8个超甜玉米自交系主要性状配合力及育种潜力分析

冯云敢 韦桂旺 韦爱娟 蒙云飞 贺囡囡 张述宽

摘要：【目的】對新引进8个超甜玉米自交系的主要性状进行配合力及育种潜力分析，为评价和利用玉米新种质提供参考。【方法】采用不完全双列杂交设计，将5个被测系（HT32、德甜15、2650R、T026和YC09）与3个测验系（HJZ33、德甜18和YC26）测交组配15个杂交组合，并对自交系及杂交组合的10个农艺性状进行配合力及遗传力分析。【结果】8个自交系中，HT32、2650R、T026、HJZ33、德甜18和YC26等一般配合力（GCA）效应值在大部分性状上表现为正值；2650R×HJZ33、德甜15×德甜18、T026×德甜18和HT32×YC26等4个杂交组合特殊配合力（SCA）效应值在大部分性状上也表现为正值。除穗位高和小区产量性状外，其余8个性状的GCA方差较大且远高于SCA方差，株高、穗长、秃尖长、穗行数和籽粒宽的广义遗传力和狭义遗传力均高于42.00%，而穗位高、果穗粗、行粒数、籽粒深和小区产量等5个性状狭义遗传力低于32.00%。【结论】8个自交系中，在重要性状GCA上表现好的自交系有：HT32、2650R、T026、HJZ33、德甜18和YC26；在产量及外观商品性上表现突出的组合有：2650R×HJZ33、德甜15×德甜18、T026×德甜18和HT32×YC26；株高、穗长、秃尖长、穗行数和籽粒宽可在早代选择。

关键词： 甜玉米；配合力；遗传力

中图分类号： S513 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）12-2027-06

Abstract：【Objective】Combining ability of main agronomic traits and breeding potential of newly introduced super-sweet corn inbred lines was analyzed， in order to provide a reference for evaluating and using germplasm resources of super-sweet corn. 【Method】Five tested lines（HT32， Detian 15， 2650R， T026 and YC09） were combined with three testing lines（HJZ33， Detian 18，YC26） by incomplete diallel cross design method， so that fifteen cross combinations were obtained. Then the combining ability and heritability of ten agronomic traits of inbred lines and fifteen cross combinations were analyzed. 【Result】Results showed that， as for most of main agronomic traits， general combining ability（GCA） effect values of six super-sweet corn inbred lines viz.， HT32， 2650R， T026， HJZ33， Detian 18 and YC26 were positive， and special combining ability（SCA） effect values of four cross combinations viz.， 2650R×FI， Detian 15×Detian 18， T026×Detian 18 and HT32×YC26 were also positive. Furthermore， GCA variances of all agronomic traits were higher than SCA variances except ear height and plot yield. Broad sense and narrow heritabilities of plant height， ear length， ear barren tip length， row number per ear and grain width were all more than 42.00%， however， the narrow heritabilities of ear height， ear diameter， grain number per row， grain depth and plot yield were less than 32.00%. 【Conclusion】In eight inbred lines， six inbred lines viz.， HT32， 2650R， T026， HJZ33， Detian18， YC26 had good GCA of some important agronomic traits. And four cross combinations including 2650R×HJZ33， Detian 15×Detian 18， T026×Detian 18 and HT32×YC26 show good outstanding performance in yield and appearance marketability. Furthermore， plant height， ear length， ear barren tip length， row number per ear and grain width can be selected in early generation.

