盐生环境下3种荒漠植物叶凋落物分解动态特征1)

葛留威　吕瑞恒　李荔　张海涛　周正立　梁继业

(塔里木大学，阿拉尔，843300)



盐生环境下3种荒漠植物叶凋落物分解动态特征1)

葛留威吕瑞恒李荔张海涛周正立梁继业

(塔里木大学，阿拉尔，843300)

摘要以盐生环境下3种荒漠群落优势种叶凋落物(胡杨、多枝柽柳、胀果甘草)为研究对象，采用凋落袋法，了解其分解特征、养分释放规律，以及土壤温湿度变化对其分解的影响。结果表明：经过390 d的分解，胡杨、多枝柽柳、胀果甘草叶凋落物质量损失率随时间延长而逐渐增大，质量损失率分别为20.97%、12.04%、40.30%。胡杨、多枝柽柳、胀果甘草分解系数依次为0.235 3、0.128 3、0.510 8，其叶分解50%所需时间分别为2.9、5.4、1.4 a，分解95%所需时间分别为12.7、23.4、5.96 a。胡杨、多枝柽柳、胀果甘草叶凋落物N元素释放率分别为51.23%、24.03%、51.44%，均符合富集-释放模式；P元素释放率分别为39.87%、25.04%、43.60%，K元素释放率分别为42.75%、31.45%、57.35%。3种植物叶凋落物分解速率与土壤温度、湿度相关性较强，对其分解过程有显著(P<0.05)影响。

关键词盐生环境；叶凋落物；质量损失率；分解速率

分类号Q945.78

Litter Decomposition of Three Types of Forestsin South Slope in Saline Environment//

Ge Liuwei, Lü Ruiheng, Li Li, Zhang Haitao, Zhou Zhengli, Liang Jiye

(Tarim University, Alar 843300, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(5)：39-43，47.

Based on the foliar litter of typical three kinds of desert plants (PopuluseuphraticaOliv,TamarixramosissimaLedeb,GlycyrrhizainflataBatalin) in south slope in saline environment, we used the litter bag method to study the nutrient release rule of plants in the study area, and the impact of changes in soil temperature and humidity on its decomposition. After 390 d of decomposition, the leaf litter weight loss rates s ofP.euphratica,T.ramosissima, andG.inflatawere increased with the time, and the annual weight loss rates of litters were 20.97%, 12.04% and 40.30%, respectively. The annual decomposition rate estimated by the exponential decay model were 0.235 3, 0.128 3 and 0.510 8, and the times required for 50% of leaf decomposition were 2.9, 5.4 and 1.4 years forP.euphraticaandT.ramosissimaandG.inflata, and 12.7, 23.4, and 5.9 years for 95% of leaf decomposition, respectively. N release rate of leaves ofP.euphraticaandT.ramosissimaandG.inflatawere 51.23%, 24.03% and 51.44%, respectively, with a decomposition pattern of release-enrichment. P release rate of leaves were 39.87%, 25.04% and 43.60%, and K release rate of leaves were 42.75%, 31.45% and 57.35% ofP.euphraticaandT.ramosissimaandG.inflata, respectively. By linear regression, there were significantly positive correlations between litter decomposition rate and soil temperature, and soil moisture content significantly (P<0.05).

KeywordsSaline environment; Leaf litter; Weight loss rate; Decomposition rate

新疆塔里木盆地属于极端干旱区，自然条件较为恶劣，诸如温差大、降水量小、光照时间长、土壤盐碱度高[1]，造成荒漠河岸植物群落异质性较大，生境类型多样，逐渐形成仅以胡杨(PopuluseuphraticaOliv.)、柽柳(TamarixchinensisLour.)为主的乔木、灌木群落[2]。凋落物作为养分的基本载体是生态系统的组成部分和森林土壤物质转化的基础,是植物和微生物所需养分的主要来源,对增加土壤肥力,改善树木营养和提高森林生产力,保持生态系统平衡,有着极为重要的作用[3-4]。目前，森林凋落物的研究主要集中于气候变化诸如氮沉降、酸雨、UV-B辐射等外源物质对凋落物分解的影响[5-7]，区域生境变化、干扰等因素对凋落物分解特征及养分释放规律的影响[6]，凋落物分解与土壤相互作用过程等方面的研究[8]，而针对干旱区荒漠河岸植被凋落物的研究较少。因此，本试验以胡杨、多枝柽柳、胀果甘草(GlycyrrhizainflateBatalin)3种荒漠优势种为研究对象，分析3种植物叶凋落物在盐碱生境条件下质量损失率、分解速率以及养分释放变化规律，揭示3种植物凋落物分解的差异性，为了解干旱区荒漠植被物质循环提供理论参考。

