干旱胁迫对接种ERM真菌桃叶杜鹃幼苗叶绿素含量及荧光参数的影响

谌端玉 欧静 王丽娟 张仁嫒

摘要：【目的】分析干旱胁迫对接种杜鹃花类菌根（ERM）真菌桃叶杜鹃幼苗叶绿素含量和荧光参数的影响，为桃叶杜鹃抗旱栽培提供参考依据。【方法】采用盆栽控水法对接种不同ERM真菌（TY02、TY21、TY29和TY35）的桃叶杜鹃幼苗（简称菌根苗，下同）进行干旱胁迫，以不接种ERM真菌为对照（CK），水分梯度设正常水分（水含量80%～90%）、轻度干旱（水含量65%～75%）、中度干旱（水含量50%～60%）和重度干旱（水含量35%～45%）胁迫处理，测定分析各处理菌根苗的叶绿素含量和荧光参数。【结果】菌根苗叶片的叶绿素a（Chl.a）、叶绿素b（Chl.b）及叶绿素总含量（Chl.a+b）均显著提高（P<0.05，下同）。随着干旱胁迫程度的加剧，TY29和TY35菌根苗的Chl.a含量先升高后降低，且在轻度胁迫下最高，分别为3.120和3.492 mg/gFW，比CK提高了161.0%和192.0%；CK、TY02和TY21菌根苗的Chl.a含量均呈下降趋势。接种ERM真菌能显著提高桃叶杜鹃幼苗叶片的叶绿素荧光参数（潜在活性Fv/Fo除外），但随着干旱程度加剧，菌根苗的最大荧光（Fm）、Fv/Fo、实际量子产量（ΦPSII）、表观电子传递速率（ETR）和光化学淬灭（qP）均呈下降趋势，而初始荧光（Fo）、最大光化学量子产量（Fv/Fm）和非光化学淬灭（NPQ）逐渐上升；干旱胁迫程度越大，各指标的变幅越大，但菌根苗的变幅均小于CK。菌根苗的Fv/Fm在各水分处理下均小于0.8，且在干旱条件下呈上升趋势，其中TY35菌根苗的Fv/Fm增幅最小，仅13.0%，而CK的Fv/Fm增幅为41.8%；干旱胁迫下，桃叶杜鹃幼苗的ETR均呈下降趋势，以CK的降幅最大，为42.5%，TY29和TY35菌根苗的降幅最小，分别为14.4%和9.4%；TY29和TY35菌根苗的qP和NPQ变幅分别为28.2%、24.4%和20.6%、20.2%，而CK为63.5%和41.9%。【结论】ERM真菌可用于桃叶杜鵑抗旱栽培，尤以接种TY29和TY35菌株的抗旱效果更佳。

关键词： 桃叶杜鹃；杜鹃花类菌根；干旱胁迫；叶绿素含量；荧光参数

中图分类号： S685.21 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）07-1164-07

0 引言

【研究意义】桃叶杜鹃（Rhododendron annae Fran-

ch.）为杜鹃花科杜鹃花属常绿灌木，主要分布于我国贵州的高山地区，其花色艳丽，观赏价值极高（陈训和巫华美，2003），但桃叶杜鹃为浅根系树种，耐旱性较差，严重阻碍其引种栽培及在园林中的应用。杜鹃花类菌根（Ericoid mycorrhizal，ERM）可增强杜鹃花类植物吸收营养及对抗逆境的能力（张春英和戴思兰，2008）。因此，研究分析接种ERM真菌后桃叶杜鹃幼苗对干旱环境的适应能力，对桃叶杜鹃的抗旱栽培及园林应用具有重要意义。【前人研究进展】我国关于杜鹃花抗旱性的研究较少，针对ERM的研究仍处于起步阶段。边才苗等（2006）研究发现，影响云锦杜鹃幼苗生长的主要因素是土壤干旱程度。柯世省和杨敏文（2007a， 2007b）研究表明，云锦杜鹃的净光合速率和蒸腾速率均随土壤干旱程度的加剧而降低，且随着干旱胁迫的变化，其光合能力的下降有一个从气孔限制为主到非气孔限制为主的变化过程。尹丽娟等（2010）、张春英等（2010）研究表明，ERM真菌对云锦杜鹃具有促生作用，但不同菌株对接种幼苗的促生效应不同，表现出菌根的多样性。李丽丽和杨洪一（2014）研究认为，ERM对杜鹃花科植物特别是越橘属植物的生长具有促进作用。【本研究切入点】目前，桃叶杜鹃在城市园林花卉中受关注程度越来越高，对桃葉杜鹃幼苗生长的研究越来越多，但关于桃叶杜鹃菌根苗抗旱性的研究未见报道。【拟解决的关键问题】测定接种不同ERM真菌并进行干旱胁迫桃叶杜鹃幼苗的叶绿素含量及叶绿素荧光参数，分析接种ERM对桃叶杜鹃幼苗抗旱能力的影响，为桃叶杜鹃抗旱栽培及园林应用提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验桃叶杜鹃种子、土壤均采自贵州省毕节市百里杜鹃风景区。4个试验菌株分别为从野生桃叶杜鹃根系中分离纯化的TY02（AJ279484：Ascomycete sp.）、TY21（AB369417：Cryptosporiopsis ericae）、TY29（AB-

