木薯新发藻斑病在中国的发生调查及病原鉴定

陈奕鹏 时涛 蔡吉苗 李超萍 李博勋

摘 要 2010～2015年，笔者在对中国木薯主栽区的病害调查中发现了一种新的叶斑病。该病在云南、海南、广西、江西、福建等地区均有发生，生长中后期爆发流行，初步分析低温是该病成灾的关键因子。病原在叶片上形成黄褐色或黑褐色、近圆形、中央灰白色毛毡状的病斑，发病叶片大量脱落，严重影响木薯的长势和产量。对来自不同地区的病样进行显微观察。结果表明：病原在寄主组织上均形成有隔的孢囊梗，单生或丛生，其上着生数个圆形、黄色的孢子囊，表明其为寄生性头孢藻。

关键词 木薯；藻斑病；头孢藻；低温

中图分类号 S533 文献标识码 A

木薯（Manihot esculenta crantz）为大戟科木薯属灌木状多年生作物，起源于热带美洲地区，有4 000多年的栽培史。木薯块根肉质，富含淀粉，具有耐旱耐贫瘠、抗逆性强、粗生易长等特点，在较少投入和粗放管理时同样可获得令人满意的产量，甚至在边际土地也能获得一定的产量。在中国粮食短缺时期及许多发展中国家中，木薯都是作为解决粮食安全和发展初级经济的首选作物之一[1]。2014年FAO统计国际木薯总产量为2.88亿t，预计2015年总产量为2.89亿t[2]。木薯在中国的栽培史接近200 a，主要用作工业原料，可生产变性淀粉、化工产品、淀粉糖等大量产品，相关产业在当地农业经济中占有重要地位[3]。据国家木薯产业体系的统计，2014年中国木薯种植面积约为39.27万hm2，鲜薯总产量为893.63万t[4]。中国的木薯生产不能自给，每年均从国外进口大量的木薯干片及淀粉，自2005年起一直是世界上最大的进口国[5]。

2010年11月，笔者在海南省儋州市的木薯田中发现了一种新病害。病原主要为害叶片，形成黄褐色或黑褐色、近圆形、具有明显的同心轮纹、后期中央灰白色毛毡状的病斑。发病叶片变黄，提前脱落，降低了植株的长势并造成严重的产量损失。由于随后的研究结果发现该病是由寄生性头孢藻（Cephaleuros virescens Kunze）侵染引起的，因此命名为藻斑病。本研究开展该新发病害的发生调查、病原鉴定等方面的研究工作，为进一步开展相关防控技术研究提供基础。

1 材料与方法

1.1 木薯藻斑病发生调查与流行规律分析

参照李超萍等[6]的方法，于2010～2016年对中国海南、广西、广东、云南、江西和福建等地的木薯种植区进行病害调查，分析主栽种质及新育成种质的发病情况。在发病田间采取5点取样法，每个点选择30株植株，观察叶片或茎杆上的发病情况，计算发病率。每株分别随机选取下部已变黄、中部深绿色及上部浅绿色发病复叶各1张，重复3次，统计单位面积上的病斑数量，计算平均数和标准差，并用SAS9.0软件进行差异显著性分析[7]。在天气网（http：//www.tianqi.com/）检索病害调查地区的气温信息，分析温度和病害流行之间的关系。

1.2 木薯藻斑病的病原鉴定

在不同发病区域的病株上采集典型病样，先用无菌刀片将病斑上组织取下，浸泡在水中；再用Nikon Eclipse 80i显微镜（Tokyo，Japan）观察病原的显微结构特征；最后用附带的 ACT-1软件进行测量，并和相关的文献进行比较分析。

2 结果与分析

2.1 木薯藻斑病的发生调查

经过多年度多次调查，笔者发现云南、海南等5个省的木薯主栽区均有该病害发生（表1）。病原主要为害叶片，仅2013年10月在云南地区的调查中发现桂热4号幼嫩茎秆受害。病害发生后，最初叶片上形成灰绿色针头状小斑点，随后扩大为黄褐色或黑褐色、正面稍隆起、具有明显同心轮纹、近圆形的典型病斑，略带黄色晕圈。后期病斑中央正反面有大量灰白色毛毡状物，即病原组织。发病叶片变黄、凋萎并提前脱落（图1）。桂热4号茎杆受害时出现类似的灰绿色至褐色病斑。重病植株叶片大量凋落、长势变弱、产量和留种的种茎质量受到严重影响。该病在田间常和细菌性枯萎病、褐斑病、棒孢霉叶斑病等病害混合发生。