Key words： super-sweet corn； combining ability； heritability

0 引言

【研究意义】甜玉米起源于美洲，为玉米属亚种，在乳熟期受su1、sh2、bt和se等突变基因影响，籽粒中的可溶性糖含量比普通玉米高，可分为普通甜玉米（su1）、超甜玉米（sh2或bt）和加强甜玉米（su1se）。超甜玉米具有甜香嫩脆、营养丰富等特点，在欧美、亚洲部分国家和地区已成为一种大众食品，一般用于鲜食和果穗速冻加工，在蔬菜及加工产业中占有重要地位（石德权等，2001）。我国是生产、出口和消费超甜玉米的第二大国（32.3万ha/年，占全球22.75%），其中广东、云南和广西是超甜玉米种植大省（罗军等，2014），但目前国内的超甜玉米品种在农艺性状和品质方面与国外优质超甜玉米相比仍存在一定差距（王蕴波等，2009）。因此，培育优良的超甜玉米品种对推动其产业发展具有极大促进作用，而高配合力自交系培育是培育优良品种的前提。【前人研究进展】目前，有关普通玉米自交系配合力的研究较多，但針对甜玉米自交系配合力的研究相对较少。其研究方向主要集中在株型和果穗性状等方面，且研究结果较一致，但在性状选择世代等研究上的结论存在差异。一致结论主要有：（1）一般配合力（GCA）可稳定遗传，是自交系选择的重要参考指标；（2）特殊配合力（SCA）不能稳定遗传给下一代，但选配组合时是重要的参考指标；（3）不同自交系（组合）同一性状或同一自交系（组合）不同性状的配合力（GCA或SCA）效应值差异很大，且表现正负两类效应；（4）高产组合中至少有一个亲本的GCA效应值是较高或中值，但两个GCA效应值均高的自交系不一定能组配出高产组合（程伟东等，2001；韩福光和郑锦荣，2006；沈雪芳等，2006，2010；李勇成等，2009；王兵伟等，2012；叶雨盛等，2012；戴惠学等，2013；李来玲等，2014；齐建双等，2015）。【本研究切入点】在生产实践中，小区产量比单株产量更能真实反映品种的产量潜力，对高产品种选育具有较大的参考意义；同时，在甜玉米籽粒加工中，籽粒深和籽粒宽是重要指标之一。目前对超甜玉米籽粒深、籽粒宽和小区产量配合力研究相对较少。【拟解决的关键问题】采用不完全双列杂交设计方法对8个新引进的超甜玉米自交系进行配合力分析，为评价和利用引进的超甜玉米种质提供参考，同时选育优良组合供生产应用。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

以引进的国家玉米产业技术体系交换材料甜玉米自交系HT32（广西站）、德甜15（云南德宏站）、2650R（广州站）、T026（云南德宏站）、YC09（云南农业大学）等5个自交系（被测系）为母本（P1），HJZ33（广西站）、德甜18（云南德宏站）和YC26（云南农业大学）等3个自交系（测试系）为父本（P2），2015年春季按不完全双列杂交设计组配15个杂交组合。

1. 2 试验方法

2015年秋季在广西农业科学院南宁明阳基地种植15个杂交组合，8月11日育苗，8月19日移苗。基肥：75 kg/ha 45%复合肥；追肥：225 kg/ha尿素+75 kg/ha 45%复合肥；穗肥：75 kg/ha尿素+225 kg/ha 45%复合肥，其他田间管理按当地栽培管理进行。试验采用随机区组设计，3次重复，每小区种植2行，小区宽1.4 m，长4 m，行距70.00 cm，株距26.67 cm，种植密度为53572株/ha。在两行中间随机调查5株并取均值，除小区行头植株外，其余全部收获并计算小区产量。

1. 3 调查项目及统计分析方法

调查株高、穗位高、穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数、籽粒深、籽粒宽和小区产量10个性状。按不完全双列杂交设计的原理和方法，采用Excel 2003并参照《数量遗传学》（高之仁，1986）的方法对自交系及杂交组合各性状进行配合力方差分析、双亲一般配合力（GCA）效应分析、杂交组合特殊配合力（SCA）效应分析及遗传参数估计。

2 结果与分析

2. 1 性状配合力方差分析结果

各性状配合力方差分析结果（表1）表明，除行粒数和籽粒深外，其余8个性状在组合间差异极显著（P<0.01，下同），说明这些性状在组合间存在真实遗传变异，且受加性和非加性基因共同影响。P1多数性状（除行粒数、籽粒深和小区产量外）和P2大部分性状（除籽粒宽和小区产量外）的GCA差异显著（P<0.05，下同）或极显著；组合P1×P2的株高、穗位高、穗长和小区产量等性状SCA差异极显著。

2. 2 性状一般配合力（GCA）效应分析结果

GCA可稳定遗传给后代，是选择自交系的重要参考（曾艳华等，2015）。由表2可知，不同自交系同一性状或同一自交系不同性状的GCA效应值差异明显，且表现正负两类效应。

在小区产量性状上，4个自交系GCA效应值为正值，排序为：2650R>德甜18>T026>HT32；4个自交系GCA效应值为负值，排序为：YC09>YC26>HJZ33>德甜15。2650R的GCA效应值为0.35，而德甜15的GCA效应值为-0.32，说明8个自交系间的产量性状存在明显遗传变异。一般来说，产量性状的GCA效应值越大的自交系越容易组配出高产组合。

