不同林龄澳洲坚果园凋落物与土壤养分的关系

谭秋锦 陈海生 王文林 黄锡云 许鹏 郑树芳 汤秀华

摘 要 对桂西南地区3个龄级（6、8、10 a）的澳洲坚果（Macadamia ternifolia）经济林的凋落物组成和土壤养分的变化进行研究。结果表明：凋落物量的大小为落叶（3 202.48 kg/hm2）>落果（830.24 kg/hm2）>枯枝（427.13 kg/hm2）>落花（246.49 kg/hm2），总量为4 706.34 kg/hm2，凋落物叶的含量占68.05%；凋落物每年养分归还量表现为落叶（1 416.46 kg/hm2）>落果（367.22 kg/hm2）>枯枝（188.92 kg/hm2）>落花（109.02 kg/hm2），养分含量表现为碳（1 953.55 kg/hm2）>氮（72.81 kg/hm2）>钾（50.17 kg/hm2）>磷（5.08 kg/hm2），碳占主体，达93.84%。随着林龄的增长，土壤养分含量平均表现出全碳（58.03 g/kg）>全氮（6.88 g/kg）>全钾（5.77 g/kg）>全磷（0.24 g/kg），不同的土壤养分随凋落物养分回归具有差异性，土壤碳、氮都与凋落物氮呈负相关，而与凋落物磷和钾呈正相关；土壤磷与凋落物氮呈负相关，而与凋落物碳和钾呈正相关；土壤钾与凋落物氮和钾呈负相关，而与凋落物碳和磷呈正相关。因而凋落物是澳洲坚果园土壤肥力培育需要考虑的重要因素之一。

关键词 澳洲坚果；凋落物；土壤养分；不同林龄

中图分类号 S667.9 文献标识码 A

凋落物是陆地生态系统养分中物质循环和能量流动的重要组成部分，亦是连接植被-凋落物-土壤之间地上与地下的纽带[1-2]。凋落物的形成分解，可改善土壤肥力，促进生态系统养分的循环，在植被结构调控、土壤特性改良及生态系统功能调节中起重要作用[3-4]，因此研究凋落物成为对生态系统功能的深入认识途径。凋落物分解过程中养分的固定与释放主要取决于分解时间、环境和本身性质[5]。Milla等[6]的研究结果表明凋落物养分的再吸收与土壤肥力有关，两者呈互惠作用。Moore等[7]同样证明凋落物基质质量养分受土壤表层的N、P、K等养分含量影响，凋落物养分与土壤养分呈正相关。刘文丹等[8]探讨中亚热带木本植物各器官凋落物分解特性指出植物各器官凋落物间的分解具有一致性，不同生活型植物的各器官间的分解速率在不同物种来源或不同土壤基质中都表现出相似的差异。赵晶等[9]研究樟树人工林凋落物养分含量及归还量对氮沉降的响应，表明施氮抑制了樟树林的凋落物量，降低了樟树凋落物各组分的C/N，但对凋落物N归还量表现为促进作用。Mo等[10]对鼎湖山常绿阔叶林与Cleveland等[11]对福建杉木人工林的凋落物、土壤表层的N、P等养分含量研究结果表明，高氮显著增加森林凋落物量，林业经营可通过施加氮肥来促进林木生长。

澳洲坚果（Macadamia ternifolia）是一种重要的高档干果和木本油料植物，主要分布在热带、亚热带地区，目前在云南、广东、广西等地出现种植热潮，是喀斯特地区特色经济林树种之一。许多学者就土壤生产力的空间分布及森林生态系统凋落物等进行大量研究探讨[12-13]，而对于人为干扰的经济林生态系统凋落物与土壤养分关系研究甚少[14-16]。本研究通过研究桂西南不同林龄澳洲坚果园凋落物与土壤养分的变化过程及其相互关系，探讨澳洲坚果产地土壤养分特点及其凋落物效应，揭示凋落物归还对土壤碳库年动态影响，进一步为澳洲坚果园养分高效管理措施的制订提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区为广西龙州县彬桥乡境内，属于广西西南部，位于22°8′～22°44′N、106°33′～107°12′E之间，最高海拔为1 045 m，一般海拔约为200 m，坡度8°～15°，以盆地著称，属亚热带季风气候区，年平均气温为22.3～23 ℃，年极端高温为41.6 ℃，最低气温为-3.0 ℃，日照时数为1 582.7 h，无霜期达350 d以上。年均降水量为1 304.1 mm，集中在6～9月，年平均空气相对湿度为81%～87%。西北高，中南低，以喀斯特地形石山为主，很多独立的小山峰陡而散碎，属二迭纪岩层风化而成的石灰土。

