA-6处理与对照之间达到了差异极显著水平。

3　讨论

刘晓冰等[15]研究表明，小麦叶片中合成的光合产物主要通过蔗糖的形式通过韧皮部运输到籽粒，蔗糖作为高等植物光合作用的主要产物，是小麦籽粒中降解最终合成为淀粉的主要基质。因此，小麦“源”器官同化物的供应能力取决于旗叶中蔗糖含量合成的多少，而籽粒中蔗糖的降解则反映了此时期“库”强度的高低[16]。S3307处理对大豆叶片中蔗糖的积累效果较好，在喷药后35 d和56 d，S3307处理降低了大豆籽粒内的蔗糖含量，由此可知，S3307处理有利于大豆叶片光合同化产物的生产，增强了籽粒中蔗糖的转化，在喷药后35 d和56 d，S3307处理的籽粒淀粉含量极显著低于对照，这说明淀粉含量的高低是一个动态平衡的过程，它不仅受到蔗糖等转化积累，还受到淀粉合成酶、淀粉水解酶等相关酶活性的综合调控。张玲娥等[17]于冬小麦开花后第10 d用毛笔分别蘸浓度均为20 mg·ABA-1GA3涂穗，结果表明两处理对灌浆冬小麦源库之间以及同化物的运输和分配有着调控作用，其中施用ABA在冬小麦籽粒灌浆期14C-同化物运输和分配起拮抗作用，而GA3则起促进作用。本试验结果得出S3307和DTA-6处理大体上促进了同化产物的合成，其中S3307处理调控效果较好。

“源”充足、“库”容大、“流”通畅是作物高产优质的前提[18]，源是产量形成的先天基本条件，库是光合产物的最终储存场所，是产量的直接构成因素[19]。易书佳等[20]在水稻分蘖期和拔节期喷施促进型和抑制型植物生长调节剂得出，在喷施后15 d、30 d和45 d叶片中还原糖含量高于对照。研究表明[21]，叶片中的可溶性糖浓度高低直接决定源端对库端的供应能力，研究中在喷药后35～56 d两处理增加了大豆叶片中可溶性糖含量，这为库器官淀粉等贮藏物质的积累奠定了基础，而在大部分取样时期DTA-6处理降低了籽粒内可溶性糖含量，这说明淀粉等碳水化合物合成的底物由大量糖类物质降解而成，反映出库端（籽粒）对同化物的转化、利用能力的增强，从而DTA-6处理的大豆最终产量比对照高15.16%。今后还应该系统研究调节剂对大豆“源”器官上中下各部分叶片和“库”器官优势、中势、劣势粒之间的碳代谢过程，从而进一步为调节剂提高大豆产量提供理论依据。

表2　S3307和DTA-6对大豆产量构成和产量的影响Table 2Effects of S3307 and DTA-6 on yield components and yield of soybean

4　结论

（1）植物生长调节剂对大豆碳代谢的影响。研究结果表明，两处理大体上增加了大豆叶片中可溶性糖含量，蔗糖含量，淀粉含量，在喷药后35 d两处理降低了大豆籽粒中可溶性糖、蔗糖、淀粉含量，其中S3307处理在喷药后42～49 d提高了籽粒中可溶性糖、蔗糖、淀粉含量，DTA-6处理在喷药后42 d和49 d增加了籽粒中蔗糖含量，在喷药后42～49 d降低了籽粒中淀粉含量，两种植物生长调节剂有效地调控了大豆碳代谢同化产物合成、运输和转化，即“源”（叶片）和“库”（籽粒）之间的协调。

（2）植物生长调节剂对大豆产量的影响。两种调节剂均改善了大豆单株荚数、荚粒数和百粒重，并增加了大豆产量，其中S3307处理与对照相比增加8%，DTA-6处理增加15.16%，DTA-6处理增产效果较好。

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Effects of S3307 and DTA-6 on Carbon Metabolism and Yield in Soybean

Wang Baosheng1，Sun Fudong2，Feng Naijie2，Zheng Dianfeng2，Liu Chunjuan2，Cui Hongqiu2，Zhao Jingjing2，He Tianming2，Ma Shuang2，Liu Wenbin2，Zhang Lanqing2
（1.Qixingpao Farm of Heilongjiang Province，Heihe 161435；2.Chemical Control Laboratory，College of Agronomy，Heilongjiang Bayi Agricultural University）

Abstract:Spraying two PGRs of diethyl amino ethyl caproate（DTA-6）and uniconazole（S3307）at R1 stage with soybean（Glycine max）cultivar Nenfeng18 were used as the materials to study the influence of spraying different plant growth regulators on relevant indicators of soybean carbon metabolism.The results showed that DTA-6 and S3307 treatments increased the content of soluble sugar in leaves from the 35th to the 56th day after spraying，increased the content of sucrose in leaves on the 7th，21th，35th，42th and 56th day after spraying，improved the content of starch in leaves on the 7th，21th，28th，42th and 56th day after spraying，and the S3307 treatment was better.DTA-6 and S3307 treatments decreased the content of soluble sugar，sucrose and starch in grain on the 35th after spraying，S3307 treatment increased the content of soluble sugar，sucrose and starch in grain from the 42th to 49th day after spraying，and DTA-6 treatment decreased the content of starch of grain from the 42th to 49th day after spraying.Both treatments could obtain harmonious relationship in source-sink，increase the storage capacity of grain，and finally improve the yield of soybean.

Key words：plant growth regulators；soybean；carbon metabolism；yield

中图分类号：S565.1

文献标识码：A

文章编号：1002-2090（2016）01-0004-06

doi:10.3969/j.issn.1002-2090.2016.01.002

收稿日期：2015-03-16

基金项目：国家自然科学基金项目（31171503、31271652）；国家科技支撑计划项目（2012BAD20B04）；黑龙江省杰出青年基金项目（JC201309）；黑龙江农垦总局科技攻关项目（HNK12A-06-03、HNK12A-09-02）。

作者简介：王宝生（1970-），男，高级农艺师，黑龙江八一农垦大学毕业，现主要从事作物栽培方面的研究工作。

通讯作者：冯乃杰，教授，博士研究生导师，E-mail：dqfnj@126.com。