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海南归化植物长春花资源调查研究

2016-05-30肖艳杨涛李伟杰林君张雯郑希龙

热带作物学报 2016年7期
关键词:长春花资源调查海南

肖艳 杨涛 李伟杰 林君 张雯 郑希龙

摘 要 在路线踏查的基础上,以长春花资源较丰富的沿海地区为典型调查区域,进一步进行样方调查,对海南归化植物长春花的资源蕴藏量、生长状况和群落特征进行了研究。结果表明,长春花广泛分布于海南沿海各市、县的荒坡及防风林下,适生海拔为0~56 m。样方蕴藏量以文昌湖心村的最高,儋州下浦村的最低。长春花种质资源表型多样性丰富,表型性状变异程度高,变异系数变幅39.97%~93.35%;植株性状Shannon-Weaver多样性指数变幅1.738~2.050。多重比较表明琼海、文昌长春花资源的所有测定指标均无显著差异。但是,除主根长外,这两地的长春花资源的其他指标均显著高于澄迈、临高地区的,且多项指标显著高于儋州地区的。各地样方中多以长春花为优势种,各地的伴生物种虽有差别但并无明显规律。

关键词 海南;长春花;资源调查;样方调查

中图分类号 Q948.2 文献标识码 A

Abstract Growth state and distribution of the naturalized plant Catharanthus roseus in Hainan were analyzed through line investigation and quadrat investigation in the typical region. The results indicated that, C. roseus were widely distributed in the slope wasteland and windbreak of coastal cities in Hainan, with an elevation from 0 to 56 m. Reserve of sample quadrate of Huxin village, Wenchang was the richest, while that of Xiapu village, Danzhou was the poorest. Phenotypic diversity was abundant in C. roseus. The higher variation of phenotypes was detected among accessions in phenotypic traits. The coefficient of variation ranged from 39.97% to 93.35%, with the largest for flower number, smallest for plant height. The Shannon diversity indices ranged from 1.738 to 2.050, with the largest for numbers of lateral roots, smallest for flower number. The results of multiple comparisons indicated that resources of C. roseus in Qionghai and Wenchang were not significantly different among all determined biological characters. However, C. roseus resources of Qionghai and Wenchang were significantly higher than those of Chengmai and Lingao in all determined biological characters except for root length, and than that of Danzhou in most characters. C. roseus was the dominant species in most quadrats, the companion species were different in all studied areas but with no obvious composite rules.

Key words Hainan; Catharanthus roseus; Resource investigation; Quadrat investigation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.07.002

长春花[Catharanthus roseus (L.) G. Don]是夹竹桃科长春花属(Catharanthus G. Don)植物,多年生草本、亚灌木,原产非洲东部,广泛栽培或归化于热带地区,中国澳门、福建、广东、海南、江西、台湾、广西、云南、贵州、四川、河南及江浙一带也有栽培或逸为野生[1-4]。长春花因花姿优美、花色鲜艳、花期长,可作为园林景观中的观赏植物,目前国际上长春花栽培品种主要包括:太平洋系列品种,地中海系列品种,清凉系列品种,热浪系列品种,太阳风暴系列品种,日本麒麟系列品种等[5];长春花从17世纪引入我国,作为传统药用植物,首载于《常用中草药手册》,被用于止血、止痛、清洗伤口、治疗坏血病和控制糖尿病。近年研究表明,其含有长春碱、长春新碱、阿马碱、蛇根碱、文多灵碱等100多种生物碱[6],其中长春碱、长春质碱等被广泛应用于治疗多种肿瘤、癌症[7]。随着抗癌领域对长春碱类物质需求量的日益增加,其来源已逐渐成为制约整个产业发展的瓶颈。化学合成法和植物组织细胞培养生产长春碱类物质都很难实现工业、工厂化,所以人工栽培长春花是目前获得长春碱类物质的主要可行途径[7]。