研究区为不同林龄的澳洲坚果园，种植品种为桂热1号，种植密度为375株/hm2，调查时均为2014年8月，该果园主要杂草为鬼针草（Bidens pilosa L.）、乌蔹莓（Cayratia japonica Thunb.）、臭根子草（Bothriochloa intermedia R.Br.）、狗牙根（Cynodondactylon Linn.）、 酢浆草（Oxalis corniculata L.）等。研究样地示意图和概况见图1和表1。

1.2 方法

1.2.1 凋落物的收集与分析 2014年3月底在不同林龄澳洲坚果园内进行每木检尺，对不同龄级的树高、冠幅、基径统计分析后求得平均值，以平均值为基准，选择平均木5株进行凋落物观测。在观测株下，以凋落物可以完全收集为界设置密眼拦截网；2014年4月至 2015年3月每月收集1次，都是月末的最后一天收集，包括叶凋落物、枝凋落物、花凋落物、果凋落物，分别在80 ℃下烘干至恒重。凋落物用粉碎机粉碎，再过筛后进行养分分析。有机碳测定采用重铬酸钾氧化-外加热法测定，全氮测定采用凯氏定氮法，P、K含量测定用等离子发射光谱法。

1.2.2 土壤样品的采集及测定 2014年3月，分别在不同林龄的澳洲坚果园下采样，采样避开澳洲坚果的施肥带及堆肥点，以树冠为中心30 cm 范围的附近区域，先将土壤表面枯枝落叶除掉，按照“S”形设置 5 个样点，在0～20 cm取样，每个点所取样的质量充分混合后约为1.0 kg，土样用塑料袋包装，去掉砾石、植物残体及其他杂物，经自然风干，全部过孔径为2 mm的尼龙筛，研磨成粉，测定pH、有机碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）、全钾（TK），其分析方法详见文献[17]，如土壤pH用电极电位法；有机碳（SOC）用重铬酸钾氧化外加热法；全氮（TN）用半微量开氏法（流动注射仪）；全磷（TP）采用NaOH熔融钼锑抗显色紫外分光光度法；全钾（TK）用NaOH熔融原子吸收法。

1.3 统计分析

采用Excel2007和SPSS16.0软件对试验数据进行处理和作图。林龄间的各养分平均数采用单因素方差分析（one-way ANOVA），用LSD进行差异显著性多重比较。凋落物养分归还量=∑[每月凋落物各器官生物量×每月凋落物各器官养分含量][16]。

2 结果与分析

2.1 澳洲坚果园凋落物各器官质量及组成特征

由表2可以看出，澳洲坚果园年凋落物量为4 706.34 kg/hm2。在年总凋落物中，不同凋落物各器官所占比例差异很大，其中叶凋落物量最大，为3 202.48 kg/hm2，占68.05%；其次是果凋落物量，为830.24 kg/hm2，占17.64%；花凋落物量最少，为246.49 kg/hm2，仅占5.23%。

2.2 不同林龄澳洲坚果园凋落物与土壤养分特征

由图2～图4可知，不同林龄澳洲坚果凋落物的各器官养分含量呈显著性差异，碳与氮呈显著性差异，氮与钾无显著性差异（除落花外），两者与磷呈显著性差异；均表现为碳>氮>钾>磷；不同林龄的澳洲坚果园含量表现：凋落物碳为落果>落花>枯枝>落叶，凋落物氮为落花>落果>枯枝>落叶，凋落物磷为落花>落果>枯枝>落叶，凋落物钾为落果>枯枝>落花>落叶；同器官同养分几乎为6 a>8 a>10 a。

凋落物量与其养分含量的乘积是凋落物养分归还量。由表3可知，澳洲坚果园地表凋落物年归还量中，凋落物碳占年总归还量的主体，达1 953.55 kg/（hm2·a）；其次是凋落物氮归还量，为72.81 kg/（hm2·a），占凋落物碳的3.72%；凋落物钾和磷年归还量更少，分别为50.17 kg/（hm2·a）和5.08 kg/（hm2·a），总体表现为碳>氮>钾>磷。在年总地表凋落物碳归还中，不同凋落物组分差异很大，表现为落叶>落果>枯枝>落花，凋落物氮磷钾年归还量同样表现为落叶>落果>枯枝>落花。