2.2 木薯藻斑病流行规律分析

通过调查发现，华南系列的7个品种、桂热系列的3个品种及新选048、南植199等主栽品种均受藻斑病为害，而H1071、1301、F499等新育成的种质同样不具抗性。

在田间条件下，病原最初侵染下部叶片，随后向中部和上部的叶片蔓延。2015年12月分别在广西平南县上渡镇和海南省儋州市那大镇选取新选048和华南205田间病株，取样并统计上、中、下部叶片上的病斑数，结果表明，病株下部叶片受害重且病斑多，中部叶片次之，上部叶片受害轻且病斑数最少（表2）。

在调查中发现，该病害在木薯生长中期即可发生为害，但病害的爆发流行通常出现在木薯生长中后期的10月或11月。如2015年云南保山地区木薯种植4个月后，病害即在当年的7月零星发生，但该病严重危害并造成叶片大量凋落出现在11月。当月平均气温低于20 ℃时，发病植株病叶即出现凋落现象，且温度越低凋落现象越严重，初步分析低温可能是该病成灾的关键因子之一。

2.3 木薯藻斑病病原鉴定

分别于2013年10月、2015年12月和2016年1月在云南保山、广西平南和海南儋州采集病样并进行显微观察，结果表明，病原寄生在木薯组织内，病斑上均形成有隔的孢囊梗。孢囊梗单生或丛生，顶端细胞膨大为椭圆形的柄下细胞，其上着生数个圆形、黄褐色、有柄的孢子囊（表3）。图2为2015年12月在广西平南县上渡镇采集到的病样显微观察结果。参照黎尚豪等[8]、Thompson等[9]、Sinclair等[10]的有关记载，表明该病为寄生性头孢藻（Cephaleuros virescens Kunze）侵染引起。

3 讨论与结论

2010～2015年，笔者们在对中国木薯主栽区的病害调查中发现，新发藻斑病在中国木薯主产区的云南保山、海南儋州和海口、广西平南、江西东乡、福建大田等地区均有发生，是木薯种植中后期的主要病害之一。该病在木薯生长中期即可发生，中后期流行为害，严重影响产量和留种种茎的质量。对调查当月及前一个月的月平均气温进行分析，结果发现低温可能是该病流行的重要因素之一。中国热区面积有限，北移种植成为当前木薯产业发展的重要趋势，而低温是北移种植中必须考虑的重要因素。江西省东乡县是当前中国木薯北移种植主要地区之一，藻斑病已在该地区严重发生。本研究发现华南系列、桂热系列等主栽种质及1301等新育成种质对藻斑病均不具抗性，表明该病已成为当前生产中值得关注的一个新问题。

田间调查结果发现，该病在田间常和其它病害混合发生。就病症而言，细菌性枯萎病常形成水浸状角型病斑，褐斑病为褐色圆形病斑，棒孢霉叶斑病病斑中央常纸质化并伴有穿孔现象，炭疽病病斑中央浅褐黄色而其极易扩大并连结成片。和这些常见叶部病害相比，藻斑病病斑上具有明显的同心轮纹，并且后期形成大量的灰白色毛毡状物，这是主要的鉴别特征。

从云南保山、广西平南和海南儋州等地的5个发病木薯品种上采集藻斑病病样，显微观察发现病原均能在木薯组织上形成顶部着生有柄孢子囊、单生或丛生、褐色或淡褐色的孢囊梗，表明该病由寄生性头孢藻侵染引起。本研究所用不同来源的病样之间及侵染榕树[11]、肉桂[12]的头孢藻在孢囊梗的长度、宽度及孢子囊的直径等方面存在一定的差异，表明该病原存在着分化现象。

头孢藻是常见的寄生在高等植物上的藻类，能够危害经济林木（如茶树[13]、广玉兰[14]、鳄梨[15]、肉桂[12]、油茶[16]等）、观赏植物（如榕树[11]等）及水果（如黑莓[17]等）。目前有关头孢藻类病害的研究主要集中在病害发生情况描述及防治药剂筛选等方面，病原的致病性测定和185 rDNA序列分析等分子鉴定均未见报道。通常认为头孢藻寄生于植物组织，Holcomb等[17]报道为害黑莓的头孢藻能够在PDA培养基上生长，但缺乏相关研究。笔者们尝试用包括PDA在内的多种培养基进行病原的培养，但均未能成功。本研究首次发现中国木薯受寄生性藻类危害，为进一步开展相关防控技术研究提供了依据。

参考文献

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