在果穗性状上，2650R在穗长、穗粗、穗行数、行粒数和籽粒深等性状上有优势。德甜18在行粒数性状上表现最佳，德甜15在籽粒宽性状上表现最好，T026在秃尖长性状上具有最小值-5.93。

在株型性状上，株高GCA效应值为正值的有4个自交系，排序为：YC09>T026>德甜18>HT32，4个自交系的株高GCA效应值为负值，排序为：YC26>2650R>HJZ33>德甜15。穗位高GCA效应值为正值的有4个自交系，排序为：德甜18>HT32>YC09>T026；4个自交系的穗位高GCA效应值为负值，顺序为：HJZ33>2650R>德甜15>YC26。

对小区产量、果穗性状和株型的综合分析结果表明，HT32可明显增加株高、穗位高和穗长，小区产量和果穗性状GCA效应值也多数为正值，但其所配组合中行粒数偏少、秃尖偏长；德甜15可明显降低株高、穗位高、秃尖长及增加籽粒深和宽，但易减少穗长、穗行数和行粒数，小区产量具有最大负向效应值；2650R可明显降低株高、穗位高并增加穗长、穗粗、穗行数、行粒数和籽粒深，而其所配组合籽粒偏窄、秃尖偏长，但小区产量GCA具有最大正向效应值；T026可明显增加株高、穗位高、穗长和穗行数并减少秃尖长，但易减少穗粗、籽粒深和籽粒宽，小区产量GCA效应值为正值；YC09除可显著增加株高、穗位高及减少秃尖长外，其他性状的GCA效应值均为负值。

在测试系中，3个自交系GCA效应值在大部分性状上表现为正值。在小区产量性状上，HJZ33和YC26为负值，德甜18为正值。在株高和穗位高性状上，HJZ33和YC26为负值，可降低株高和穗位高；德甜18为正值，可增加株高和穗位高。在果穗性状上，HJZ33可增加穗长和行粒数，但也会增加秃尖长；德甜18可增加穗长、行粒数和籽粒深并减少秃尖长，但易减少籽粒宽；YC26可增加穗粗、穗行数、籽粒深和籽粒宽，但易减少穗长和行粒数。

综上所述，被测系HT32、2650R和T026及3个测验系HJZ33、德甜18和YC26的GCA效应值在大部分性状上表现为正值，利用价值较高。另外，德甜15可降低株高、穗位高、秃尖长，增加籽粒深和籽粒宽的效应，但具有负向效应的性状较多，尚需改良后再利用，YC09多数性状GCA效应值均为负值，利用价值偏低。

2. 3 各性状特殊配合力（SCA）效应分析结果

SCA受显性和上位性基因影响，不能稳定遗传给下一代，但选配组合时是重要的参考指标（李来玲等，2014）。由表3可知，同一组合不同性状或不同组合同一性状的SCA效应值差异明显，且表现正负两类效应。

高SCA的组合中至少含1个以上具有高或中GCA的亲本（田树云等，2012；齊建双等，2015）。本研究中，产量SCA最高的组合2650R×HJZ33的小区产量性状SCA效应值为0.57，其中亲本2650R的GCA效应值为0.35，在8个自交系中最高，亲本HJZ33的GCA效应值为-0.13。说明组合中某一性状的SCA效应值为正值，其两个亲本在该性状上的GCA效应值不一定均为正值，有可能是一正一负；反之，两个产量性状GCA效应值均为正值的自交系不一定能组配出高SCA组合。如HT32、德甜18的GCA效应值分别为0.01和0.22，而组合HT32×德甜18的（SCA效应值为-0.55）实际产量最低。

SCA效应值高的组合不等于实际产量高（程伟东等，2001）。在小区产量性状上，有9个组合SCA效应值为正值，排序为：2650R×HJZ33>德甜15×德甜18> HT32×YC26>YC09×HJZ33>T026×德甜18>YC09×德甜18>德甜15×YC26>HT32×HJZ33>T026×HJZ33，从中选出产量>11000 kg/ha的组合有4个：2650R×HJZ33为11736 kg/ha，T026×德甜18为11403 kg/ha， 德甜15×德甜18为11090 kg/ha，HT32×YC26为11013 kg/ha，尽管德甜15×德甜18和HT32×YC26组合的SCA效应值大于T026×德甜18，但T026×德甜18组合实际产量高于两者；其余6个组合的SCA效应值为负值。