1试验区概况

实验区位于天山南麓的阿克苏河冲击平原的温宿，由于河流和地下水的作用，区内分布有面积较大的盐泽土、盐化沼泽土及盐土，大面积的土壤表面形成盐泥或盐壳等非土壤形成物。区内年降水量68.8 mm，年均气温10.8 ℃，昼夜温差大，全年日照时间2 900 h，≥10 ℃稳定积温达3 953 ℃，无霜期长达(最低气温≥2 ℃)205～219 d。年平均蒸发量1 948 mm。pH值为8～9，呈弱碱至碱性反应，石灰和盐分质量分数地域性差异明显。研究区域主要植被分布有胡杨、柽柳、盐穗木(HalostachyscaspicaC． A． Mey.)、胀果甘草、芦苇(PhragmitesaustralisTrin. ex Steud.)、盐生草(SalicorniaeuropaeaL.)等。

2研究方法

2.1样地设置

2013年11月份，在研究区分别选取以胡杨、多枝柽柳、胀果甘草为优势种的群落设置标准地，面积大小50 m×50 m的有代表性的样地作为试验地，调查样地基本林分特征与土壤理化性质因子(表1)。

2.2试验布设

2013年11月底，在3种植物类型标准地分别收集胡杨、多枝柽柳、胀果甘草凋落叶，取回进行清洗、烘干。3种叶分别称取10 g，误差不超过0.01 g，各自装袋，凋落袋规格为网眼孔径0.5 mm，大小20 cm×20 cm。2013年12月20日将每种植物种凋落袋放置于收集样地内，每个标准地中分别放置凋落袋240个，将样品沿标准样地内对角线埋置于10 cm深的土壤中，并用原位土盖好，放置时将分解袋平行铺开，互相不交迭。

表1　试验区基本状况

注：土壤理化性质数据为平均值±标准差;同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

于2014年2月起，每月20号进行取样，历时390 d，每个标准地每次分别取回3个分解袋，同时测定取样处12点时土壤温度与湿度。凋落袋取回实验室，去除凋落袋表面的土块、碎石、琐屑等杂物，清洗干净后在80 ℃下烘干至恒质量，计算质量损失率。烘干称质量后粉碎、过80目样筛，供养分分析测定。

2.3指标测定方法

土壤含水率采用烘干法，土壤温度采用轻便插入式地温计测量，全氮质量分数采用高氯酸-硫酸消煮-凯氏定氮法，全磷质量分数采用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法测定，全钾质量分数采用高氯酸-硫酸消煮-火焰光度法测定。

2.4数据分析与处理

数据应用Excel2003、SPSS 20.0进行分析。

凋落物总质量损失率:

Dw1=(W0-ΔWt/W0)×100%。

式中:Dw1为总质量损失率(%)；ΔWt为经过t时间凋落物叶剩余干质量(g)；W0为投放时分解袋内样品的初始质量(g)。

凋落物养分释放率:

Δei=〔(ei-1-ei)/e0〕×100%。

式中:Δei为第i月份养分释放率(%)；ei-1为第i-1月份养分残留量(mg)；ei为第i月份养分残留量(mg)；e0为凋落物初始养分质量分数(mg)。当Δei为正时，养分元素表现为净释放，为负时表现为净富集。

