尾巨桉树干液流动态及其影响因子分析1)

王志超　杜阿朋

(国家林业局桉树研究开发中心，广东 湛江,524022)



尾巨桉树干液流动态及其影响因子分析1)

王志超杜阿朋

(国家林业局桉树研究开发中心，广东 湛江,524022)

摘要为了正确认识桉树的耗水规律，利用热扩散探针法对2～3年生尾巨桉树干液流进行连续监测，分析其动态特征，并利用自动气象站同步测定林分气象条件，分析各气象因子与液流的关系。结果表明：2～3年生尾巨桉树干液流白天变化幅度较大，呈单峰曲线，占全天液流量的85%以上，变化特征与4年生尾巨桉相似，日平均树干液流密度为5.06 mL·h-1·cm-2较4～6年生尾巨桉日平均液流密度大，夜间液流曲线平坦且较弱，夜晚平均树干液流密度为1.79 mL·h-1·cm-2是4年生的3.8倍。不同月份间晴天的树干液流特征存在较大差异。不同天气条件下，晴天的液流启动时间最早(7:00)，达到峰值所需时间最短(4.5 h)，且液流峰值最大(18.47 mL·h-1·cm-2)，持续时间最长，日液流量也最大；其次是阴天，最后为雨天。2～3年生尾巨桉树干液流密度与大气温度、风速、太阳辐射、光合有效辐射以及水汽压亏缺呈极显著正相关(P<0.01)，与空气湿度呈极显著负相关(P<0.01)，相关系数分别为0.468、0.127、0.903、0.909、0.778、-0.626，这与4年生尾巨桉影响因子略有不同；日耗水量与大气温度、太阳辐射、光合有效辐射和水汽压亏缺呈极显著正相关(P<0.01)，与空气湿度呈显著负相关(P<0.05)，相关系数分别为0.489、0.489、0.523、0.408、-0.184。

关键词尾巨桉；树干液流；环境因子；热扩散式探针法

分类号S715.2

Characteristics of Stem Sap Flow of Eucalypt and Its Relation to Environmental Factors//

Wang Zhichao, Du Apeng

(China Eucalypt Research Centre, Zhanjiang 524022, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(5)：24-28.

In order to understand eucalyptus water consumption, we used a thermal dissipation probe (TDP) to measure the variation of stem sap flow for 2-3 aEucalyptusurophylla×E.grandis, and analyzed dynamic characteristics. We also measured the environmental factors simultaneously with automatic meteorological station, and analyzed the relationship between various meteorological factors and flow. The stem sap flow varied larger in the daytime, and it was a unimodal curve. It accounted for over 85% of the fluid flow throughout the day. The variation characteristics were similar to 4-aEucalyptusurophylla×E.grandis. The average flow density of trunk was 5.06 mL·h-1·cm-2which was bigger than that of 4-6 a. There were weak sap flow activities in the evening. The change trend of the density of liquid flow was decreased before midnight. Late-night flow density was relatively stable and less than before midnight. The average flow density of trunk was 1.79 mL·h-1·cm-2which was 3.8 times of that of 4 a. There was a big difference between different months about the stem sap flow of it. In different weather conditions, the flow of sunny days start at the earliest time (7:00), and peak time needed for the shortest (4.5 h), and flow peak is the largest (18.47 mL·h-1·cm-2), longest, daily fluid flow is the biggest. The second is the cloudy day followed by a rainy day. The stem sap flow were extremely significantly positive correlation with air temperature, wind speed, solar radiation, photosynthetic available radiation, and vapor pressure deficit (P<0.01), and were very significantly negative correlation with the air humidity (P<0.01), with the correlation coefficients of 0.468, 0.127, 0.903, 0.909, 0.778, and -0.626, respectively, different from those of 4-a. The daily water consumption was extremely significantly positive correlation with atmospheric temperature, solar radiation, photosynthetic available radiation and vapor pressure deficit (P<0.01), and was very significantly negative correlation with the air humidity (P<0.05), with the correlation coefficients of 0.489, 0.489, 0.523, 0.408, and -0.184, respectively.