土壤表层是凋落物最直接的传输途径，主要以表层土（0～20 cm）探讨凋落物与土壤理化性质的关系。由图5可知，不同林龄的土壤养分基本表现出全碳>全氮>全钾>全磷，不同林龄间全磷无显著差异，全钾差异显著，表现为10 a>6 a>8 a，全碳和全氮均表现为6 a与8 a、10 a显著差异，而8 a与10 a无显著差异；全碳为6 a>10 a>8 a，全氮为6 a>8 a>10 a。

2.3 凋落物与土壤养分的相关性

由表4可知，澳洲坚果凋落物碳与凋落物氮、凋落物磷、凋落物钾呈显著正相关，相关系数分别为0.58、0.84、0.87；凋落物氮与凋落物磷呈极显著正相关，相关系数为0.89；凋落物磷与凋落物钾呈显著相关，相关系数为0.68；土壤碳与土壤磷、土壤氮呈极显著相关，相关系数分别为0.84、0.69；土壤磷与土壤钾呈极显著相关，相关系数为0.94。凋落物碳与土壤氮呈负相关，而与土壤磷、土壤钾呈正相关；凋落物氮与土壤碳氮磷钾呈负相关；凋落物磷与土壤碳氮磷钾呈正相关；凋落物钾与土壤碳、氮呈正相关，与土壤钾呈负相关。

3 讨论与结论

凋落物是森林生态系统内土壤肥力的一个重要来源，其所含营养元素的动态变化影响整个养分库的平衡[18]；本研究结果表明，3个林龄澳洲坚果园平均凋落物量的大小为落叶（3 202.48 kg/hm2）>落果（830.24 kg/hm2）>枯枝（427.13 kg/hm2）>落花（246.49 kg/hm2）；平均年凋落物量为4 706.34 kg/hm2，这一结果明显高于7年生柑橘园凋落物量1 682.48 kg/hm2，这是因为澳洲坚果园是乔木常绿植被系统，柑橘果园是灌木植被系统，乔木与灌木在生物量上存在明显差异。坚果园凋落物输入量低于亚热带雨林年凋落量7 554.3 kg/hm2等[19]森林生态系统，主要原因是果园每年都进行修剪、清耕，减少了枯落物植被覆盖度。

凋落物养分年归还量受林龄、周转率、温度、水分等因素影响[20]，不同林龄澳洲坚果凋落物营养元素年归还量随着林龄的增加而减少，表现为6 a>8 a>10 a，这与葛晓改等[12]研究不同林龄马尾松凋落物基质质量相反。果园的施肥条件一样，果树生长需要的养分却不一样，林龄越大的澳洲坚果树挂果越多，需要更多肥力补充果实生长，凋落物归还量越少，这也是经济林与用材林的最大区别。凋落物营养元素的年归还量均表现为：碳>氮>钾>磷，这与赵晶等[9]对樟树人工林的研究结果和邱尔发等[21]对麻竹山地笋的研究相似，分别为碳>氮>钙>钾>镁和氮>磷>钾，与林波等[22]研究人工云杉林凋落物归还土壤的营养元素的年归还总量相反（镁>钙>钾>磷>氮），凋落物中的养分含量大，归还量就越大。

土壤养分与凋落物的地化循环存在较为复杂的相互关系，本研究与刘文飞等[23]研究杉木土壤养分随凋落物归还量的增加而增加相同，安然等[24]研究也得到了相同的结果。不同的土壤养分随凋落物养分回归具有差异性，土壤碳和土壤氮均随凋落物氮的增多而减少，随凋落物磷和钾的增多而增加；与赵晶等[9]研究的樟树人工林凋落物对氮沉降影响相同，施氮处理降低凋落物的C归还量，减少生态系统生产力和碳贮量。土壤磷随凋落氮增多而减少，随凋落物碳和钾增多而增加；土壤钾随凋落物氮和钾增多而减少，随凋落物碳和磷增多而增加。凋落物改变土壤养分幅度除了与自身组成、积累、分布特点外，还与土壤生境的作用效应相关[25]。在经济林管理中，针对果树需要，合理控制施肥种类，对改良土壤，提高果园产量具有重要作用。总之，就果园来说，注意对凋落物沤肥覆盖，把大量的凋落物埋入表层土壤，更能促进养分的归还。

参考文献

[1] Berg B. Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soils[J]. Forest Ecology and Management， 2000， 133（1/2）： 13-22.

[2] 周存宇. 凋落物在森林生态系统中的作用及其研究进展[J]. 湖北农学院学报， 2003， 23（2）： 140-145.