凋落物的年度分解动态速率用Olson[9]提出的指数衰减模型来拟合：

X/X0=e-kt。

式中:X0为叶初始质量；X为经时间t后的叶残留量；k为叶分解系数；t为分解时间。

用土壤温度和土壤湿度变量与分解速率之间的关系进行相关方程的模拟。

3结果与分析

3.1凋落物质量损失率变化

3种植物叶质量损失率变化趋势如图1所示,叶凋落物随分解时间的延长质量损失率逐渐增大，其质量损失率变化趋势符合线性分解模型，凋落物质量月动态损失量由大到小均为胀果甘草、胡杨、多枝柽柳。3种植物历时390 d分解，胡杨质量损失率为20.97%，多枝柽柳为12.04%，而胀果甘草分解速度远大于前两者，质量损失率为40.3%。分解初期(0～120 d),叶凋落物质量损失较小，胡杨质量损失率3.56%，多枝柽柳2.71%，胀果甘草7.23%，凋落物样品外观基本未变,叶外形基本完整。至分解中期(90～240 d),凋落物分解开始加快,而分解最快的时期是夏季(150～240 d)，此时期胡杨和胀果甘草叶凋落物分解迅速,样品外观发生较大变化,叶片变色,其上出现孔洞;240 d后质量损失明显降低，300～360 d凋落物质量分解基本保持一个较低的增加水平，分解至390 d时,胀果甘草叶不再完整,胡杨叶变黑出现碎片,多枝柽柳叶也呈现碎化状。

图1　3种植物叶凋落物质量损失率变化

3.2凋落物分解特征及分解过程模型

根据Olson模拟3种植物群落叶凋落物的分解残留率随时间的指数回归方程，再估算各凋落物分解的半衰期(凋落物分解一半所需要的时间)t0.5和分解95%时所需要时间t0.95，如表2所示。根据凋落物分解390 d的分解模型可知，3种植物叶凋落物分解系数k介于0.128 3～0.510 8，胀果甘草分解系数最大为0.510 8，多枝柽柳分解系数最小，为0.128 3。3种植物叶分解50%所需的时间分别为胀果甘草1.4 a、胡杨2.9 a、多枝柽柳5.4 a，分解95%所需的时间由长到短排序为多枝柽柳(23.4 a)、胡杨(12.7 a)、胀果甘草(5.9 a)。

表2　3种植物叶凋落物的分解参数及模拟方程

3.33种叶凋落物养分残留量和释放率的变化

在凋落物分解过程中，不同元素表现出不同的特征,一般认为元素的迁移有淋溶-富集-释放、富集-释放和直接释放3种模式[10]。由表3可知，3种植物凋落物N元素释放过程表现为先降后升的趋势,符合释放-富集模式。但前期释放时间略有不同，胡杨为270 d，柽柳为240 d，甘草为210 d，其后便开始富集，经390 d的分解，胡杨叶N元素质量分数51.23%被释放，多枝柽柳释放24.03%，胀果甘草51.44%的N元素被释放。胡杨叶凋落物中P分解属于富集-释放模式，分解初期(0～150 d)为富集期，其后为释放期。多枝柽柳和胀果甘草分属释放-富集-释放模式，经390 d分解，胡杨和胀果甘草凋落物中P的释放率分别为39.87%和43.60%，而多枝柽柳释放率仅为25.04%。3种植物叶凋落物中K的释放差异明显，分属不同的模式，胡杨、胀果甘草凋落物中K的年释放率分别为42.75%、57.35%，远大于多枝柽柳释放率31.45%。

表3　凋落物动态养分残留量和释放率

续(表3)

注，释放率负值，代表富集；残留量数据为平均值±标准差;同一列不同小写字母表示不同林型同一时间差异显著(P<0.05)。

3.4土壤温湿度变化与分解速率的关系

由图2可知，在试验期内，3种植物叶凋落物分解随着土壤温度和土壤含水率的增加而增加，分解速率最大值出现在温度最高的6月份，但高分解率的持续时间不同，这说明凋落物分解除了受温度影响外，还受到土壤含水率的影响。在30～120 d时，随着气温的不断升高，同时由于上年秋冬季蒸腾作用减弱，地表水分相对充足，凋落物分解较快；120～210 d时，气温上升一定高度，同时由于生态放水以及土壤水分的蒸散加速土壤水分的移动，凋落物分解加快，质量损失增多；240～300 d时，土壤温度逐渐降低伴随着凋落物分解的减缓；90～270 d时，凋落物累计损失占总损失量的67%～72%；270～360 d时，由于受到温度条件限制，分解较慢，凋落物累积损失仅占累积分解质量损失率的16%～20%。

总体来看，90～300 d时，气温相对较高，达到10 ℃以上后，基本满足土壤多数微生物活性，此时，影响凋落物分解的主导因子是土壤含水量和凋落物化学成分；从270 d至翌年360 d，土壤蒸发大大降低，土壤水分相对充足，但气温降至10 ℃以下，甚至降至0 ℃以下，此时间段，由于低温的影响，大大降低了土壤微生物的活性，影响凋落物分解的主导因素转变为温度。