158314：Trametes ochracea）和TY35（AB378554：Pochonia bulbillosa），保存于4 ℃冰箱。

1. 2 试验方法

采用PDA培养基对试验菌株进行平板培养备用；塑料盆和种子消毒参照宋薇和吴小芹（2009）的方法；试验基质由腐殖土和珍珠岩按3∶1混合后，经1×105 Pa蒸汽灭菌2 h（吴强胜，2006）后烘干备用。采用四层接种法接种，即首先在花盆中装入2/3灭菌基质，放入培养好的菌丝，覆一层土壤，桃叶杜鹃种子均匀撒播在土壤上，最后均匀覆盖1层松针。以不接种ERM真菌为对照（CK）。

播种接菌后随机放入可控温光培养箱内恒温培养，待桃叶杜鹃幼苗出土后，移出人工气候培养箱，在贵州大学林学院苗圃大棚内进行培育。

1. 2. 1 试验设计 采用随机区组试验设计，因素A设5个处理，分别为接种TY02、TY21、TY29、TY35菌株处理及CK；因素B设4个水分梯度处理，分别为正常水分WW（CK，水含量为80%～90%）处理及轻度干旱MW（水含量为65%～75%）、中度干旱MS（水含量为50%～

60%）和重度干旱SS（水含量为35%～45%）胁迫处理，用称重法于每天傍晚浇水。选取生长一致的接种植株统一管理，培育180 d后，于2015年7月进行胁迫处理，每处理10盆，每盆1株，5次重复，胁迫处理30 d后（2015年8月）进行各指标测定。

1. 2. 2 叶绿素含量测定 用96%乙醇提取法测定各处理叶片叶绿素a（Chl.a）及叶绿素b（Chl.b）含量，并计算叶绿素总含量（Chl.a+b）及叶绿素a/b（Chl.a/b）。

1. 2. 3 叶绿素荧光参数测定 采用基础型调制叶绿素荧光仪JUNIOR-PAM（德国WALZ公司）进行活体测定。测定时选取各处理幼苗生长一致且受光方向相同、生长完好、无病虫害、叶面积相近的第4片叶片，测定初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、实际量子产量（ΦPSⅡ）、表观电子传递速率（ETR）、最大光化学量子产量（Fv/Fm）、潜在活性（Fv/Fo）、光化学淬灭（qP）、非光化学淬灭（NPQ）。其中Fo、Fm、Fv/Fm测定前将叶片暗适应20 min。每个测量指标3次重复，每株固定1片叶片。

1. 3 统计分析

试验数据用Excel 2007和SPSS 20.0进行统计分析。

2 结果与分析

2. 1 干旱胁迫对菌根苗叶片叶绿素含量的影响

由图1～4可以看出，同一干旱胁迫处理菌根苗叶片中的Chl.a、Chl.b和Chl.a+b含量均极显著高于CK（P<0.01，下同），Chl.a/b均明显低于CK。