海南岛是我国的热带海岛,水热条件优越,是我国长春花人工栽培的主要区域。有研究表明,海南产长春花质量较好,其植株的叶片中长春碱、文朵灵和长春质碱等3种生物碱含量较高[8]。通过农艺性状调查和统计分析发现,长春花海南品种[5]大多数农艺性状,包括株高、节间距、茎直径、叶长、百叶重、种荚长度、种子数/荚等均显著高于国际上主要的栽培品种[5]。长春花适宜生长在沙质土壤,在海南主要沿海岸线分布,归化于林边、路边、海滩及灌草丛中[9]。虽然上述研究对海南长春花资源的质量、农艺性状等进行了分析比较,但仅有于晓梅等[9]对海南文昌龙楼地区的长春花在不同土壤环境中的分布状况进行了研究,未见对海南长春花资源的资源储藏量、生长状况、群落特征进行系统研究的相关报道,本研究在路线踏查的基础上,对海南逸生长春花资源较丰富的地区进行样方调查,明确长春花在海南沿海各市县的分布、生长情况、样方蕴藏量及伴生物种等。同时,通过表型性状比较,分析海南不同区域长春花资源的表型多样性,以期为海南长春花新品种培育、适宜栽培区域选择等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 文献查阅

通过查阅文献[3,9-11]了解长春花在海南的分布区域,为路线踏查、样地调查区域选择、数据处理等提供依据和参考。

1.2 线路调查和样方设置

在文献调查获得的信息资料的基础上,确定调查区域、调查路线、样地调查区域和样方设置方案、调查时间等。选择样地和样方设置时,尽可能选择既能反映长春花逸生资源分布的普遍意义又反映长春花集中分布特点的地点展开,样方的选择采取随机抽样的方法进行,在取样点设置10 m×10 m正方形大样方,在每个样方中的4个角落和中心各设置1 m×1 m的小样方。实际调查中共设置了20个大样方,100个小样方,样方总面积为2 km2(见表1)。统计每个样方内的物种组成、每个小样方中包括长春花在内的所有物种的株数、盖度,每个小样方中各随机采集2株长春花成熟个体,测量每个个体的株高、主根长、侧根数目、茎粗、主茎分枝数作为营养生长状况的指标,统计其花、花蕾及幼果数目(计算时统称为花数),作为生殖生长状况的指标。并在烘箱中80 ℃烘干至恒质量后称干重。

1.3 蕴藏量计算

由于长春花以杂草形式分布于各市县,其实际分布面积难以计算,参照赵纪峰等[12]的观点,本研究只估算单位样方蕴藏量A0(g),其计算公式:A0=A1×A2,A1为每个10 m×10 m大样方中5个小样方长春花的数量,A2为5个小样方中10株(每个小样方随机收集2株)长春花的干重的平均值。

1.4 数据分析

采用SPSS19.0和Microsoft Excel 2007进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 海南调查区域内长春花资源分布

长春花归化于海南临高县、澄迈县、儋州市、三亚市、陵水黎族自治县、文昌市等地区,以沿海较多,中南部山区较少。其主要以杂草形式分布于荒坡、沙地,浆纸林及防风林等疏林之下,适生于海拔为0~56 m的砂土或壤土,海边或路边的较干旱环境。样方调查数据表明(见表1),文昌铺前林梧村2的单株均重最大(33.70 g),儋州下浦村2的最小(1.43 g);文昌湖心村1的样方内株数最多(240株),儋州龙门村的最少(32株)。样方蕴藏量以文昌湖心村1的最大(3.69 kg),儋州下浦村2的最小(0.22 kg)。

2.2 海南长春花资源生长状况分析

通过对海南沿海地区20个样方中200个长春花个体的生物学性状进行多样性分析发现(见表2),株高、主根长、侧根数目、茎粗、花数、主茎分枝数、单株干重的极差分别为110.40 cm、30.30 cm、18、2.61 cm、298、29、41.31 g;这7个性状变异系数变幅为39.97%~93.35%,平均变异系数为62.93%,以花数的最大,株高的最小,花数、主茎分枝数、单株干重的变异系数高于平均值;植株性状Shannon-Weaver多样性指数变幅1.738~2.050,平均1.903,以侧根数目的最大,花数的最小。以上说明长春花种质资源性状差异明显,植株个体表型变异程度大,多样性丰富。

