玉米铁甲虫成虫消化系统观察

郑霞林 张玉静 王艳路 董子舒 胡大星 陆温

摘要：【目的】研究玉米铁甲虫成虫消化系统，为深入探索该虫消化生理、杀虫剂作用机理和研发新型药剂提供参考依据。【方法】基于体视镜和透射电镜，采用解剖法和组织切片法，研究玉米铁甲虫成虫消化系统结构。【结果】玉米铁甲虫成虫消化系统分为明显的前、中、后肠3部分。嗉囊和前胃较发达。中肠前端较粗，后端较细。马氏管共有6条。中肠组织由外向内可分为纵肌、环肌、肠壁细胞层、底膜和内膜；后肠中的直肠组织可分为纵肌、环肌和直肠垫细胞层。马氏管内可见8～14个管壁细胞的细胞核。【结论】玉米铁甲虫成虫消化系统结构的特异性可能是其对寄主植物和环境适应性的结果。

关键词： 玉米铁甲虫；消化器官；组织形态

中图分类号： Q964 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）02-0223-04

0 引言

【研究意义】玉米铁甲虫（Dactylispa setifera Chapuis）属鞘翅目（Coleoptera）铁甲科（Hispidae），是玉米上的一种重要食叶害虫。在广西西部和西南部，由于高温干燥的气候条件，玉米铁甲虫在百色市（刘忠调，1965；韦群花和黄世希，2000）、大新县（陆文和李秋玲，1978）、天峨县（韦海燕等，2006）、凤山县（贺春久和陆世鹏，2007）、崇左市（蓝妮春和罗玉青，2008）、河池市（陆美生和陆燕，2008）和平果县（覃素能和周进喜，2014）等地区域性暴发为害，严重时发生面积达6.42×104 ha（兰雪琼，2007），严重威胁玉米的安全生产及农民的经济收入。对玉米铁甲虫成虫消化系统进行研究，不仅可以为深入探索该虫消化生理和杀虫剂作用机理打下基础，还可为研发新型药剂提供参考依据，具有重要的理论及实用价值。【前人研究进展】目前，针对玉米铁甲虫的研究主要集中在生物生态学特性（孙恢鸿，1959；陆温和张永强，1989，1991；张永强和陆温，1990；陆温等，2001，2003）、发生规律及防治（顾晓光和姚旭，1985；梁海孙和吴善业，1989；李品清等，1990；牙韩昂等，1992；秦昌文等，2003）方面。研究发现该虫在广西一年发生两代，以成虫在玉米地附近背风向阳处的杂草中越冬，越冬期间温度适宜时还会活动取食（孙恢鸿，1959）。自然变温条件下，玉米铁甲虫各虫态的发育起点温度分别为：卵（12.58±0.81）℃，幼虫（13.19±0.54）℃，蛹（18.99±0.30）℃，卵至成虫羽化期（15.11±0.34）℃；有效积温分别为：卵86.74 ℃·d，幼虫202.63 ℃·d，蛹73.21 ℃·d，卵至成虫羽化期362.66 ℃·d（陆温和张永强，1991）。单株玉米每增加1粒卵，产量损失率为0.26%；在3750～4500 kg/ha生产水平下玉米铁甲虫的防治指标为20～25粒卵/株（陆温等，2003）。针对其防治，顾晓光和姚旭（1985）提倡以农业防治为主，生物防治为辅，化学防治作为应急措施展开综合防控。【本研究切入点】玉米铁甲虫应急防控的化学药剂虽然较多，但还需加大有针对性的低毒、高效、无污染药剂研发力度，目前对玉米铁甲虫消化系统方面的研究尚无报道，这正是研究该虫消化生理、杀虫剂作用机理及研发新型药剂的前提。【拟解决的关键问题】基于体视镜和透射电镜，采用解剖法和组织切片法研究玉米铁甲虫成虫消化系统，以期弄清其消化系统结构，为深入探索该虫消化生理、杀虫剂作用机理和研发新型药剂提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试虫源：于2015年5月在广西武鸣县两江镇玉米地（东经108°21′44″，北纬23°32′75″）采集玉米铁甲虫成虫，带回实验室后置于透明塑料盒（R=15.0 cm，H=7.5 cm）中，在室温下继续用新鲜玉米叶片饲养备用。

仪器设备：解剖针、蜡盘（自制）、解剖剪、手术刀、镊子、徕卡体视显微镜（M205C， Leica microsystems， Germany）、透射电镜（TECNA1G2 20S-TWIN， Philips Electronics， Nederland）。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 消化道及马氏管构造的解剖观察 将玉米铁甲虫成虫置于盛水蜡盘中，用解剖针固定。在徕卡M205C型体视显微镜下用解剖剪和手术刀沿背中线剪开成虫胸腹部。用镊子撑开胸腹部两侧后用解剖针固定，逐步剔除体内脂肪颗粒、肌肉及气管等，仅保留完整的消化系统。拍摄消化系统结构后用软件（Leica Application Suite Version 4.6.0， Leica microsystems， Germany）測量该虫消化系统中各组织结构的长宽。