2. 1. 1 Ch1.a含量 从图1可以看出，随着干旱胁迫程度的增加，CK和TY02菌根苗的Chl.a含量下降，其他菌根苗的Chl.a含量呈先升高后降低的变化趋势，在轻度干旱时含量最高。说明轻度干旱胁迫更有利于菌根苗Chl.a的合成和积累（TY02菌根苗除外），即轻度干旱胁迫时菌根苗的光合作用得到增强。

2. 1. 2 Ch1.b含量 从图2可以看出，TY29和TY35菌根苗的Chl.b含量在轻度胁迫时升高，之后逐渐降低；其他菌根苗及CK的Ch1.b均随着干旱胁迫程度的增加而逐渐降低。说明干旱胁迫总体上减弱了桃叶杜鹃幼苗的Chl.b积累能力，而轻度干旱胁迫较利于TY29和TY35菌根苗Chl.b的合成和积累，增强其幼苗的光合作用能力。

2. 1. 3 Ch1.a+b含量及Chl.a/b 从图3和图4可以看出，CK和TY02菌根苗的Chl.a+b含量均随着干旱胁迫的加剧呈下降趋势，而Chl.a/b逐渐上升；TY21菌根苗的Chl.a+b含量在轻度干旱胁迫时略微上升，在中度和重度干旱胁迫时呈下降趋势；除TY35菌根苗外，桃叶杜鹃幼苗的Chl.a/b均随着干旱胁迫的加剧呈上升趋势，但菌根苗的Chl.a/b均低于CK，其中正常水分和中度干旱胁迫处理菌根苗的Chl.a/b均极显著低于CK；TY29和TY35菌根苗的Chl.a+b含量在轻度干旱胁迫时均有所升高，在中度和重度干旱胁迫时呈下降趋势。可见，接种ERM真菌并进行正常水分和中度干旱胁迫可促进桃叶杜鹃幼苗叶绿素的积累，其中Chl.b的积累量大于Chl.a，而接种ERM真菌并进行中度和重度干旱胁迫，桃叶杜鹃幼苗叶片的叶绿素合成受到了抑制。同时从图3可以看出，随着干旱胁迫程度的增加，菌根苗的Ch1.a+b含量降幅均小于CK，其中，TY35菌根苗的叶绿素含量降幅最小，其次为TY29菌根苗。说明CK对干旱胁迫最敏感，TY35菌根苗更耐旱。

2. 2 干旱脅迫对菌根苗叶片荧光参数的影响

2. 2 .1 Fo 由表1可知，在相同水分胁迫下，菌根苗的Fo均高于CK（中度干旱胁迫的TY21菌根苗除外）。随着干旱胁迫程度的增加，各菌根苗的Fo呈升高趋势，其中，TY35菌根苗的Fo增幅最小，在重度干旱胁迫时仅升高19.6%，CK的Fo增幅最大，为30.0%。说明干旱胁迫使桃叶杜鹃幼苗的光反应中心遭到破坏，而接种ERM真菌后减轻其反应中心的破坏程度，增强幼苗的抗旱性。

2. 2 .2 Fm 由表1可知，随着干旱胁迫程度的加剧，各处理幼苗叶片的Fm均下降，且CK的降幅最大，在重度干旱胁迫时下降了30.0%，TY35菌根苗的降幅最小，在重度干旱胁迫时下降了15.3%；在同一水分梯度下，菌根苗的Fm均高于CK，且差异极显著（正常水分处理的TY21菌根苗除外）。说明干旱胁迫降低了光系统的电子传递量，而接种ERM真菌能提高桃叶杜鹃幼苗的荧光产量。

2. 2 .3 Fv/Fm 随着干旱胁迫的加剧，桃叶杜鹃幼苗叶片的Fv/Fm均呈上升趋势；同一水分梯度下，菌根苗的Fv/Fm均高于CK，且差异极显著（轻度干旱胁迫的TY21菌根苗除外），但重度干旱胁迫时菌根苗Fv/Fm的增幅均小于CK（表1）。说明接种ERM真菌总体上能明显提高桃叶杜鹃幼苗的光合速率。