对海南不同市、县长春花生物性状比较结果可知(见表3),株高除琼海和文昌无显著性差异外,其他各地均差异显著;琼海的株高极显著高于澄迈、儋州、临高;文昌的株高极显著高于澄迈和临高,显著高于儋州。主根长在各市县的差异不大,除澄迈与其他各地差异显著外,其他几个地区间差异不显著。侧根数目在各市县的差异不大,琼海和文昌的极显著高于临高,显著高于澄迈,与儋州无显著差异;澄迈、临高、儋州之间无显著差异。茎粗在各市县间差异较大,琼海与文昌无显著差异,极显著高于澄迈、临高、儋州;文昌极显著高于澄迈,显著高于儋州与临高;儋州显著高于澄迈。花数在各市县间差异较大,琼海和文昌极显著高于澄迈和临高,与儋州无明显差异;儋州显著高于澄迈和临高;澄迈、临高间无显著差异。主茎分枝数和单株干重在各市县间的差异都不大,琼海、文昌极显著高于其他地区;澄迈、儋州、临高间无明显差异。换言之,琼海和文昌在7个测定性状间均无明显差异,并基本上都显著高于澄迈和临高(主根长除外),琼海、文昌和儋州在花数和侧根数目、主根长这3个性状上无明显差异,其他的琼海和文昌基本显著高于儋州(文昌的茎粗与儋州无显著差异),澄迈和临高除在株高和主根长差异显著外,其他均无显著差异。

2.3 海南长春花资源生态学及群落特征

整合此次调查的20个大样方,100个小样方的群落资料,对长春花的生境和伴生物种进行分析,发现长春花为阳生植物,喜温暖和稍干燥的气候。在开阔地势,荒坡、石壁或海边的大环境中,植物群落的伴生物种种类比较单一,多以草本为主,长春花的长势好,多为群落优势种,植株较高,分枝及花果的数目较多。在防风林下或样方伴生物种复杂,乔灌木、草本、藤本、蕨类等俱全特别是林密度较大的环境中,长春花的长势相对一般,花果较少。

在此次所调查的样方中主要的草本伴生种有糙叶丰花草(Spermacoce hispida)、丰花草(S. pusilla)、阔叶丰花草(S. alata)、白背黄花稔(Sida rhombifolia)、心叶黄花稔(S. cordifolia)、长梗黄花稔(S. cordata)、黄花草(Arivela viscosa)、地杨桃(Microstachys chamaelea)、飞机草(Chromolaena odorata)、黄细心(Boerhavia diffusa)、假臭草(Praxelis clematidea)、假马鞭(Stachytarpheta jamaicensis)、地旋花(Xenostegia tridentata)、龙爪茅(Dactyloctenium aegyptium)、墨苜蓿(Richardia scabra)、蟛蜞菊(Sphagneticola calendulacea)、牛筋草(Eleusine indica)、山香(Hyptis suaveolens)、土牛膝(Achyranthes aspera)、香附子(Cyperus rotundus)、小蓬草(Erigeron canadensis)、苦味叶下珠(Phyllanthus amarus)、夜香牛(Vernonia cinerea)、一点红(Emilia sonchifolia)、羽芒菊(Tridax procumbens)、蛇婆子(Waltheria indica)、灰毛豆(Tephrosia purpurea)、凤瓜(Gymnopetalum integrifolium)等。

灌木有刺蒴麻(Triumfetta rhomboidea)、大青(Clerodendrum cyrtophyllum)、酒饼簕(Atalantia buxifolia)、土蜜树(Bridelia tomentosa)、黑面神(Breynia fruticosa)、基及树(Carmona microphylla)、单叶蔓荆(Vitex rotundifolia)、苦郎树(Clerodendrum inerme)等。

乔木有潺槁木姜子(Litsea glutinosa)、簕欓花椒(Zanthoxylum avicennae)、楝(Melia azedarach)、木麻黄(Casuarina equisetifolia)等。

藤本有匙羹藤(Gymnema sylvestre)、龙珠果(Passiflora foetida)、娃儿藤(Tylophora ovata)、倒地铃(Cardiospermum halicacabum)等。

蕨类有海金沙(Lygodium japonicum)、栎叶槲蕨(Drynaria quercifolia)、贴生石韦(Pyrrosia adnascens)等。

长春花生长群落结构在不同市、县虽有所差别,但并无明显规律,以长春花为优势种的大样方有12个,占总数的60%,单叶蔓荆、灰毛豆、苦郎树、木麻黄、凤瓜也是优势种的组成部分。在大多数样方中共同出现的物种有心叶黄花稔(9次,下同)、黄细心(8)、木麻黄(8)、蛇婆子(7)、黄花草(6)、香附子(6)、墨苜蓿(6)、羽芒菊(6)、假臭草(6)、单叶蔓荆(5)、地杨桃(5)等。