1. 2. 2 消化道及马氏管组织形态观察 将解剖出的中肠、后肠和马氏管用20 mL 2.5%戊二醛溶液固定数小时，缓冲液冲洗3次，饿酸固定数小时后，乙醇梯度脱水，包埋、切片、染色，在透射电镜下观察其横切面并拍摄照片。

2 结果与分析

2. 1 玉米铁甲虫成虫消化道结构

玉米铁甲虫成虫消化道分为明显的前、中、后肠3部分（图1）。前肠半透明，偏淡黄，前端与口器相连接部位为咽，其后一段细小的管状物为食道，长0.8±0.3 mm，直径0.2±0.1 mm。食道后部膨大的部分为嗉囊，长1.2±0.3 mm，直径0.5±0.2 mm。嗉囊后部与中肠连接处的彭大部分为前胃，长0.5±0.2 mm，直径0.4±0.1 mm。中肠半透明，乳白色，长4.4±0.6 mm。中肠前段较粗，长2.3±0.5 mm，直径0.3±0.1 mm，向后变细，但变细部分大小较一致，长1.9±0.6 mm，直径0.3±0.2 mm。后肠分为回肠、结肠和直肠3部分，回肠和直肠膨大，乳白色，其长分别为0.6±0.2和1.9±0.6 mm，直径分别为0.2±0.1和0.3±0.2 mm；结肠缢缩，偏淡绿色，长0.5±0.1 mm，直径0.3±0.1 mm。

2. 2 玉米铁甲虫成虫马氏管结构

马氏管由6条细长、半透明、末端封闭的管状组成，直径约0.06 mm。前2条马氏管分别单独开口于中后肠交界处两侧；后4条均着生于中后肠交界处一侧，由2条基管分支而成。基管长约0.15 mm，直径约0.075 mm，两侧基管在中部汇合。马氏管的走向极不规则，可分布至中肠前端及食道后端。分布在一侧的4条马氏管常附着在前后肠表面（图2）。

2. 3 玉米铁甲虫成虫消化器官的组织形态

中肠组织由外向内可分为纵肌、环肌、肠壁细胞层底膜和内膜。肠壁细胞呈柱形，长0.0264～0.0330 mm，宽0.0132～0.0198 mm，内缘不规则。肠壁细胞的细胞核大而明显，约占细胞体积的1/4～1/3。再生细胞亦较明显。环肌较薄，不发达（图3-A）。

后肠的直肠组织由外向内可分为纵肌、环肌和直肠垫细胞层。环肌较发达，直肠垫细胞层呈不规则状，直肠垫6个（图3-B）。马氏管横切面可明显观察到8～14个管壁细胞的细胞核，马氏管外包裹一层很薄的底膜（图3-C）。

3 讨论

地球上的昆虫种类数量众多，为了在复杂的环境下生存，不同种类昆虫口器也随之发生了较大变化，因此可通过消化道的形态和生理学了解不同口器类型昆虫的食性及其与寄主间的适应性进化。如快速大量取食的植食性昆虫消化道通常较宽短，且具有强大的肌肉组织和明显抵御侵蚀的保护措施（中肠部位无表皮内层）。本研究发现玉米铁甲虫成虫嗉囊和前胃较短，但具发达的肌肉。从消化生理的角度分析，植食性昆虫需要取食更多的食物，因为植物叶片的营养价值较低。与此同时，较短的消化道未能提供足够的储存空间，因为食物可以随时获取。至于嗉囊和前胃具发达肌肉可能与玉米铁甲虫取食较硬食物有关，因为发达肌肉便于提供足够的动力磨碎食物。

观察发现，玉米铁甲虫中肠前段较粗，向后逐渐趋细。从消化生理的角度，推测由于食物主要含有糖类和蛋白质聚合体，基于消化酶的酶促反应可降解这些聚合体，进一步通过该肠道的特殊结构，减缓固体食物在中肠的流动速度，有效促进消化酶与食物充分混合降解，便于吸收。玉米铁甲虫围食膜表面光滑致密，无小孔和缝隙，仅允许小分子通过，可能是为进一步阻止病原菌、食物颗粒和他感化合物（如单宁酸）等进入，因为如果围食膜遭到破坏，利用营养的能力就会下降，其生长发育将会受到抑制（Lehane， 1997）。

后肠肠壁较中肠薄，可能是为了更利于水分和养分的吸收（Gillott， 1995）。玉米铁甲虫成虫的马氏管共有6根，前2根开口于中肠上，后4根在基部汇合一起，与叶甲科小萤叶甲属（Galerucella）极为相似（北京农业大学，1981），提示叶甲科与铁甲科在系统进化上有较近的亲缘关系。另外，马氏管部分附着于后肠上，更有利于回收水分，调节体内渗透压，以适应高温干燥的气候环境。

本研究结果提示，玉米铁甲虫成虫消化系统具备较强消化和吸收营养的能力，可能是其与寄主和环境相适应的结果。根据其消化和吸收营养物质的方式，认为下一步仍需重点研发高效、低毒和无残留的胃毒型药剂。

4 结论

玉米铁甲虫成虫消化系统结构的特异性可能是其对寄主植物和环境适应性进化的结果。

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（责任编辑 麻小燕）