对凋落物分解速率与土壤温度、表层土壤含水率的关系进行统计分析，研究发现，凋落物分解速率与土壤温度、表层土壤含水率有明显的线性回归关系(表4)，说明在研究区域内土壤温度、表层土壤含水率对凋落物的分解速率产生显著的影响。

表4　凋落物分解速率与土壤温度、湿度的关系

4结论与讨论

凋落物分解受多因素制约，其中植物种类是决定其分解速率的主要因素[11]。即使在相同的生态环境下，不同植物落叶的分解速率也会有所差异[12]。本试验中3种植物叶凋落物分解速率存在显著差异，由大到小表现为胀果甘草、胡杨、多枝柽柳，分解速率先快后慢的趋势与Casas et al.[13]的研究结果一致。多是由于分解开始时，淋洗作用使可溶性有机物和易分解的碳水化合物快速释放，一定时期后，由于难分解的物质的积累，分解速度变慢[14]。经过390 d分解后，胀果甘草叶凋落物分解速率最大，质量损失率为40.3%，多枝柽柳叶凋落物分解速率最小，质量损失率仅为12.04%，与张建利等[15]研究结果存在差异，这是由于本研究区内降水量较少，限制了凋落物分解速率。

图2　土壤温湿度(虚线)与凋落物取样间隔期分解率变化趋势

凋落物叶分解速率随着时间的推移而逐渐变化，3种植物叶凋落物Olson分解模型的判定系数(R2)均很高，拟合效果较好。根据研究，推算胡杨、多枝柽柳和胀果甘草叶凋落物分解系数、半分解时间(t0.5)、95%分解时间(t0.95)差异性较大。造成此种差异原因可能与具体生境密切相关，干旱区种群组成及群落结构单一，各环境要素对凋落物分解的影响存在复杂性和特殊性[16]。研究区位于天山南麓冲积平原，结合表1可知，土壤盐渍化重、地下水位较高，胡杨群落、胀果甘草群落夏秋季受生态放水等因素的影响，造成3种植物分解过程差异性较大。

森林凋落物养分释放过程受到凋落物自身性质、气候等因子的综合影响，不同研究区域、植物种类、土壤条件下，凋落物的初始化学组成与分解速率的关系存在差异[17-18]。本研究发现，3种植物凋落物N、P、K质量分数差异较大，多枝柽柳初始N质量分数最大，胡杨凋落物N质量分数最少，胀果甘草叶凋落物P和K的质量分数最少。经390d的分解，3种植物N释放符合释放-富集模式，胡杨N释放率为51.23%，多枝柽柳为24.03%，胀果甘草为51.44%；胡杨叶凋落物中P分解属于富集-释放模式，多枝柽柳和胀果甘草分属淋溶-富集-释放模式,胡杨和胀果甘草凋落物中P的释放率分别为39.87%和43.60%，多枝柽柳释放率为25.04%;3种植物叶凋落物中K的释放差异明显,分属不同的模式，与试验区生态放水有一定关系，凋落物中K的年释放率胡杨(42.75%)和胀果甘草(57.35%)大于多枝柽柳(31.45%)。3种植物中N、P、K释放量均以多枝柽柳最少，胡杨和胀果甘草比多枝柽柳分解快，循环周期更短，表现出与其他研究相反的结论[19-20]。

落叶的分解速率受多种因素影响，其中温度是凋落物降解、养分循环的重要影响因子[21]，降水量和湿度增加能加快凋落物的分解[22]。笔者认为，土壤温湿度对凋落物分解有促进作用，植物叶凋落物分解速率与土壤温度和土壤含水率呈显著性正相关(P<0.05)，试验区5-10月份土壤温度相对较高，凋落物质量损失率较大，进一步证实了其他研究者的结论[23-24]。本试验区属于盐碱生境条件，多枝柽柳群落土壤年均盐质量分数高于40.12 g·kg-1，土壤盐分质量分数变化以及盐分变化与土壤温湿度协同作用对凋落物分解有一定的影响，具体过程有待于进一步的探讨。

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收稿日期：2015年11月10日。

第一作者简介：葛留威，男，1985年3月生，塔里木大学植物科学学院，硕士研究生。E-mail：glw2605@163.com。通信作者：吕瑞恒，塔里木大学植物科学学院，副教授。E-mail：lvrh514723@126.com。

1)国家自然科学基金(31360109)、塔里木盆地生物资源保护和利用重点实验室开放课题(BRYB1305)。

责任编辑：任俐。