KeywordsEucalyptus urophylla×E. grandis; Stem sap flow; Environmental factors; Thermal dissipation probe (TDP)

水分是植物生长的主导环境因子之一，不仅影响着植物的个体发育，还是维持森林生态系统平衡的基础，而蒸腾耗水占植株根部吸收水分的99%以上，是植物吸收水分的主要方式，因此，揭示林木的蒸腾耗水规律是研究林木生长以及森林生态的重要内容之一[1-3]。目前，林木的蒸腾主要利用热电转换原理，通过测定林木的树干液流来计算，并得到国内外很多学者的认可[4-7]。Granier热扩散探针法(TDP)具有准确度高、可连续观测、数据采集自动化、对植物损伤小等特点，被广泛应用于对树木生理生态和森林水文的研究[8]。桉树作为世界四大速生树种之一，具有速生丰产、耐贫瘠、干形通直等特点，已在中国热带及亚热带地区广泛种植[9]，但近年来，关于桉树耗水问题出现了很多争议：一种观点认为桉树过度消耗林地水分，破坏区域的水量平衡[10]；而另一种观点则认为桉树具有很高的水分利用效率，且没有桉树抽取地下水而影响区域水量平衡的直接证据[11]。因此，桉树的耗水问题越来越受到国内外很多学者的关注，研究桉树的蒸腾耗水具有重大的科学意义。尾巨桉是桉树中最具有代表性的品种之一，目前，关于尾巨桉蒸腾耗水的研究，但大多数集中在4～5年林龄[12]，即濒临轮伐期，对于2～3年生尾巨桉的蒸腾耗水研究较少，2～3年生尾巨桉正是快速生长期，蒸腾耗水非常重要，因此，本文通过采用Granier热扩散探针法对2年生尾巨桉树干液流进行连续观测，同时结合自动气象观测站对环境因子进行同步测定，揭示尾巨桉快速增长期(2～3年生)的液流规律以及与气象因子关系，填补尾巨桉幼龄林蒸腾耗水研究的空白，为桉树栽培及抚育提供指导，为正确认识桉树的耗水问题提供科学依据。

1研究区概况

研究区位于广东湛江桉树森林生态系统国家定位观测站，该地区属热带海洋性气候，年降水量在1 200～1 700 mm，全年分为旱季和雨季，降水多集中在5—10月份，占全年降水量的77%～85%，属雨季；当年11月份至次年3月份属旱季；年平均气温23 ℃，最低气温在0 ℃以上，太阳年辐射总量4 240 MJ/m2左右，相对湿度80%以上。土壤类型主要有浅海沉积物砖红壤和玄武岩砖红壤，其次为砂页岩红壤、花岗岩砖红壤，有机质含量在1%以上，pH=4.5～5.3，土壤肥力属中等水平，气候很适合桉树的生长[13]。

2研究方法

2.1试验地概况及样地样树的选取

试验地选址于广东湛江桉树森林生态系统国家定位观测站，面积为2 hm2，造林树种为尾巨桉32-29无性系，造林时间为2012年7月，造林方式为挖穴造林，造林密度为1 667株/hm2，2年生林分平均胸径为8.48 cm，平均树高为9.78 m。样地面积设置为20 m×20 m。在样地内选取生长状况良好、树干通直无挤压、无病虫害的标准木6株，监测时间2014年8月至2015年1月。

2.2树干液流及同步环境因子的测定

树干液流的测定采用Granier热扩散法，由于样树胸径较小，茎流传感器采用2针型SF-L探针传感器，在胸径处安装，为避免不同方向上的液流差异同时防止日晒的影响，均将探针安装在树干的北方。数据采集器采用美国Campbell公司的CR3000进行数据采集，数据采集时间间隔为30 min。环境因子通过林外自动气象观测场进行同步测定，收集的气象指标有：太阳辐射强度、空气温度、相对湿度、风速和降水量等气象因子，记录频率为10 min一次，然后计算30 min内的平均值，使其与树干液流的数据频率保持一致。

2.3数据的处理及计算

液流密度根据通用的Granier[14]液流公式进行计算，公式为：

μ=0.011 9K1.231×3 600。

式中：μ为液流密度(指单位边材面积单位时间内的液流量)。

K=(ΔTmax-ΔT)/ΔT。

式中：ΔTmax为无液流时加热探针与参考探针的最大温差值，ΔT为测定温差值。

树木日液流量=μ×SA×24。

式中：SA为边材面积。

SA(边材面积)的测定。边材面积无法在树木生长的情况下直接测量，只能通过生长锥测定胸径处的边材厚度，然后量取胸径和树皮厚度，来计算边材面积。为避免生长锥对样树的影响，在试验地随机选取30株树木测定，建立起边材面积与胸径的关系方程，推算样树和整个林分的边材面积。得到的方程如下：

SA=0.438D2-2.701D+18.48。

式中：D为胸径；相关系数R2=0.809。

水汽压亏缺计算公式为:

VPD=0.611e17.27t/(t+237.3)×(1-RH)。

式中：VPD为水汽压亏缺；t为大气温度；RH为空气的相对湿度。

2.4统计分析

观测数据采用EXCEL2003和SPSS分析软件进行统计分析和作图。

3结果与分析

3.1尾巨桉树干液流动态

3.1.1尾巨桉树干液流昼夜动态规律

通过计算，8—12月份日平均液流密度为5.06 mL·h-1·cm-2，由于数据量较大，分别从8—12月份(包含典型旱雨两季)液流数据中抽取典型晴天(所选日期前后两日均是晴天)作图分析液流的变化规律，如图1所示。从图中我们可以看出：尾巨桉树干液流密度呈现白天高、晚上低的变化规律，变化幅度较大，其中白天(07:00—19:00)的平均树干液流密度为9.88 mL·h-1·cm-2，树干液流量占全天液流量的85%以上，夜间为1.79 mL·h-1·cm-2。白天启动时间各月份间略有差异，从8月份到12月份启动时间逐渐向后推移，但大多集中在06:00—07:30，液流密度峰值逐渐减小，分别为18.93、17.35、15.08、13.75、10.34 mL·h-1·cm-2；达到峰值时间也不相同，依次为10:00、12:00、12:30、13:00、13:00。可见尾巨桉树干液流不同月份间存在差异，这与各月份的气象条件有关。夜晚树干液流较小，其中前半夜的树干液流密度呈逐渐减小的变化趋势，而后半夜相对稳定，且液流密度小于前半夜，微弱但没有停止，造成这种现象的原因是白天蒸腾所引起的水分缺失，导致根压增大，水分会以主动方式吸收进入植物体内，从而保持植物体内水分平衡[15-16]。

图1　不同月份典型晴天尾巨桉树干液流动态特征

3.1.2尾巨桉不同天气下的树干液流动态规律

在不同天气条件下，尾巨桉树干液流差异显著，为排除不同月份之间液流密度的差异，选取8月份内典型晴天(8月22日)、阴天(8月20日)和雨天(8月14日)作图分析(见图2)，其中雨天的降水量为10.8 mm，日平均光合有效辐射分别为：200.24、70.72、70.32 μmol·s-1·m-2，由图2可知，液流的启动时间晴天最早(07:00)，阴天次之(10:30)，雨天最晚(12:00)；随着光合有效辐射的增加，晴天的液流密度迅速升高，11:30达到峰值18.47 mL·h-1·cm-2，远远大于并早于阴天(14:00,9.11 mL·h-1·cm-2)和雨天(15:00,5.72 mL·h-1·cm-2)，且持续时间长，变化幅度大，液流量大。阴天和雨天的液流密度变化幅度较小，且持续时间较短，其中雨天的液流量最小。造成以上结果的原因是：晴天时，光合有效辐射较大，空气湿度相对较小，气温高，尾巨桉的蒸腾作用比阴雨天较强，因此，相应的树干液流量就大，变化幅度也较大。阴天次之，雨天最小。

图2　不同天气条件下尾巨桉树干液流特征

3.2尾巨桉树干液流与环境因子的关系

3.2.1树干液流密度与环境因子的关系

树干液流密度变化除了受到树木的生物学结构和土壤供水水平影响外，还受到周围气象因子的制约[17-18]，从各月份内均随机选取5天的液流密度监测数据，与同步气象因子作图(见图3)，通过分析我们得出：树干液流密度与光合有效辐射、太阳辐射、水汽压亏缺、大气温度、风速之间呈极显著正相关(P<0.01)，相关系数依次为：0.909、0.903、0.778、0.468、0.127；而与空气湿度呈极显著负相关(P<0.01)，相关系数为-0.626。太阳辐射一方面促进叶片气孔开放，减少气孔阻力，进而直接促进蒸腾，增强液流;另一方面，通过提高空气温度而间接促进液流，气温升高提高了植物体温度和地表温度来促进蒸腾。而随着相对湿度的降低，其蒸汽压逐渐变小，叶内外蒸汽压差逐渐变大，气孔下腔的水蒸气容易扩散出去，进而促进蒸腾，增大液流[19]。

图3　尾巨桉树干液流密度与各气象因子间的关系

为了揭示环境因子对液流速率的综合影响建立树干液流密度与上述环境因子的多元线性模型采用逐步法进行回归分析，以5%和10%的可靠性作为因变量入选和剔除临界值最终的回归结果最终得出回归方程：

y=13.149+0.039PAR-3.959VPD-0.203RH+0.322Tair-

0.027SR+0.046Vwind。

式中：y为树干液流密度；PAR为光合有效辐射；VPD为水汽压亏缺；RH空气相对湿度；Tair为大气温度；SR为太阳辐射；Vwind为风速。调整R2=0.875，拟合效果较好。