在选育玉米自交系过程中，既要注重GCA的筛选，又要加强SCA的选择（番兴明等，2001）。在SCA的选择中，小区产量比单株产量更能真实反映果穗性状、株型等农艺性状和环境的相互影响，对高产组合的选择有较大的参考意义。

在果穗性状上，2650R×HJZ33和德甜15×德甜18的综合表现最好。2650R×HJZ33组合秃尖长SCA效应值为负，其他性状为正值；德甜15×德甜18的穗长、籽粒宽和秃尖长SCA效应值为负值，其他性状为正值。德甜15×德甜18比2650R×HJZ33组合具有更好的商品性，2650R×HJZ33具有轻微的露顶和秃尖。

理想的超甜玉米株型可充分合理地利用当地的光资源和提高耐密植性而提高产量，而株高和穗位高是其中两个重要性状，耐密植性是提高超甜玉米产量的一条重要途径（彭勃等，2007）。在株高性状上，有7个组合的SCA效应值为负值，排序为：德甜15×HJZ33HT32×YC26>T026×HJZ33>2650R×HJZ33>德甜15×德甜18> YC09×德甜18>YC09×HJZ33>T026×德甜18。在穗位高性状上，有6个组合的SCA效应值为负值，排序为：德甜15×HJZ33<2650R×YC26

2. 4 遗传参数估值及分析结果

遗传力反映了亲代性状固定传给下一代的能力，对自交系不同性状的选择世代，可根据其遗传力大小来确定（戴惠学等，2013）。由表4可看出，HJZ33的株高和多数果穗性状主要受加性基因影响。除穗位高和小区产量性状外，其他8个性状GCA方差较大且远高于SCA方差，说明这8个性状主要受加性基因影响。其中秃尖长、穗行数、行粒数、籽粒深和籽粒宽等的GCA方差分别为96.12、92.86、88.17、73.82和100.00，选择自交系时对这些性状的直接选择效果较好。在株高和穗长两个性状上，GCA方差与SCA方差的差异较小，说明这2个性状同时受加性和非加性基因影响，其中穗位高SCA方差远高于GCA方差，表明该性状主要受非加性基因影响。小区产量性状SCA方差远高于GCA方差，表明受环境影响明显。株高、穗长、秃尖长、穗行数和籽粒宽的广义遗传力和狭义遗传力均大于0.42，而穗位高、穗粗、行粒数、籽粒深和小区产量等5个性状的狭义遗传力均低于0.32。

综上所述，株高和多数果穗性状在F1中的表现主要受加性基因影响，株高、穗长、秃尖长、穗行数和籽粒宽等性状可在早代进行选择，其他性状则在晚代进行选择。

3 讨论

本研究结果表明，株高和多数果穗性状在杂交一代的表现主要受加性基因效应影响，株高、穗长、秃尖长、穗行数和籽粒宽可在早代选择。韩福光和郑锦荣（2006）的研究结果表明，成熟期、株高、穗长和单穗重可在早代选择。沈雪芳等（2010）提出穗粗主要受加性基因决定，其余性状同时存在加性基因效应和非加性基因效应。王兵伟等（2012）研究表明，株高、穗位高等性状可在早代时选择。黄爱花等（2013）的研究结果表明，株高、穗位高和9个果穗性状在杂交一代的表现主要受加性基因效应影响，穗粗、穗行数可在早代选择。李来玲等（2014）研究表明，穗长和行粒数适合在较早代选择。以上分析表明，前人对不同性状选择的世代不一致，原因可能与选用的玉米种质资源等不同因素有关。

由于本研究仅进行了一点一季试验，其结果有待进一步验证；另外，对超甜玉米果穗外观商品性及食用品質的研究将是下一步的研究重点。

4 结论

8个供试超甜玉米自交系中在重要性状GCA上表现较好的自交系有6个：HT32、2650R、T026、HJZ33、德甜18和YC26；获得4个在产量及外观商品性上表现突出的杂交组合：2650R×HJZ33、德甜15×德甜18、T026×德甜18和HT32×YC26；株高、穗长、秃尖长、穗行数和籽宽的广义遗传力和狭义遗传力均高于42.00%，可在早代选择。

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（责任编辑 麻小燕）