土壤—植物系统中硒营养的研究进展

李金峰　聂兆君　赵鹏　高巍　刘红恩

摘要：硒作為人类和动物的必需微量元素之一，也是植物生长发育不可缺少的营养元素，但硒缺乏和硒污染均会对生态环境和人类健康造成严重威胁。文章从硒的生物学功能、硒在人体中的作用及其含量安全标准、土壤中硒的含量及有效性、植物中硒的含量及吸收转运、硒与磷、硫的营养关系等进行综述，提出今后应加强土壤硒形态及形态转变、硒蛋白及含硒氨基酸分离和纯化、植物体内硒的生理生化作用机制及农作物富硒机理研究；同时，应从筛选富硒突变体入手，优选出富硒的植物新品种，为更好地开发和利用硒资源提供参考依据。

关键词： 硒；土壤—植物系统；有效性；含量；分布；吸收转运

中图分类号： S143.79 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）05-0649-08

Abstract：As one of essential trace elements to human and animals and also an indispensable element in plant growth and development， selenium has become the focus of peoples research. Lack of selenium and selenium pollution can cause a serious threat to the ecological environment and human health. The present study summarized biological functions of selenium， safe content and limit function of selenium in human body， selenium content and distribution in soil， form and effective factors， selenium content and existing form in plants， selenium absorption and transportation in plants， trophic interaction between selenium and any of phosphorus and sulphur. Based on above research progress of selenium nutrition， some researches were further strengthened， including form and its transformation of selenium in soil， isolation and purification of selenoprotein and seleno amino acid， physiological and biochemical mechanism of selenium in plants， and selenium enrichment mechanism of crops. Furthermore， the researchers should start from screening of selenium-enriched mutants， so as to select new varieties of plants， in order to provide reference for development and utilization of selenium resources.

Key words： selenium； soil-plant system； effectiveness； content； distribution； absorption and transportation

0 引言

硒（Se）位于元素周期表第四周期Ⅵ A族，原子量78.96，由瑞典化学家J■ns Jacob Berzelius于1817年发现。最初，硒被认为是有毒元素，至20世紀70年代后，国内外一些专家学者发现硒是谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）的活性成分、有机体的保护因子，能有效预防克山病等，有关硒元素的研究才转移到营养功能方面（王云等，1995；Kaur et al.，2014）。1973年，世界卫生组织宣布硒为人类和动物生命中所必需的微量元素，对人类和动物的抗氧化系统起关键作用（Pieczy■ska and Grajeta， 2015）。硒在维持机体正常生理功能、细胞抗氧化系统中发挥重要作用，具有防癌、抗癌、清除自由基、抗氧化、保护细胞膜、增强机体免疫力等功效（Pieczy■ska and Grajeta， 2015）。人体和动物对硒的反应较敏感，硒过剩或硒摄入不足均易引发疾病，如摄入过量可引起生殖力下降、高畸胎率，甚至导致癌症（Parker et al.， 2003）；而硒缺乏可加速机体衰老，或导致癌症、心血管疾病（克山病）、骨关节退化紊乱症（大骨病）、白肌病及40多种流行性地方病（■vila et al.， 2014）。人体所需要的硒主要来自于食物，在吸收利用率及安全性方面，有机硒高于无机硒，而植物性硒源又高于动物性硒源（张驰等，2002）。土壤是硒元素最重要的来源，土壤中的硒通过植物吸收转移到食物链而进入人体，从而发挥其重要的生物学作用。因此，深入了解土壤中硒的含量、形态及植物吸收硒的形式和机理对人体和动物健康补硒尤为重要。本研究对硒的生物学功能、土壤中硒的形态转化、植物对硒的吸收转运等方面进行综述，以期为更好地开发和利用硒资源提供理论参考。

1 硒的生物学功能

自从20世纪50年代首次证实硒是生物体生命活动中的一种必需微量元素以来，其生物学研究已有近50年历史。随着研究的不断深入，发现硒对植物的作用非常重要且广泛，植物体内的硒主要以硒蛋白、硒核酸、硒多糖等生物大分子及硒代半胱氨酸、硒代蛋氨酸等生物小分子形态存在，除了能提高植物体抗氧化作用外，在促进生物体蛋白质形成、提高植物环境胁迫性、调控植物生理指标、拮抗重金属等方面也发挥着重要作用。