3.2.2单株日液流量与环境因子的关系

由表1可知，尾巨桉单株日液流量与大气温度、太阳辐射、光合有效辐射和水汽压亏缺呈极显著正相关(P<0.01)，与空气湿度呈显著负相关(P<0.05)，与风速和降水量没有显著相关性。通过逐步回归，我们得到单株日液流量与各环境因子的回归方程如下：y=2.662+0.002PAR-0.028RH+0.110Tair，其他因变量被剔除。式中：y为单株日液流量；PAR为光合有效辐射；RH空气相对湿度；Tair为大气温度。

表1　单株日液流量与气象因子间的相关性分析

注：*表示在P<0.05的水平上显著；** 表示在P<0.01的水平上显著。

4结论与讨论

对2～3年生尾巨桉树干液流研究表明：其树干液流昼夜变化特征与4～6年生的变化规律相似，但经计算：白天2～3年生的尾巨桉树干液流量占全天液流量的85%以上，这与干热河谷大叶相思树种相似[20]；夜间树干液流密度前半夜呈逐渐减小的趋势，且高于后半夜，但两者均较小但不为零，平均液流密度夜间是白天的18.2%，只有1.79 mL·h-1·cm-2，是4年生同时期(8月份)尾巨桉夜间液流密度(0.514 mL·h-1·cm-2[12])的3.48倍，造成夜间树干液流的原因目前尚有争论，蒋文伟等[15]认为夜晚的蒸腾作用为零，影响树干液流的主要因素为根压，还有很多学者认为夜间液流的产生不单单是补水造成的，国内很多学者认为如果有足够的外部环境，夜间也会有明显的蒸腾作用，这一现象在胡杨的观测中证实[21-23]。当然桉树夜间是否存在蒸腾作用还需进一步求证。2～3年生尾巨桉树干日平均液流密度为5.06 mL·h-1·cm-2，这与张宁南[24]对4～6年生尾巨桉的日平均液流密度有较大差异，其中4年生、5年生和6年生尾巨桉的日平均液流密度分比为：4.3、3.6和2.75 mL·h-1·cm-2，可见2～3年生尾巨桉处于快速生长期，日平均液流密度要较4～6年生大，这是由于我国人工林在华南地区受土壤水分、肥力及光等因素限制，3～4 a后生长速度减慢，叶面积迅速下降造成的。晴朗天气条件下，不同月份间白天液流启动时间、液流密度峰值、达到峰值时间以及液流密度下降时间存在很大差异，这与各月份间的气象条件的差异密切相关，与刘文国[25]等对杨树的树干液流及其影响因子关系研究结果一致。

在不同天气条件下，尾巨桉的树干液流存在较大差异，其中晴天的液流启动时间最早，达到峰值所需时间最短，且液流峰值最大，持续时间最长，日液流量也最大；其次是阴天，最后为雨天。这是由于晴天的太阳辐射较大，气温较高，相对湿度较低，树木的蒸腾作用较大，因此液流量较大；其次为阴天，最小为雨天。刘温泉等[26]对不同天气条件下‘库车白杏’树干液流变化规律及其与环境因子的关系研究也有着相同的结论。

王文等[12]对4年生尾巨桉液流密度与各气象因子的关系分析中得出，树干液流密度与风速和光合有效辐射显著正相关，而与空气相对湿度显著负相关；张宁南[24]认为桉树液流密度的影响因子为水汽压亏缺和太阳辐射；本文通过对2～3年生尾巨桉的影响因子分析得出：尾巨桉树干液流密度与大气温度、风速、太阳辐射、光合有效辐射以及水汽压亏缺呈极显著正相关，而与空气湿度呈极显著负相关，这与王文等[12]对4年生尾巨桉与环境因子间的关系略有不同，这可能与2～3年生尾巨桉的快速生理活动有关。尾巨桉单株日液流量与大气温度、太阳辐射、光合有效辐射和水汽压亏缺呈极显著正相关，与空气湿度呈显著负相关，与风速和降水量没有显著相关性，因此，我们也可以看出在不同时间尺度上，影响2～3年生尾巨桉树干液流的气象因子也存在很大差异。另外不同树种的树干液流速率对各气象因子的响应也不尽相同[27]，这与树种本身的生物学特性相关。

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收稿日期：2015年10月28日。

第一作者简介：王志超，男,1988年1月10日生，国家林业局桉树研究开发中心，助理工程师。E-mail:wzc2254@163.com。通信作者：杜阿朋，国家林业局桉树研究开发中心，副研究员。E-mail:dapzj@163.com。

1)国家自然科学基金青年基金项目(31300383)；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目(CAFYBB2014QB024)；广东湛江桉树林生态系统国家定位观测研究站运行补助(2015-LYPT-DW-006) 。

责任编辑：王广建。