[3] Hoorens B， Aerts R， Stroetenga M. Does initial litter chemistry explain litter mixture effects on decomposition[J]. Oecologia， 2003， 137（4）： 578-586.

[4] Fife D N， Nambiar E K S， Saur E. Retranslocation of foliar nutrients in evergreen tree species planted in a Mediteerranean environment[J]. Tree Physiology， 2008， 28（2）： 187-196.

[5] Mokany K， Raison R J， Prokushkin A S. Critical analysis of root： shoot ratios in terrestrial biomes[J]. Global Change Biology， 2006， 12（1）： 84-96.

[6] Milla R， Palacio-Blasco S， Maestro-Matinez M. phosphorus accretion in old leaves of a Mediterranean shrub growing at a phosphorus-rich site[J]. Plant and Soil， 2006， 280（3）： 369-372.

[7] Moore T R， Trofymow J W， Prescott C E， et al. Patterns of carbon，nitrogen and phosphorus dynamics in decomposing foliar litter in Canadian forests[J]. Ecosystems， 2006， 9（1）： 46-62

[8] 刘文丹， 陶建平， 张腾达，等. 中亚热带木本植物各器官凋落物分解特性[J]. 生态学报， 2014， 34（17）： 4 850-4 858

[9] 赵 晶， 闫文德， 郑 威，等. 樟树人工林凋落物养分含量及归还量对氮沉降的响应[J]. 生态学报， 2016， 36（2）： 350-359.

[10] Mo J M， Zhang W， Zhu W X， et al. Nitrogen addition reduces soil respiration in a mature tropical forest in southern China[J]. Global Change Biology， 2008， 14（2）： 403-412.

[11] Cleveland C C， Townsend A R. Nutrient additions to a tropical rain forest drive substantial soil carbon dioxide losses to the atmosphere[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2006， 103（27）： 10 316-10 321.

[12] 葛晓改， 肖文发， 曾立雄，等. 不同林龄马尾松凋落物基质质量与土壤养分的关系[J]. 生态学报， 2012， 32（3）： 852-862.

[13] 谭秋锦， 宋同清， 彭晚霞，等. 西南峡谷型喀斯特不同生态系统的碳格局[J]. 生态学报， 2014， 34（19）： 5 579-5 588.

[14] 梁森苗， 王耀锋， 刘玉学，等. 我国杨梅主产地土壤养分状况的分析[J]. 果树学报， 2015， 32（4）： 658-665.

[15] 张桂玲. 秸秆腐熟物覆盖对板栗园土壤微生物、养分含量和产量的影响[J]. 果树学报， 2012， 29（6）： 1 057-1 062.

[16] 吴志丹， 王义祥， 蔡子坚，等. 翁伯琦柑橘果园凋落物量及凋落叶的分解特征[J]. 生态与农村环境学报， 2010， 26（3）： 231-234.

[17] 鲍士旦. 土壤农化分析（第三版）[M]. 北京：中国农业出版社，2000.

[18] Maisto G， De Marco A， Meola A， et al. Nutrient dynamics in litter mixtures of four Mediterranean maquis species decomposing in situ[J]. Soil Biology and Biochemistry， 2011， 43（3）： 520-530.

[19] 方 晰， 田大伦， 项文化，等. 杉木人工林凋落物量及其分解过程中碳的释放率[J]. 中南林学院学报， 2005， 25（6）： 12-16.

[20] Boerner R E J. Foliar nutrient dynamics and nutrient use efficiency of four deciduous tree species in relation to site fertility[J]. Journal of Applied Ecology， 1984， 21（3）： 1 029-1 040.

[21] 邱尔发， 陈卓梅， 郑郁善， 等. 麻竹山地笋用林凋落物发生、分解及养分归还动态[J]. 应用生态学报， 2005， 16（5）： 811-814.

[22] 林 波， 刘 庆， 吴 彦， 等. 西亚高山针叶林凋落物对土壤理化性质的影响[J]. 应用与环境生物学报， 2003， 9（4）： 346-351.

[23] 刘文飞， 樊后保， 袁颖红， 等. 氮沉降对杉木人工林凋落物大量元素归还量的影响[J]. 水土保持学报， 2011， 25（1）： 137-141.

[24] 安 然， 龚吉蕊， 尤 鑫，等. 不同龄级速生杨人工林土壤微生物数量与养分动态变化[J]. 植物生态学报， 2011， 35（4）：389-401.

[25] 潘开文， 何 静， 吴 宁. 森林凋落物对林地微生境的影响[J]. 应用生态学报， 2004， 15（1）： 153-158.