雨养条件下植物生长调节剂对冬小麦根系生长和产量形成的调控研究

叶德练,管大海,张钰石,张明才,李召虎

(1.中国农业大学 农学与生物技术学院,北京　100193;2.农业部农业生态与资源保护总站,北京　100125;3.福建农林大学 作物科学学院,福建 福州　350002)



雨养条件下植物生长调节剂对冬小麦根系生长和产量形成的调控研究

叶德练1,3,管大海1,2,张钰石1,张明才1,李召虎1

(1.中国农业大学 农学与生物技术学院,北京100193;2.农业部农业生态与资源保护总站,北京100125;3.福建农林大学 作物科学学院,福建 福州350002)

摘要：为了探讨雨养模式下植物生长调节剂协同调控冬小麦根系生长和产量形成的机理,在华北平原雨养条件下,研究烯效唑和矮壮素复配剂以及清水对照对冬小麦产量形成、群体数量和根系生长的影响。结果表明:植物生长调节剂处理显著提高冬小麦穗数和籽粒产量,但是对小穗数和穗粒数没有显著影响。植物生长调节剂可以促进冬小麦冬前分蘖,明显提高生育前期群体数量。植物生长调节剂处理下,冬小麦分蘖期单株根系根长和根表面积显著降低,但是冬小麦单株根直径、根条数、根重和根冠比显著增加。植物生长调节剂处理主要影响冬小麦分蘖期0～30 cm土层的根长密度和0～50 cm土层的根重密度,而对深层土壤中的根长密度和根重密度影响较小。植物生长调节剂可以协同调控冬小麦根系生长和分蘖形成,从而有利于塑造合理群体结构和提高产量。

关键词：冬小麦;根系;产量;分蘖;植物生长调节剂

作物根系性状与其抗旱能力关系密切[1-2]。根系早期建成对有效利用土壤储水,特别是对水分受限的地区有着重要意义[3]。有研究表明水分胁迫显著降低小麦根长密度,特别是表层土壤[4],严重干旱会减少35%～53%的地上部干质量和46%～60%的根长密度[5]。一般认为根系更长更庞大可以吸收深层次的水分,有利于提高耐旱能力[6],然而也有研究者认为需要协调根系与地上部的关系,塑造合理的作物株型,否则庞大的根系并无益于雨养农业区小麦产量的提高[7]。分蘖冗余是影响小麦株型塑造和适应逆境的生态对策,但是无效分蘖却是产量和水分利用效率提高的障碍[8]。因此,需要通过农田管理措施比如化学调控合理控制分蘖,塑造较为理想的株型和根系,以维持较高的产量。有研究表明矮壮素浸种可以缩短盆栽小麦根长,但是提高根干质量、根冠比和水分利用效率[9]。林多等[10]对番茄苗进行矮壮素和多效唑灌根处理,发现矮壮素和多效唑提高根系长度和根表面积。通过研究多效唑和烯效唑对草地早熟禾分蘖和根的生长特性的影响,刘晓静等[11]发现多效唑和烯效唑可以促进早熟禾分蘖和根系生长。

华北平原也是中国粮食的主产区,提供将近25%的粮食产量[12],但是水资源匮乏是制约该地区农业可持续发展的重大危机。冬小麦-夏玉米是华北平原的主要种植模式,该地区属于季风气候,降雨主要集中在7-8月,降雨分配不均,使得冬小麦时常受到干旱胁迫[13],同时过度开采地下水使得华北平原地区地下水位以每年1 m的速度下降[14],影响农田的生态系统和可持续利用。因此,需要减少灌溉量甚至不灌溉的情况下探讨如何协调地上部与根系的关系,并有效地提高冬小麦的水分利用效率和产量。但是在雨养条件下,植物生长调节剂调控冬小麦根系生长、群体数量和产量形成的研究鲜见报道。因此,本研究在华北平原地区雨养条件下,研究烯效唑和矮壮素复配剂对冬小麦根系形态、群体数量和产量形成的影响,探讨植物生长调节剂措施协同调控根系和分蘖的机理,为塑造合理株型和提高作物产量提供科学依据。