3 讨论

野生长春花适生于海南多个沿海市县,少在中部山区分布,可能是因为长春花比较适合生长于土质疏松肥沃、排水良好的沙壤或海边沙土中,此外,由于沿海地区较之于中部山区阳光充足、少雨、高温,这些气候因素也更利于喜光、耐旱、怕涝、怕严寒的长春花的生长,这与于晓梅等[9]、徐三林等[13]的研究结果一致。

琼海和文昌的长春花所有测定指标都无明显差异,可能是这两地地理位置相近,气候和土壤环境相似,且人为破坏均较轻,但显著高于澄迈和临高的(主根长除外),多个性状显著高于儋州,尤其是单株干重极显著高于其他研究地区,这可能与琼海、文昌等地区位于海南东海岸,且海岸线较长,沙地多,为长春花的生长提供了优越的土壤环境,且多荒坡,利于排水,这与马书荣等[14]、于晓梅等[9]、徐三林等[13]的研究结果相符合,即长春花适宜在透气良好、排水较好的沙质土壤中生长。此外,环境中的人为扰动因素对长春花的生长发育有着极大的影响[9],根据实地调查发现,目前澄迈、临高、儋州等地沿海区域正在进行旅游开发、房地产建设等活动,导致长春花的生长受到限制,人为干扰严重,这可能是导致东海岸长春花的生长状况要优于西海岸的重要原因。从气候因素来看,西海岸的平均日照时数要高于东海岸、年平均降水量、年平均相对湿度要低于东海岸,西海岸的气候条件对于长春花的生长要优于东海岸,可能土壤和人为因素是影响长春花在东西海岸分布差异的最关键性因素,同时也说明了东、西海岸的荒坡沙地均符合长春花的生理特性及种植的生态要求:性喜温暖,生长适宜温度22~28 ℃;属于阳性植物,生长期喜向阳,不宜荫蔽;能耐干旱,怕涝。相对湿度在70%左右;肥沃疏松、排灌方便、微酸性或中性沙壤土、 壤土,有机质含量1%以上[13]。

长春花在开阔地势、荒坡等环境中长势良好,往往是群落中的优势种,群落的伴生物种种类比较单一,一方面可能是长春花的生长习性适应于这样的环境,是其在群落中竞争力、适应能力、抗逆性良好的综合反映。另一方面,其在某些荒坡沙地有大面积种植历史,未收割干净,仍有残余。在林密度较大的防风林下,长春花长势一般,是因为长春花是阳生植物,并且防风林下容易积水,这些环境都不利于长春花的生长。

长春花的产品研发项目已被海南多家生物制药企业和研究机构重视,从2003年起,海南的白沙、文昌、临高、保亭、陵水等地自发或者由政府相关部门组织农民种植长春花已近400 hm2,目前,仍无法满足企业所需。加上江苏、浙江、上海等地制药企业原料收购竞争,海南曾经出现过抢购长春花原料的局面,价格节节攀升[15]。海南产长春花表型变异程度大,多样性丰富,有可能为筛选和培育高生物质碱含量的品种提供载体。长春花有重要的药用价值,市场需求量大,对生境要求不高,能很好地适应海南的气候环境,鉴于此,建议将海南作为长春花种植基地,继续引导药农进行长春花种植,同时积极开展种质资源、育种、基础生理和栽培方面的研究。生物碱是防御性次生代谢产物,在胁迫条件下植物常能积累较高含量的生物碱以应对环境变化,可以利用生物碱代谢的积累特点,通过调控环境促进长春花中生物碱的积累,为高产栽培提供理论指导[16]。可以利用已有的研究结果来提高栽培效率,如干旱胁迫诱导生物碱积累;在干旱过程中植株中生物碱的含量有出现高峰值,高温能使长春花能量固定总量增加1倍以上[16-18]。基于长春花在海南栽培的历史情况以及现有的生长状况,建议进行长春花栽培时可优先考虑东海岸的市县,如文昌、琼海,同时,西海岸要注意减少对已归化长春花的人为干扰,扩大长春花的栽培,充分利用荒坡、沙地。作为观赏植物,如果大面积在荒坡沙地种植还可以起到一定的防风固沙作用,同时可以营造长春花花海等景观效应。另外,值得注意的是长春花属于外来入侵物种,进行栽培时,应当注意生态保护,避免破坏自然林地。

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