1. 1 抗氧化作用

硒的抗氧化作用主要通过提高谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性来实现，能降低过氧化物的堆积，减少活性氧和自由基的产生，防止机体被氧化损伤（朱善良，2004）。硒参与构成磷酸过氧化氢谷胱甘肽过氧化物酶（PHG-Px），而PHG-Px主要催化亲脂性过氧化物还原，使处于水—脂界面的脂质过氧化物被清除，起到保护生物膜的作用（Ursini et al.，1999）。此外，硒参与构成硫氧还蛋白还原酶（TR）、脱碘酶（ID）等酶的活性中心，促进酶活性，起到清除氧自由基的作用（Berry et al.，1991）；硒还参与辅酶A和辅酶Q的合成，在电子传递中发挥重要作用（Shamberger， 1983）。

1. 2 促进蛋白质形成

一般认为，硒是通过两种方式促进蛋白质的合成代谢。一是无机硒进入植物体内后，可部分取代巯基（-SH）中的硫，以3种硒代含硫氨基酸即Se-Met（硒代蛋氨酸）、Se-Cys（硒代半胱氨酸）和Cy-Se（硒代胱氨酸）的形式参与蛋白质合成，从而减少游离氨基酸中半胱氨酸和蛋氨酸的含量。二是硒可能是植物体内一种tRNA核糖核酸链的必要组成部分，具有转运氨基酸的功能，对其他游离氨基酸产生影响。现已证实，植物体内确实存在这种具有硒代半胱氨酸残基的tRNA，其主要生理功能是转运氨基酸用于蛋白质合成（Anderson， 1983）。此外，有报道指出，GSH-Px的mRNA上具有编译硒半胱氨酸的密码UGA功能，证明硒直接参与GSH-Px酶蛋白合成。硒还可以控制抗癌基因（C-fos）转录，从而抑制癌基因（C-myc）转录（Navarro-Alarcon and Cabrera-Vique， 2008）。

1. 3 提高植物环境胁迫抗性

增加一定剂量的外源硒，不仅能促进植物的生长，提高农产品产量和品质，还能通过增强植物的抗逆性来保护其生长发育（张承东等，2002）。植物受干旱、病虫害、低温等逆境胁迫的主要表现是体内产生大量自由基，而硒能够增强植物的抗氧化作用，减少活性氧和自由基的产生，进而增强植物对环境胁迫的抗逆性（Yao et a1.，2009）。此外，硒通过起动与GSH-Px合成有关的特异基因表达而提高GSH-Px活性，抵抗逆境因子的影响（Tadina et a1.，2007）。

1. 4 调控光合、呼吸作用和叶绿素合成代谢

在一定硒含量范围内（0.1 mg/L以下），植物体内线粒体呼吸速率和叶绿体电子传递速率均与硒含量存在显著相关；而在较高硒浓度（高于1.0 mg/L）时，可导致其速率降低，说明硒可能参与了植物体内的能量代谢过程（吴永尧等， 2000；Tadina et a1.，2007）。植物体内的硫氧还蛋白和铁硫蛋白在光合作用电子传递及叶绿体中酶的激活方面发挥重要作用，由于硒和硫属于同族元素，其化学性质非常相似，因此推测植物体内是否也存在类似于硫氧还蛋白和铁硫蛋白的硒蛋白结构，从而在光合作用和呼吸作用的电子传递中发挥重要作用（吴永尧等， 2000）。在茶树、油菜、小麦和毛豆等作物上的试验结果表明，喷施一定量的硒肥后，能够促进和调控植物体内叶绿素的合成代谢（王宁宁等，1994；刘大会等，2005）。此外，硒对种子萌发、根系活力等也有显著影响（万海英等， 2014）。

1. 5 有效拮抗重金属毒性

硒能够拮抗植物重金属毒性的机理主要是通过与重金属结合成难溶复合物，使其不能被吸收而排出体外，进而抵御重金属对植物造成的危害（张驰等，2002）。硒对汞的毒害效应具有拮抗作用，能够缓解汞对马齿苋叶片生根所产生的抑制作用（Thangavel et al.， 1999）；还能显著降低生菜、大蒜和小麦对镉的吸收（Cary， 1980； Sun et al.， 2010），当培养液中的硒浓度小于1.0×10-6 mol/L时，具有拮抗水稻砷毒害的作用，且这种拮抗作用可能与硒的抗氧化作用及其能减轻砷对植物体内抗氧化酶的抑制作用有关（廖宝凉等，1996）。在大蒜上施用低濃度的硒，也可明显降低大蒜中的汞含量（Zhao et al.，2013）。