1材料和方法

1.1试验地基本情况

试验地位于河北省沧州市吴桥县中国农业大学吴桥实验站(37°37′ N,116°22′ E),属于华北平原地区。试验地土质为沙壤土,0～20 cm土层含有机质17.4 g/kg、全氮1.12 g/kg、有效钾127.0 mg/kg、速效磷41.2 mg/kg。该地区属暖温带半湿润季风气候,年均气温12.6 ℃,平均降雨量552.6 mm,多集中在7-8月。2011-2013年冬小麦生长季气象条件如图1所示,其中2011-2012年冬小麦生长季月平均气温和降雨量分别为9.2 ℃和144.4 mm,2012-2013年冬小麦生长季月平均气温和降雨量分别为8.2 ℃和134.4 mm。

图1　2011-2012、2012-2013年冬小麦生长

1.2试验设计

试验采用完全随机试验设计,3个重复。植物生长调节剂处理为烯效唑和矮壮素复配剂拌种(PGR),按照20 mL/kg的量进行拌种,对照用清水进行拌种(CK),拌种后12 h 播种。供试品种为高产中筋小麦济麦 22,种植密度为300 kg/hm2,行距15 cm,人工种植。分别于2011年10月6日和2012和10月10日播种,于2012年6月14日和2013年6月14日收获。播种前一次性施入全部氮磷钾肥,用量为纯氮185 kg/hm2、P2O590 kg/hm2和K2O 75 kg/hm2。全生育期无灌溉,其他管理同当地大田生产。

1.3测定项目及方法

1.3.1产量及产量构成收获1 m2冬小麦群体测定穗数和产量并选取有代表性植株进行考种,测定穗数、小穗数、穗粒数和千粒质量,以13.5%含水量折算冬小麦籽粒产量。

1.3.2小麦群体数调查出苗后,每个处理定有代表性3个1 m样段,在三叶期开始调查茎蘖总数,其后在一定天数或者重要生育时期调查茎蘖总数。

1.3.3根系生长和分布的测定冬前分蘖期根系采用挖掘法得到完整单根,用水冲洗后,用扫描仪(Epson V700,Indonesia)扫描成像。图片用 WinRHIZO 5.0 版本(Regent Instruments Inc.,Quebec City,Canada)分析得到根系长度、根系表面积和根直径。

在分蘖期利用根钻法[15],在有代表性行上取3钻。根钻直径为8 cm。每10 cm一层,取到110 cm。土体浸泡后,根系从0.25 mm2筛中分离,人工拣出白色或者浅灰色的根系,区分黑色根系和有机杂质[16]。利用扫描仪(Epson V700,Indonesia)进行根系扫描。在扫描的过程中,将根系样品放置于透明的长方形托盘中(200 mm×150 mm),然后倒入 5 mm左右深的自来水,使纠缠在一起的根系变得松散。必要时,将土层较多的根系样品分成几次扫描,以减少根系重叠造成的误差。得到的图片利用WinRHIZO version 5.0(Regent Instruments Inc.,Quebec City,Canada) 进行分析。根长密度(cm/cm3)用根长除以取样土体体积来表示[17]。扫描后的根系在65 ℃烘箱烘干用电子天平称重。

1.4统计分析

用Microsoft Excel 2013和Sigmaplot 9.0整理数据并绘图,用 SAS 9.0进行单因素方差分析及显著性检验(P<0.05)。

2结果与分析

2.1植物生长调节剂对冬小麦产量以及产量构成因素的影响

喷施植物生长调节剂烯效唑和矮壮素复配剂对2011-2012,2012-2013年冬小麦产量及产量构成的影响基本一致(表1)。植物生长调节剂处理(PGR)可以显著提高冬小麦籽粒产量,较对照分别提高5.5%,6.2%;调节剂对小穗数和穗粒数没有显著影响,但是显著增加了穗数,较对照CK分别增加了9.9%,8.2%;在施用植物生长调节剂情况下,冬小麦千粒质量有下降趋势,在2012-2013年,调节剂处理的千粒质量较对照降低4.1%。

表1　植物生长调节剂处理对冬小麦产量以及产量构成因素的影响

注:不同字母表示不同处理间差异达到5%显著水平。表2同。

Note:Different letters mean significant difference at the 5% level for different treatments.The same as Tab.2.