2. 2 .4 Fv/Fo 由表1可知，随着干旱胁迫程度的增加，桃叶杜鹃幼苗的Fv/Fo均呈下降趋势，其降幅依次为：CK（66.6%）>TY21（59.7%）>TY02（56.5%）>TY29（47.2%）>TY35（44.0%）。正常水分条件下，除TY02菌根苗外，其他菌根苗的Fv/Fo均低于CK；在轻度干旱、中度干旱及重度干旱条件下，菌根苗的Fv/Fo均高于CK，但仅重度干旱处理的Fv/Fo极显著高于CK（TY21菌根苗除外）。

2. 2 .5 ΦPSⅡ 由表1可知，随着干旱胁迫程度的增加，桃叶杜鹃苗的ΦPSⅡ呈不同程度的下降趋势；在重度干旱胁迫时各处理ΦPSⅡ的降幅依次为：CK（36.5%）>TY21（32.4%）>TY02（27.9%）>TY29（16.2%）>

TY35（10.5%）；同一水分条件下，菌根苗的ΦPSⅡ均高于CK，且差异显著（P<0.05）或极显著（中度干旱胁迫的TY21菌根苗除外）。说明菌根苗在干旱条件下对光的捕捉效率高于CK，对干旱胁迫的抗性增强。

2. 2 .6 ETR ETR是表示植物光合能力的变量，代表了植物叶片利用光能的能力。相同水分条件下，菌根苗的ETR极显著提高；随着干旱胁迫程度的加剧，桃叶杜鹃苗的ETR均呈下降趋势，其中重度干旱与正常水分条件下相比，CK的ETR降幅最大，为42.5%，TY35菌根苗的ETR降幅最小，為14.4%（表1）。说明接种ERM真菌可显著促进桃叶杜鹃幼苗利用光能，从而提高幼苗的光合能力。

2. 2 .7 qP和NPQ qP可反映植物光合活性的水平，可反映植物耗散过剩光能的能力，qP越大，说明PSII电子传递活性越大。由表1可知，菌根苗的qP均极显著大于CK；正常水分条件下，除TY21菌根苗外，其他菌根苗的NPQ均显著高于CK，其中TY35菌根苗与CK差异极显著；随着干旱胁迫程度的增加，桃叶杜鹃幼苗的NPQ呈上升趋势，而qP逐渐下降，其中TY29和TY35菌根苗的NPQ升幅及qP降幅最低，重度干旱与正常水分条件下相比，NPQ分别升高了28.2%和24.4%，qP分别降低了20.6%和20.2%。说明干旱胁迫条件下，接种ERM真菌可提高桃叶杜鹃幼苗耗散过剩光能的能力，进而减小光系统的受害程度，提高幼苗对逆境的适应性，使幼苗能在逆境条件下维持生存。

2. 3 菌根苗叶片叶绿素含量与荧光参数的相关分析

由表2可知，在正常水分条件下，ΦPSⅡ与Fv/Fm呈显著正相关（P<0.05，下同），ETR与qP、NPQ、Fo、Fm、Fv/Fm呈极显著正相关（P<0.01，下同）；NPQ、qP与Fo呈极显著正相关，但NPQ与Fo的相关性大于qP。Chl.a、Chl.b及Chl.a+b三者间呈极显著正相关。在轻度干旱胁迫下，ΦPSⅡ与qP、Fo、Fv/Fm呈显著正相关，ETR与qP、NPQ、Fo、Fm、Fv/Fm呈极显著正相关，与Chl.a、Chl.b及Chl.a+b呈显著正相关；Chl.a、Chl.b及Chl.a+b三者间呈极显著正相关。说明在正常水分和轻度干旱胁迫条件下，引起各叶绿素荧光参数变化的主要原因不是叶绿素含量的变化，而是各参数间的相互作用。

由表3可知，中度干旱胁迫时，ΦPSⅡ与ETR、Fv/Fm呈显著正相关；ETR与qP、NPQ、Fo、Fm、Chl.a及Chl.a+b呈极显著正相关，与Fv/Fm及Chl.b呈显著正相关；Fo与Fm、Chl.a、Ch1.b及Chl.a+b呈显著正相关；Chl.a与Chl.b、Chl.a+b呈极显著正相关。重度干旱胁迫下，ΦPSII与Fo呈极显著正相关，与ETR、qP及Fv/Fm呈显著正相关；Fo与Fv/Fm呈极显著正相关，与Fm、Fv/Fo、Chl.a、Chl.b及Chl.a+b呈显著正相关；Fm与Chl.a、Chl.b及Chl.a+b呈极显著正相关；Chl.a、Chl.b与Chl.a+b呈极显著正相关。说明在中度和重度干旱胁迫下，桃叶杜鹃幼苗叶绿素含量与荧光参数间的相关性增大，且叶绿素含量的变化是引起荧光参数变化的主要原因。