2 硒在人体中的作用及其含量安全标准

2. 1 提高免疫功能

硒参与细胞免疫过程，能够影响淋巴细胞的增殖与分化，促进淋巴细胞分泌淋巴因子（如干扰素、白介素等）。同时，增强淋巴细胞的细胞毒作用，提高巨噬细胞的吞噬功能，促进T、B细胞分泌细胞因子，并通过多种生物学效应调节机体免疫功能，促进机体产生抗体（朱善良，2004； Lemirea et a1.，2011）。

硒对机体免疫功能的增强作用主要通过以下途径：（1）通过抗氧化作用清除机体产生的活性氧，减少脂质过氧化物使免疫细胞免受损害，从而增强免疫功能；（2）影响淋巴细胞的酶系，如ACP、AKP等酶的活性，加强淋巴细胞的免疫功能；（3）借助巯基化合物刺激各种细胞和组织分裂的能力，调节免疫细胞的增殖与分化，影响免疫应答水平（杨容甫等， 2000）。

2. 2 防癌抗癌作用

大量调查资料表明，癌症的发生、死亡率与机体硒含量呈负相关，补硒能有效抑制多种人类肿瘤的发生。杨永霞和邵鑫（2002）研究表明，自由基尤其是活性氧自由基在复杂的多步癌变过程中起重要作用，癌变的诱发和促进阶段均有自由基参与，含硒物质能阻止机体内自由基的积累，从而对癌症具有防御作用。硒能有效防癌的机理主要体现在以下几个方面：（1）硒可以调节GSH-Px活性，通过非特异地催化过氧化氢和一系列有机过氧化物的还原，从而保护细胞膜系统不受损害；（2）硒能阻止某些化学致癌物质的代谢活化，或拮抗其代谢产物，从而抑制化学致癌物的致癌作用（Shi et a1.， 1994）；（3）细胞癌变的产生归根结底是DNA损伤，硒能促进DNA损伤的修复，有效降低致癌物诱发的多种DNA损伤；（4）对肿瘤细胞的直接杀伤作用，硒对多種肿瘤细胞有明显的抑制作用，但对正常细胞无明显影响（Zhu et a1.，1995）。

癌症是由携带遗传信息的DNA突变所引起，而蛋白因子的突变成为细胞癌变的主要原因（Zeng and Combs， 2008）。硒在抗癌的作用中主要体现在以下几个方面：（1）硒可抑制癌细胞生物大分子的合成；（2）硒可阻断癌细胞分裂增殖的信息传递过程（汪仁， 1998）；（3）硒可干扰致癌物的代谢。总之，硒的抗癌作用与其增强免疫反应的功能分不开，同时与硒能产生抗肿瘤发生的代谢产物有关，而这些代谢产物能干扰肿瘤细胞的代谢，介导癌细胞凋亡（Zeng and Combs， 2008）。

2. 3 人体硒含量安全标准

人体对硒的最低需要量（以防克山病为界限）为17 μg/d，硒的生理需要量为40 μg/d，硒的最高安全摄入量为400 μg/d，硒的界限中毒量为800 μg/d。这些数据已被FAO、WHO、IAEA三个国际组织所认可并采用（汪敏和庄海玲， 2007）。然而，目前人体对硒的需求量尚无统一标准，国际硒学会推荐的标准是人均60 μg/d，美国国家科学院食品与营养委员会推荐每人50～200 μg/d，我国营养学会推荐每人50 μg/d。我国营养学会对部分城市所作的营养调查报告结果表明，我国成人摄硒量不足26.63 μg/d，人体缺硒现象相当严重。因此，加强富硒农产品开发，通过普通作物生产将硒有机化，建立日常食物摄取的人类硒营养模式显得格外重要。硒在生物体内的有益剂量和毒性剂量之间的范围很窄，通常硒仅在一个有限的浓度范围内发挥积极作用，采用生化指标结合年龄差异等因素进行分析和计算的人体日均生理补硒量的安全范围为40～240 μg（陈清和卢国， 1989）。因此，对富硒食品的生产我国也有严格规定，如GB/T 22499-2008规定，富硒稻谷中硒含量应该在0.04～0.30 mg/kg，采用了高限和低限两个值；农业部颁布的富硒茶标准NY/T 600-2002則规定，富硒茶中硒含量应在0.25～4.00 mg/kg，几乎是富硒稻谷中的10倍之多。另外，富硒蔬菜、富硒水果、富硒肉类等，相应的限量值也各不相同。我国于2012年底发布的《食品安全国家标准 食品中污染物限量》（GB 2762-2012）中取消了硒的限量规定，但之前富硒产品标准的硒含量上限通常据此得出，进而给今后富硒产品标准的制定提出了一个难题（汪厚银等， 2014）。