2.2植物生长调节剂对冬小麦群体数量的调控

在植物生长调节剂处理条件下,冬小麦冬前分蘖速度加快,分蘖数明显高于对照,使得冬小麦前期群体数明显高于对照,直到播种后160 d时,植物生长调节剂处理与对照之间的冬小麦群体数差异较小(图2)。这说明植物生长调节剂处理可以有效促进冬前分蘖,控制冬后分蘖,有利于防止冬前营养体徒长和提高有效分蘖及最终穗数。

误差线表示3次重复的标准差。图3～4同。

2.3植物生长调节剂处理对冬小麦根系生长的影响

植物生长调节剂处理显著降低冬小麦分蘖期单株根系根长和根表面积,较对照分别低17.7%,15.7%(表2)。但是植物生长调节剂处理下,冬小麦根直径、根条数、根重和根冠比显著增加,分别较CK提高3.6%,14.8%,26.1%,42.1%。

通过根钻法进一步分析冬小麦分蘖期0～110 cm土层根长密度的变化特征,发现植物生长调节剂处理主要影响0～30 cm土层的根长密度,而对深层土壤中的根长密度影响较小(图3)。其中在0～10 cm土层,2011-2012,2012-2013年植物生长调节剂处理下的根长密度较对照分别提高23.1%,10.3%,在10～20 cm土层,较对照分别提高26.3%,85.3%,在20～30 cm土层,较对照分别提高5.9%,58.1%。

植物生长调节剂可以提高0～50 cm土层中冬小麦根重密度,但是对深层土壤中根重密度影响不大(图4)。2011-2012年,在0～10,10～20,20～30,30～40,40～50 cm土层中,植物生长调节剂处理的根重密度较对照分别提高55.0%,43.8%,45.5%，64.5%,4.1%,2012-2013年,植物生长调节剂处理较对照分别提高13.6%,78.6%,81.8%,106.5%,30.4%。

表2　植物生长调节剂对冬小麦冬前分蘖期单株根系特征的影响

图3　植物生长调节剂对冬小麦根长密度的调控

图4　植物生长调节剂对冬小麦根重密度的调控

3讨论

喷施植物生长调节剂可以主动调节作物自身的生育过程,不仅使其能及时适应环境条件的变化,还能协调个体与群体、营养生长与生殖生长的矛盾[18]。李建民等[19]通过分阶段化学调控技术显著提高小麦的籽粒产量,这与本研究发现喷施烯效唑和矮壮素复配剂可以显著提高冬小麦穗数和籽粒产量的结果一致。为了提高小麦产量潜力,需要通过控制分蘖数塑造合理的群体结构,种植密度是重要的调控措施之一,但是密度过高容易导致个体之间的竞争,影响最终的产量[20]。基于一定密度的情况下合理促进分蘖则可以抵消密植的不良效应[21]。施用外源激素可以调控分蘖,其中喷施GA可以抑制分蘖节的生长[21-22],而本研究施用的调节剂是生长延缓剂,可以促进小麦分蘖。分蘖可以影响小麦株型塑造、群体结构、光合作用等,但存在分蘖冗余[8,23],如果可以控制最高分蘖数,减少生长后期的无效分蘖,则可以提高茎蘖成穗率[24]。缪祥辉等[25]通过研究高寒山旱地春小麦分蘖及分蘖成穗规律发现出生早的分蘖生长势更好,退化晚,生育进程更接近正常发育进程,成穗的可能性更大。因此要促进早分蘖,控制后期的无效分蘖。陈燕红等[26]研究表明,适度控制无效分蘖可以增加水稻根系的总根长、根系的表面积、平均直径以及根系的总体积,最终有利于水稻根系的生长发育,增强水稻根系对养分的吸收利用。本研究中,植物生长调节剂拌种处理可以增加冬小麦冬前分蘖和群体数量,减少分蘖期后发生的无效分蘖,同时促进分蘖期根系生长,有助于提高成穗率和产量潜力。韩惠芳等[27]发现20 mg/L的烯效唑可以显著地提高分蘖和分蘖成穗,这与本研究结果一致。植物生长调节剂处理可以提高冬前分蘖数并塑造优势根系,是收获较多成穗和提高产量的前提。

