海南木麻黄木腐菌物种多样性研究

陈礼浪 李增平 苏惠君

摘 要 木麻黄是沿海防护林的主要组成树种，本研究对海南木麻黄上生长的木腐菌物种多样性和病原木腐菌种类进行了调查。旨在探索木麻黄上具有开发价值的木腐菌资源和了解木麻黄上的病原木腐菌种类。本次调查共采集木腐菌标本355份，隶属于2门、3纲、8目、9科、21属共61个种。主要由多孔菌科和灵芝科真菌组成；木腐菌的多样性与温度和降雨量息息相关；有8种寄生于木麻黄活立木的木腐菌：南方灵芝、褐灵芝、黎母山灵芝、上思灵芝、热带灵芝、薄盖灵芝、二孢假芝和有害木层孔菌。

关键词 木麻黄；木腐菌；多样性；病原木腐菌；海南

中图分类号 Q-9 文献标识码 A

Abstract Casuarina equisetifolia is the main tree species in the coastal shelterbelt in Hainan. In this study， the species diversity and pathogenic species of wood-decaying fungi growing on Casuarina equisetifolia were investigated in Hainan. It aimed to explore the development value of wood-decaying fungi resources and learn about the species of pathogenic wood-decaying fungi on Casuarina equisetifolia. A total of 355 specimens of wood-decaying fungi belonging to 2 divisio， 3 classis， 8 ordo， 9 familia， 21 genera， 61 species were collected. Fungi of Polyporaceae and Ganodermataceae were the main species； the diversity of wood-decaying fungi closely related with temperature and rainfall； eight kinds of wood-decaying fungi were parasites on Casuarina equisetifolia stumpage： Ganoderma australe， G. brownii， G. limushanense， G. shangsiense， G. tropicum， G. capense， Amauroderma subresinosum， Phellinus noxius.

Key words Casuarina equisetifolia； Wood-decaying fungi； Diversity； Pathogenic wood-decaying fungi； Hainan

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.10.025

木麻黄（Casuarina equisetifolia L.）是海南沿海防护林的主要组成树种，具有速生、耐盐碱的特点，并且兼具防风固沙、水源涵养和改良土壤等功能，因此是海岸前缘的砂质地带无可替代的防风林树种[1-2]，而台风是海南岛最主要的自然灾害，每年可造成数十亿的经济损失。据统计海南岛每年约有台风6.75个，最多的年份1989甚至达到13个[3-4]。海岸防护林是抵御台风的第一道屏障，因此保护海岸防护林带功能完整对减轻台风灾害和保护人们生命财产安全至关重要。

木腐菌（Wood-decaying fungi）能够降解腐木和倒木，有些种类还能够侵染活立木，影响树木长势，严重时整株死亡[5]。但是国内外此前对于木麻黄木腐菌研究不多，仅有零星的报道：1967年Michal S H等[6]报道了淡黄多孔菌（Polyporus gilvus）和灵芝（Ganoderma lucidum）引起埃及的木麻黄根腐病；Michaei J Larsen等[7]对木层孔菌（Phellinus kawaksmii）引起的木麻黄心腐病进行了研究；陈云征[8]报道灵芝（Ganoderma lucidum）能通过伤口侵入树体，寄生在木麻黄活立木上，并提到在美国的佛罗里达州，假蜜环菌（Armillariella tabescens）引起当地的木麻黄根腐病，且该病对木麻黄的致死率很高；潘浣钰[9]报道在澳门松山公园的木麻黄、高山榕、松树等许多古树因感染褐根病而相继枯死；李姝江等[10]报道有害木层孔菌能引起台湾相思、木麻黄、橡胶等林木的褐根病。为有效防治木麻黄上发生的病原木腐菌害，使其能充分发挥防护林的功能，本研究对海南木麻黄上生长的木腐菌进行全面的调查，记录病原木腐菌种类，为进一步探索木麻黄上具有开发价值的有益木腐菌资源和病害防治提供决策依据。

1 材料与方法

1.1 材料

木腐菌样本于2012～2015年间采自海南省海口、临高、陵水、儋州、万宁、东方、昌江、澄迈等沿海市县，从木麻黄林中的木麻黄倒木及活立木上采集木腐菌的子实体，采集时记录该木腐菌的生境、时间、数量和地点，并拍摄生境的照片，然后将标本编号、装入保鲜袋内，带回实验室烘干，保存。

1.2 方法

1.2.1 形态鉴定 观察子实体颜色、形状、管口类型，并测量菌盖大小、菌柄长度等宏观特征。在观察菌丝组织时，首先用刀片有目的的切取观察部位的菌丝组织块，置于蒸馏水或5%的KOH水溶液中浸泡，使其恢复原状，用针和镊子剥离后，盖上盖玻片，放在光学显微镜下观察，并拍摄图片。必要时用Melzer试剂或棉兰试剂对菌丝组织染色，观察染色反应。然后根据《中国真菌志》等书籍对标本进行鉴定。木腐菌的分类采用《现代菌物分类系统》[11]中的分类系统进行分类。