3 土壤中硒的含量及有效性

3. 1 土壤中硒的含量及分布特点

硒是分散的稀有元素，自然界中没有单独的硒矿，通常以硒化物的形式作为杂质存在于金属硫化矿中。土壤中的硒主要来自地壳物质，因此土壤中的硒含量与成土母质关系密切。受气候和环境因素的影响，不同地区的土壤硒含量差异明显。世界土壤硒的平均含量为0.01～12.00 mg/kg，中位值为0.40 mg/kg（Kaur et al.， 2014）。美国硒元素土壤背景值为0.26 mg/kg，加拿大3个省的土壤硒含量为0.10～6.00 mg/kg，墨西哥土壤硒含量为0.40～3.50 mg/kg，英国土壤硒平均含量为0.60 mg/kg，日本土壤硒平均含量为0.70 mg/kg（陈怀满等， 2010）。我国土壤硒含量在0.006～ 9.130 mg/kg，且95%在0.047～0.993 mg/kg。低硒土壤是指硒含量低于0.131 mg/kg的土壤，而当土壤硒含量高于0.400 mg/kg称其为富（高）硒土壤，高于等于3.000 mg/kg时则属硒过剩土壤（王云等，1995） 。我国东南沿海土壤硒背景值较高，其中以广西和福建地区最高，可能与南方各省遍布含硒较高的红土母质、石灰岩、红砂岩及发育其上的红壤和赤红壤有关。长江流域及我国中部各省，除四川省较低外，一般属中等水平，但北方各省土壤硒背景值普遍较低，其中以山西和内蒙古的最低。这与四川省分布含硒较低的紫色土较多、北方诸省广布含硒较少的风沙土、森林土壤和草原土壤有关（Kaur et al.， 2014）。

3. 2 土壤中硒的形态及其有效性

土壤中硒的有效性与其存在形态有关，主要取决于土壤的硒含量和土壤环境条件。土壤硒的赋存形态按原子价态可分为6级：元素态硒（Se）、硒化物（Se2-）、亚硒酸盐（Se4+）、硒酸盐（Se6+）、有机态硒和挥发态硒（骆永明， 2009）。其中，Se和Se2-不溶于水，植物不能直接吸收利用，但在适宜条件下，Se可经氧化作用或微生物作用转化成对植物有效的无机态硒，Se2-也可通过风化作用缓慢释放出一些可溶态硒（Eich-Greatorex et a1.， 2007）。Se4+易溶于水，易被植物吸收利用，是土壤中硒的主要存在形态，一般占土壤全硒含量的40%左右。同时，Se4+是植物吸收的主要无机硒形态，广泛存在于温带湿润森林土壤或草地土壤中，但易被铁、铝氧化物吸附形成难溶复合体，降低其溶解度。Se6+是土壤中硒的最高价态，可溶于水，易被植物吸收，在一般自然条件下氧化困难，因而其在土壤中含量很少，主要存在于碱性和通气良好的土壤中。有机态硒在土壤全硒含量中占有相当大的比例，主要来自生物体的分解产物及其合成物，是土壤有效硒的主要来源。挥发态硒是部分有机硒经微生物分解形成气态、易挥发的烷基硒化合物，土壤及植物所散发的特殊气味就是烷基硒。