根系是植物从土壤中吸收养分和水分的重要器官[1],虽然近年来根系研究越来越受到重视,但是根系研究费时费力,观察根系性状的研究仍然较少[28]。有研究表明,根冠比的提高有助于提高作物耐旱性[29],不过根冠比并不能很好体现根系形态、构型和生理的可塑反应[30],而根长密度和根表面积密度等根系形态性状在干旱胁迫下被认为与作物生产力关系更为密切[1,31]。Steinemann等[31]通过研究干旱和复水对2个不同基因型小麦品种根系生长的影响发现干旱胁迫降低根长密度,而根长密度较大的品种则抗旱能力强。天然降雨下,根系发育的最优时期是分蘖期,在分蘖期根系生长较好的情况下,即使后期降雨较少,根系也可以合理生长[16]。在本研究中,烯效唑和矮壮素复配剂处理显著提高小麦分蘖期根条数、根重和根冠比,虽然降低了单株冬小麦根长,但是提高了耕层的根长密度和根重密度,有利于提高抗旱能力。杨文钰等[32]也发现烯效唑干拌种使小麦根长变短,根条数、根重和根冠比增加,可以延缓根系后期的衰老,增加根系磷的吸收能力。烯效唑还可以促进旱地早熟禾根系增长、增粗和侧根发生[11]。烯效唑浸根处理则可以显著地降低甘薯根系根长并增加根系直径[33],与本试验研究结果相似。

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Effect of Plant Growth Regulator on the Root Growth and Yield Formation of Winter Wheat under Rain-fed Condition

YE Delian1,3,GUAN Dahai1,2,ZHANG Yushi1,ZHANG Mingcai1,LI Zhaohu1

(1.College of Agronomy and Biotechnology,China Agricultural University,Beijing100193,China;2.Rural Energy and Environment Agency,Ministry of Agriculture,Beijing100125,China;3.College of Crop Science,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou350002,China)

Abstract：In order to study the coordinated regulation mechanism of plant growth regulator on winter wheat root growth and yield formation under rain-fed condition,a field experiment was conducted to determine effects of different treatments (the mixture of uniconazole and chlormequat chloride and water control) on yield formation,population quantity and root growth of winter wheat under rain-fed condition in the North China Plain.These results suggested that plant growth regulator significantly increased spike number and grain yield,but had no marked effect on spikelet number per spike and kernel numbers per spike.Plant growth regulator could promote the tillering of winter wheat before winter and enhance population quantity in early growth stage.Under plant growth regulator treatment,winter wheat root length and root surface area per plant were decreased significantly,however,root diameter,root number,root weight and root/shoot ratio per plant were significantly increased.At tillering stage,plant growth regulator had effect on winter wheat root length density in 0-30 cm soil layer and root weight density in 0-50 cm soil layer but had no effect in the deep soil layer.Plant growth regulator could coordinated regulated root growth and tiller formation of winter wheat,which contributed to shape reasonable population structure and increase yield.

Key words:Winter wheat;Root;Yield;Tillering;Plant growth regulator

doi:10.7668/hbnxb.2016.02.021

中图分类号：S512.01

文献标识码：A

文章编号：1000-7091(2016)02-0125-06

作者简介：叶德练(1988-),男,福建莆田人,讲师,博士,主要从事作物化学控制研究。叶德练、管大海为同等贡献作者。通讯作者：张明才(1975-),男,安徽六安人,副教授,博士,博士生导师,主要从事作物化学控制研究。

基金项目：河北省科技计划项目(14227008D);国家公益性行业科研专项(201203031)

收稿日期：2016-01-23