1.2.2 数据统计 鉴定后统计各木腐菌标本的采集时间、寄主类型和各科、属、种木腐菌的数量，分析木腐菌的组成种类、季节变化规律等数据。用Shannon-Wiener多样性指数来比较物种多样性，并通过Excel软件制作图表。

式中：Pi表示第i个种的个体数占所有物种的个体总数的比例，s为所有物种总数。

2 结果与分析

2.1 木麻黄木腐菌种类

经统计，本次调查共采集木麻黄木腐菌标本355份，初步鉴定出2门、3纲、8目、9科的21属共61种木腐菌（表1）。木麻黄上的木腐菌主要以担子菌门真菌为主，子囊菌门真菌仅占极少部分。在9个科中，子囊菌门1科，而担子菌门共有8科。其中又以多孔菌科和灵芝科物种数最多。多孔菌科有11属共24种木腐菌，占总物种数的40%；灵芝科2属共27种木腐菌，占总物种数的43%。其余各科都仅由1～3个种组成（图1）。

2.2 优势科组分分析

多孔菌科和灵芝科木腐菌种数占采集的木麻黄木腐菌总数的83%，两科子实体数量占采集的木腐菌子实体总数的93%，是木麻黄木腐菌中的优势科。木麻黄木腐菌中仅有灵芝属和栓菌属物种数大于5，其余各属物种数均在1～3之间，多样性较低，且在灵芝科中，树舌灵芝亚属灵芝标本126份，占灵芝属样本总数的77%，种类分布较为集中，不同物种间数量差距大。木麻黄木腐菌具体的优势种（子实体样本数量>10）统计见表2。

2.3 木麻黄病原木腐菌种类

在2012年至2015年采样期间，多次在木麻黄活立木根部或茎干上发现有木腐菌寄生，将这类寄生于活立木的木腐菌初步认定为病原木腐菌，目前共发现8种病原木腐菌：南方灵芝[Ganoderma australe（Fr.）pat.]、褐灵芝[G. brownie（Murrill）Gilb.]、黎母山灵芝[G. limushanense J.D.zhao et X.Q.Zhang]、热带灵芝[G. tropicum（Jungh.）Bres.]、上思灵芝（G. shangsiense J.D.zhao）、薄盖灵芝[G. capense（Lloyd）D.A.Reid]、二孢假芝[Amauroderma subresinosum（Murrill）Corner]、有害木层孔菌[Phellinus noxius（Corner）Cunningham]。其中绝大多数为灵芝属树舌亚属的真菌，其主要侵染木麻黄的基部茎干和根茎部位（图2）。

2.4 木麻黄木腐菌多样性与环境因子关系

木腐菌的生长发育与环境息息相关，温度、水分与湿度、空气中二氧化碳及氧气浓度都是影响木腐菌生长发育的因素。在自然环境中主要是受温度及降雨量的影响。而温度和降雨量直接影响木麻黄木腐菌的多样性。

2.4.1 温度 海南年均气温22.5～25.6 ℃，温度较高，温差小，季节变化不明显。每年3月份温度开始爬升，此时月均温从2月的19.5 ℃升至3月的22.5 ℃，木麻黄木腐菌的多样性也随着温度的升高开始增加。11月均温23 ℃，至12月时下降到19.5 ℃，木腐菌多样性开始减少。温度最高的月份6、7月（均温29.5），7月虽然多样性稍降低，但仍然较低温月份12月至翌年3月多样性丰富。可见在月均温22.5～29.5 ℃时较适合大多数木腐菌生长（图3）。

2.4.2 降水量 海南岛雨量充沛，5～10月降水量最高，而木麻黄木腐菌多样性指数最高的月份为4～11月，多分布在降雨量较高的范围内，雨量的增加有利于木腐菌的生长（图4）。

3 讨论与结论

初步研究表明，海南木麻黄上的木腐菌隶属于2门、3纲、8目、9科、21属共61个种。主要以担子菌门真菌为主，子囊菌门真菌仅占极少数。在自然环境中，木腐菌中的担子菌门真菌占绝大多数，在木麻黄上的木腐菌调查结果与前人的研究结果相符[12]。其中多孔菌目的多孔菌科和灵芝菌科真菌是木麻黄木腐菌的优势类群。在种水平上两者差别不大，但是多孔菌科有11属，而灵芝科为2属，在属的水平上差距明显，木麻黄上的多孔菌科真菌物种来源上更加复杂。

调查中发现可寄生于木麻黄活立木茎干和根茎部的木腐菌中，灵芝属真菌有6个种，假芝属1种，多孔菌科的木层孔菌属1种，灵芝属真菌是木麻黄病原木腐菌的主要类群。此前我国已报道的病原灵芝真菌及其主要寄主有：南方灵芝（Ganoderma australe，橡胶、苦楝等多种阔叶树）、树舌灵芝（G. applanatum，桦属、杨属等）、灵芝（G. lucidum，槟榔、银合欢）、重伞灵芝（G. multipileum，凤凰木等）、橡胶树灵芝（G. pseudoferreum，橡胶树等）和菲律宾灵芝（G. philippii，橡胶树等）、热带灵芝（G. tropicum，台湾相思、合欢属树木等）、松杉灵芝（G. tsugae，多种针叶树）、粗皮灵芝（G. tsunodae，山鸡椒、棕榈科植物）、韦伯灵芝（G. weberianum，榕属树木）、墨江灵芝（G. williamsianum，多种阔叶树）、狭长孢灵芝（G. boninense，棕榈科树木）和茶病灵芝（G. theaecolum，茶树）[13-21]。可见灵芝菌是引起木本植物茎干和根部病害的主要病原菌之一，且不同寄主植物上的病原灵芝菌不大相同。而目前大量报道的木麻黄病害有青枯病、盐害肿枝病、溃疡病、立枯病、炭疽病、树干疱腐病、衰退病、猝倒病等[22-23]，对木腐菌引起的病害仅停留在发现阶段，有待进一步深入的研究。