土壤中硒的各种形态在一定条件下可相互转化，从而改变土壤中硒的运动速度及方向，影响其有效性。影响土壤硒的有效性主要有以下几个方面：土壤成土母质及水文地球化学环境、土壤酸碱度（pH）、土壤氧化还原状况、土壤有机质、土壤质地及黏粒类型等。

（1）岩石通过风化作用进入土壤，因此土壤最初硒含量与成土母质有密切关系。杨海滨等（2014）研究表明，高硒地区的成土基岩为沉积岩，其中页岩硒含量最高，约占地壳全硒的40%；砂岩、石灰岩次之，各占20%左右；火成岩、花岗岩硒含量相对较低。此外，土壤最初硒含量还受局部地形、地貌、海陆分布等自然因素控制的水文地球化学环境影响，如在某些火山、溫泉分布、煤系地层、硫化矿床氧化带地区可造成局部环境硒的富集（张新凯，2014）。

（2）土壤pH在很大程度上决定了土壤硒的存在形态及其有效性。硒在微酸性或中性土壤中的溶解度最低，在碱性条件下的溶解度则较高。在碱性条件下，Se4+可氧化为Se6+，有效性增加，因此，产生硒中毒的土壤大多呈碱性（赵成义， 2004）。随着土壤pH逐渐升高，土壤胶体对硒的吸附降低，交换态硒减少而水溶性硒增加，导致土壤中硒的有效性增加（赵美芝， 1991）。

（3）土壤中的氧化还原状况直接影响硒的价态变化，从而影响硒的有效性。硒在土壤中占据优势而又最重要的形态是SeO42-、HSeO3-和SeO32-。在高度还原条件下，硒最稳定，最常见的还原态硒是Se2-，可以形成稳定的金属硒化物，植物很难吸收。在强氧化条件下，土壤中硒的有效性则明显提高（姜磊， 2013）。

（4）有机质对土壤硒的有效性具有双重影响。一方面，有机质矿化会释放出一定量的硒，从而增加有效硒的含量；另一方面，有机质具有较强的固定土壤溶液中硒的能力。这与有机质的组成有关，当富里酸比例高时，硒的有效性高；而当胡敏酸比例高时，硒的有效性低。

（5）黏土矿物和铁铝氧化物对硒具有很强的固定作用，虽然土壤全硒含量与黏粒含量呈正相关，但水溶性硒和植物硒含量则与土壤黏粒含量呈负相关。土壤中硒的有效性随着质地变黏而降低，也随土壤中铁、铝氧化物含量的增加而降低。各种黏粒矿物吸附硒的能力排序为蛭石>蒙脱石>高岭石>蒙皂石（黄青青等， 2013） 。

4 植物中硒的含量及吸收转运

4. 1 植物中硒的含量及分布

硒是植物生长发育重要的元素，由于土壤和水中的硒在地域分布不均衡，使得植物体内的硒含量也存在较大差异。一般来说，生长在非富硒土壤上的农作物，其植株硒含量在0.01～1.00 mg/kg（Marschner，1995）。处于同一自然环境条件下的各种植物硒含量也存在明显差异，通常情况下，十字花科和禾本科植物富集硒的能力比蔬菜水果強（陈建国等， 2002）。小麦作为我国重要的粮食作物，不同地区的籽粒硒含量差异也较大。在山西晋南山地丘陵地带，小麦硒含量为0.067 mg/kg，而汾河平原小麦硒含量0.405 mg/kg；四川川西山地小麦硒含量为0.097 mg/kg，成都平原小麦硒含量则为0.192 mg/kg（王明远， 1982）。

硒在植株体内主要以有机硒的形式存在。向东山（2008）研究发现，小麦籽粒中的有机态硒主要是以蛋白质结合态和多糖结合态的形式存在，其中，蛋白质中的硒含量较高，4种蛋白结合态硒占总硒量的43.08%，其结合态硒含量的顺序为谷蛋白>醇溶蛋白>球蛋白>清蛋白；而3种多糖结合态硒占总硒量的16.29%，其硒含量顺序为酸溶多糖>碱溶多糖>水溶多糖。同时，有学者研究了荸荠中硒的形态分布情况，发现在荸荠的4种蛋白质形态中，醇溶蛋白硒含量最多，为3709.30 μg/g，其他依次为盐溶性蛋白>碱溶性蛋白>水溶性蛋白，硒含量分别为871.62、260.67和17.16 μg/g（Barillas et al.， 2012）。