3 讨论

叶绿素是绿色植物吸收光能后转化为化学能的活性物质，叶绿素含量的高低直接影响植株光合作用的强弱（綦伟等，2006）。植物叶片缺水时，叶绿素的生物合成受到抑制，分解速度加快，导致叶片中叶绿素含量降低（耿彬，2007）。本研究结果表明，菌根苗的Chl.a、Chl.b及Chl.a+b含量均高于CK，与高悦和吴小芹（2010）对松苗的研究结果一致；各菌根苗的Chl.a、Chl.b及Chl.a+b含量在中度和重度干旱脅迫条件下呈下降趋势，与任丽花等（2005）对圆叶决明子的研究结果相似；菌根苗的Chl.a/b均低于CK，说明菌根苗的Chl.b对接种ERM真菌比Chl.a敏感。植物遭受干旱胁迫后，通过降低叶片叶绿素含量、升高Chl.a/b的方式来减少叶片对光的捕获，从而降低光合机构的破坏程度，是植物对干旱环境的一种应对机制（李伟和曹坤芳，2006）。本研究结果表明，接种ERM真菌降低了桃叶杜鹃幼苗光合机构的受损程度，随着干旱胁迫的加剧，TY29和TY35菌根苗的Chl.a、Chl.b、Chl.a+b及Chl.a/b变幅最小，说明接种这两个菌株能明显减轻干旱对桃叶杜鹃幼苗叶片叶绿素合成的抑制作用。

蒲光兰等（2005）研究认为，植物的Fo上升可能是植物热耗散的一种形式，也可能是由于植物热耗散保护机制失去作用，使其反应中心受到不可逆失活。綦伟等（2006）研究发现，植物Fo的增幅越小，说明干旱胁迫对其反应中心的破坏程度越小，即植物抗旱性越强。本研究结果表明，菌根苗的Fo增幅均小于CK，其中以TY35菌根苗的Fo增幅最小，TY29菌根苗次之，说明对桃叶杜鹃幼苗接种这两个菌株后其抗旱性增强。 周朝彬等（2009）研究认为，正常水分条件下植物的Fv/Fm在0.8以上，小于0.8则说明植物受到了干旱胁迫。本研究结果显示，除重度干旱胁迫的TY35菌根苗外，其他桃叶杜鹃苗的Fv/Fm均小于0.8，且随干旱胁迫程度的加剧呈上升趋势，与李娟等（2011）对黄金刚竹的研究结果相似，但与柯世省和杨敏文（2007a，2007b）对云锦杜鹃的研究结果相反，具体原因有待进一步探究。

qP和NPQ也是反映叶片叶绿素荧光特性的主要指标。本研究中随着干旱胁迫程度的增加，菌根苗的qP降低而NPQ升高，与史胜青等（2003）对核桃苗的研究结果一致。逆境条件下，NPQ上升说明PSII反应中心耗散过剩光能的能力增强，增幅越小说明植物的抗旱性越强（罗俊等，2004）。本研究结果表明，随着干旱胁迫程度的加剧，桃叶杜鹃幼苗均是通过减小qP、增大NPQ的方式来适应干旱环境，且菌根苗qP的降幅和NPQ的增幅均小于CK，两个参数的变幅均以TY35菌根苗最小，TY29菌根苗次之，说明接种这两个菌株后，桃叶杜鹃幼苗抵抗干旱环境的能力增强。

4 结论

接种ERM真菌可提高桃叶杜鹃幼苗的叶绿素含量及荧光参数；在干旱胁迫下，ERM真菌通过减缓幼苗各指标的变化幅度来增强幼苗对干旱环境的适应能力。因此，对桃叶杜鹃幼苗接种ERM真菌可用于其抗旱栽培，尤以接种TY29和TY35菌株抗旱效果更佳。

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（责任编辑 思利华）