木腐菌生长是湿度和温度等环境因素共同影响的结果。在本次调查中，在22.5 ℃以上，降雨量丰富的月份，木腐菌的多样性较高。在海南，木麻黄木腐菌多样性最丰富的月份是4～11月。在12月至翌年2月冬季期间多样性较低。

综上所述，木麻黄上木腐菌物种丰富，群落组成和多样性受环境条件、季节等自然因素约束，了解木腐菌类群和掌握生长规律有助于木腐菌这一生物资源的进一步利用、研究和为防治其所致病害制定合理有效的措施。

参考文献

[1] 黄桂华， 仲崇禄， 张 勇. 我国木麻黄科植物遗传改良研究进展[J]. 广东林业科技， 2005， 21（4）： 65-69.

[2] 伍恩华， 刘 强， 王敏英. 海南岛北部木麻黄防护林凋落物量及养分归还动态[J]. 华南师范大学学报（自然科学版）， 2012， 44（2）： 123-128.

[3] 陈小丽. 海南热带气旋年际变化与趋势预测[J]. 热带气象学报， 2000， 16（4）： 360-365.

[4] 万金红， 张葆蔚， 杨向权， 等. 海南省台风灾害特征分析[J]. 人民珠江， 2016， 37（1）： 45-48.

[5]戴玉成. 中国木本植物病原木材腐朽菌研究[J]. 菌物学报， 2012， 31（4）： 493-509.

[6] Michal S H， Elarosi H， Abd El Rehim， et al. Two Polyporaceae causing wood-rot of Casuarina in United Arab Republic Egypt[J]. Phytopathologia Mediterranea， 1967， 6（3）： 173-174.

[7] Larsen M J， Hodges C S. Hawaiian forest Fungi v. A New species of Phellinus（Hymenochaetaceae）causing decay of Casuarina and Acacia[J]. Mycologia， 1985， 77（3）： 345-352.

[8] 陈云征. 沿海木麻黄防护林的主要病虫害及其防治对策[J]. 福建林业科技， 1995， 22（3）： 24-28.

[9] 潘浣钰. 土壤理化性质与褐根病感染的相互关系[J]. 生态环境， 2008， 17（4）： 1 650-1 653.

[10] 李姝江， 朱天辉. 大型真菌与立木腐朽[J]. 四川林业科技， 2011， 32（1）： 59-64.

[11] 贺新生. 现代菌物分类系统[M]. 北京： 科学出版社， 2015.

[12] 赵继鼎. 中国真菌志第三卷多孔菌科[M]. 北京： 科学出版社， 1998： 1-3.

[13] 张运强， 张辉强， 邓晓东. 橡胶树红根病病原菌的鉴定[J]. 热带作物学报， 1997， 18（1）： 16-23.

[14] 赵继鼎， 张小青. 中国真菌志第十八卷灵芝科[M]. 北京： 科学出版社， 2000： 67.

[15] 戴玉成， 吴兴亮， 徐梅卿. 山鸡椒上一种新的干基腐朽病[J]. 林业科学研究， 2002， 15（5）： 555-558.

[16] 赵 英， 陈小斌， 蒋昌顺. 我国银合欢研究进展[J]. 热带农业科学， 2006， 26（4）： 57.

[17] 张运强， 张辉强， 邓晓东. 橡胶树红根病病原菌的鉴定[J]. 热带作物学报， 1997， 18（1）： 16-23.

[18] 李增平， 罗大全， 王友祥， 等. 海南岛槟榔根部及茎部病害调查及病原鉴定[J]. 热带作物学报， 2006， 27（3）： 70-76.

[19] 朱 辉， 余凤玉， 吕烈标， 等. 油棕茎基腐病研究进展[J]. 中国农学通报， 2008， 24（9）： 465-469.

[20] 戴玉成， 吴兴亮， 魏玉莲， 等. 中国海南台湾相思树干基腐朽病[J]. 林业科学研究， 2004， 17（3）： 352-355.

[21] 秦凡文， 李增平， 符儒民. 海南橡胶园灵芝属真菌分类研究[J]. 热带作物学报， 2014， 35（9）： 1 816-1 824.

[22] 何学友. 木麻黄病害研究概述[J]. 防护林科技， 2007（2）： 27-30.

[23] 黄金水， 何学友. 中国木麻黄病虫害[M]. 北京： 中国林业出版社， 2012.