4. 2 植物体内硒的存在形态

植物对硒元素的吸收是其进入食物链的有效途径，硒被高等植物吸收后，在其体内形成非常复杂的化学形态，并以多种化合物的形式存在。总体来说，植物体内硒的化学形态可分为无机态和有机态两大类（张巽等， 2012）。其中，包括硒酸、亚硒酸和其他一些无机形态（如Se2-和HSe-）所占比例较小，约占总硒含量的8%左右；其主要部分则以有机硒的形式存在，占总硒含量的80%以上。生物态有机硒主要是植物硒代谢过程中产生的一些有机小分子，如R-Se-R形式的氨基酸，还有一些大分子终产物，如硒蛋白、硒多糖、硒核酸、硒代氨基酸、含硒多肽、含硒RNA、各种甲基硒化物、硒果胶、硒多酚、硒黄酮及含硒类胡萝卜素等，其中以硒蛋白为主（Sharma et al.， 2010）。在硒累積植物和非累积植物中，硒的存在类型亦有所差异。在硒累积植物中，可溶性硒化物的大部分形态是Se-甲基硒代半胱氨酸，这种化合物在非积累植物中也有发现，但含量很少。硒非累积植物特征的硒化物是Se-甲基硒代蛋氨酸，这种化合物在硒累积植物中仅微量存在或全无（Sathe et al.， 1992）。硒在植物体内多以含硒氨基酸的形式存在，在硒累积植物中这类氨基酸通常以游离态大量累积，而在非累积植物中这类氨基酸常与蛋白质结合。

4. 3 植物对硒的吸收及转运

植物对硒的吸收主要在根部和叶片进行，吸收的主要形态为Se4+和Se6+。Arvy（1993）通过水培试验发现，植物以主动耗能的形式吸收Se6+，但Se4+是无需耗能的被动吸收形式。在近中性至酸性土壤中，Se4+易与铁形成水溶性很低的氧化物或水合氧化物而被固定，随着土壤酸性增大，黏粒成分增加，越难被植物吸收。在植物对硒的吸收速率方面，由于植物根系吸收不同形态硒的机制不同，无论是土壤盆栽还是水培试验，植物对Se4+的吸收能力均远小于Se6+（Girling， 1984）。在水培条件下，植物对Se6+和Se4+的吸收速率基本一致，但在土培条件下，Se6+更易被植物根系吸收和转运，而Se4+更易被土壤表面所吸附，也更易累积在植物的根部（Li et al.， 2010）。

硒在植物体内的转运能力主要取决于植物吸收硒的形态，Se6+比Se4+、有机硒更容易转运。当植物吸收Se6+时，植株地上部硒与根系硒的比值范围在1.4～17.2，而吸收硒代甲硫氨酸时比值在0.6～1.0，当植物吸收Se4+时比值则小于0.5（Zayed et al.， 1998）。因此，给植物提供Se6+，硒能够被立即运送到植株地上部分，且Se6+是韧皮部汁液中硒的主要存在形式；与此相反，当给植物提供Se4+时，绝大部分硒存在于植株根部，在韧皮部汁液中几乎检测不到Se4+（Li et al.， 2008）。但在植株叶面喷施Se6+和Se4+时，Se6+必须先在叶中转化为Se2+才能再转化为有机硒，而Se4+不需要酶催化就能直接转化为有机硒而进入籽粒（Broadly et al.，2006；Keskinen et al.， 2010）。因此，作物补充硒时，应根据补硒途径的不同选择适宜的硒源。

4. 4 影响植物吸收硒的因素

植物体内的硒主要是通过根系从土壤中吸收进入，即土壤中的硒是植物硒的主要来源，而被植物吸收和富集的硒与土壤性质和土壤中硒的丰缺及形态有直接关系。土壤pH、氧化还原状况、有机质、质地及黏粒类型均影响着土壤中硒的形态和含量（王晓芳等， 2014）。在酸性土壤中，硒通常以难溶解的亚硒酸铁形式存在，不易被植物吸收；在碱性土壤中，硒可被氧化成硒酸根离子而溶于水，易被植物吸收，同时又容易被水淋洗。硒的存在形态也影响植物的吸收，单质硒不易被植物吸收，植物主要吸收硒的化合物，且Se6+比Se4+更易被植物吸收转运。由于硒和磷、硫的化学性质相似，土壤中磷、硫的含量及其形态也直接影响植物体对硒的吸收。此外，植物的叶龄、光照强度、温度等也均影响植物对硒的吸收（张联合等， 2012）。

5 硒与磷、硫的营养关系

虽然磷与硒为不同族元素，但在土壤中均以阴离子形态被植物吸收，其离子半径和理化性质类似，因此二者的关系也成为研究热点。Hopper和Parker（1999）的研究结果表明，硒与磷间存在拮抗作用，而未发现协同作用。Barrow等（2005）研究发现，由于磷酸根在土壤胶体上的吸附位点与Se4+相似，当土壤中磷酸根多于Se4+时，由于竞争吸附作用，致使土壤溶液解析出较多的硒供植物吸收。然而，我国学者研究发现，磷与硒间既有协同作用又有拮抗作用。当土壤中磷酸根含量较少时，由于二者间化学性质相似，主要表现为拮抗作用；当土壤中磷酸根含量较多时，则主要表现为协同作用（刘勤和曹志洪， 2003）。一方面磷酸根与亚硒酸根在土壤胶体上竞争吸附，促使土壤溶液解析出较多的硒供植物吸收，另一方面磷能够促进植物根系生长发育，而增加植物对硒的吸收能力。

硫与硒同属元素周期表第Ⅵ A族，其原子大小基本相同，键能、电离性质、电子亲和力和电负性相近。硫是影响植物吸收硒的一个重要环境因素。植物内的硒含量和硫水平存在密切关系，针对同一植物，有机硒含量高的植株硫含量相对较低。针对番茄进行3 d硫饥饿培养后，各部位有机硒含量和无机硒含量均高于对照处理，而且该结论在菜豆上也到验证（陈铭等， 1994）。植物吸收硒酸根受硫酸根转运载体的调控（Anderson， 1993），当环境中硫酸根含量较高时，硫酸根转运途径对硒酸根的选择性降低，且诱导产生的硫酸根转运载体比组成型硫酸根转运载体提高了吸收硫酸根与硒酸根的比例，但对于富硒植物而言，高浓度的硫酸根不会抑制植物对硒酸根的吸收（Feist and Parker， 2001）。以往有关硒和硫在土壤与植物中相互作用的研究主要偏重于硫酸根与硒酸根，且所得结论比较一致（Singh， 1981），但关于硫酸根与亚硒酸根相互作用的研究较少，且结论不明确。在一般的酸性和中性土壤中，由于硒酸盐较少，Se4+即是土壤中主要的硒化合物。同時，由于Se4+比Se6+对植物生长和含硒量影响上更安全，因此农业生产上通常以Se4+作为硒源。

6 展望

硒是人类和动物的必需微量元素之一，今后的研究重点应围绕以下几个方面开展：（1）土壤中决定食物链中硒水平的关键因素是其形态而非总量，因此关于土壤硒的研究应把重点放在土壤硒形态及形态转变方面，以提高植物对硒的吸收利用效率。（2）加强植物对硒的吸收及转化机理研究，如硒相关蛋白质的研究与应用、分子水平的富硒机理研究等，从筛选富硒突变体入手，优选出富硒的植物新品种。（3）植物体内的有机硒化物种类繁多，且含量低，目标化合物具有不可知性，需加强硒蛋白及含硒氨基酸分离、纯化及测定方面的研究。（4）加强植物体内硒的生理生化作用机制研究，在硒与重金属、微生物间的交互作用上有所突破。（5）Se6+在植物体内的吸收和运转机理已明确，但Se4+在植物根部的物质合成及合成物质的地上部转运和积累机制尚不明确，尤其是硒向籽粒转运过程中是以何种形态和途径值得进一步探究。（6）富硒食品的开发已逐渐成为近年来的研究热点，但在植物体内硒的适用范围很狭窄，不同的作物及品种间对硒的要求又不相同，如何合理控制农产品中的硒含量仍是难点。因此，应加强农作物富硒机理的研究，为缺硒地区合理补充硒营养、为富硒地区防治硒污染提供一定的理论和技术依据。

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（責任編辑 邓慧灵）