不同接穗无性系对银杏嫁接树生长影响及材用无性系初选

郁万文 ，曹福亮 ，汪贵斌 ，高云鹏 ，刘 坤

（1.南京林业大学 南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037；2.江苏省农业种质资源保护与利用平台，江苏 南京 210014）

嫁接又叫无性杂交，是将穗条嫁接到砧木上，砧木和接穗流质的相互影响，产生无性杂种。因嫁接能使穗条（或砧木）的遗传特性发生改变，因此无性杂交是改变有机体遗传性的极有效的方法，人们或利用砧木对接穗的影响，或利用接穗对砧木的影响来选育无性杂种。嫁接是商业种植材料的主要繁殖方式之一。砧木与接穗在嫁接后形成一个共生体，彼此间形成竞争与共生关系[1]。研究者们普遍认为，砧木是植物原始种植材料的重要组成部分，砧木影响树体的生长发育[2-3]、营养吸收[4-5]、光合[6-8]、抗性[9-12]，同时也影响接穗的营养生长、产量和收获器官品质等。嫁接时，出于对嫁接目的的考虑，人们普遍关注的是砧木对接穗的影响，而对于接穗对砧木及穗砧互相影响则关注度不够。接穗×砧木的相互影响是砧木、接穗及穗砧组合测定中的一个潜在的问题。在用材林的遗传育种中，无性杂交现象尚未引起人们的足够注意[13]。因此，本文根据银杏种质资源圃1990年嫁接的不同优良无性系的砧木胸径，接穗一级分枝数量、基径、垂直角度等指标的调查结果，对砧木-接穗间的互作进行研究，以期筛选出适于高位嫁接的穗砧组合和较优的材用无性系，为银杏果材兼用林和材用林的营建提供种植材料。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地位于江苏省邳州市陈楼镇银杏种质资源圃。1990年1月至2月，从全国主要银杏产区（江苏、山东、广西、贵州）引进核用优株种条（当年生木质化营养枝，直径0.9±0.2 cm，湿沙保存），用高2.5～3.0 m、地径3.5±0.2 cm的5年生的实生幼树（品种为邳州当地普栽普嫁的“大马玲”）作砧木，起始嫁接部位1.8～2.0 m，于4月中旬采用插皮法嫁接，每株砧木嫁接3～4根接穗，每个无性系嫁接3～6株。定植株行距为7 m×6 m，树冠轮廓多为半圆形。参试的58个无性系的编号和母株原产地见表1。

表1 银杏接穗编号及原产地Table 1 Number and origin place of ginkgo scion clones

1.2 测试方法

2013年12月进行相关性状调查，每木检尺，分别测定砧木胸径D1（距地面1.3 m处的直径）和高度H1，在与砧木接合点上方10 cm处测定接穗一级分枝的基径D2、长度H2、数量和垂直角度（一级分枝与垂直方向的夹角）。根据下列公式计算砧木和一级分枝的材积。

1.3 数据处理与分析

试验数据采用Excel 2007进行数据统计分析，用DPS7.05软件中的Duncan法对差异显著指标进行方差分析。同时用模糊数学隶属度公式进行定量转换，再将各指标隶属函数值取平均值进行无性系比较。隶属函数公式为：

如果某一指标与评判结果为负相关，则用反隶属函数进行定量转换。

式中：U(X i)为隶属函数值，X i为无性系某项指标测定值，Xmax和Xmin为所有参试穗砧组合中某一指标的最大值和最小值。

2 结果与分析

2.1 接穗无性系对砧木生长的影响

接穗无性系对植株的生长影响很大[14]。不同接穗对砧木胸径的影响程度存在显著性差异（F=5.104，P＜ 0.01）。如表2所 示，58个穗砧组合的砧木平均胸径18.38 cm，变异系数14.88%；胸径最大的穗砧组合12#达25.13 cm；最小的组合66#仅为12.90 cm。在砧木胸径大于20 cm 的穗砧组合有58#、31#、29#、14#、27#、48#、49#、47#、46#、36#、37#、12#，说明这些穗砧组合具有作为果材兼用型银杏培育的潜力，即采用高位嫁接，砧木用于培育木材，接穗用于生产白果。

2.2 不同接穗无性系生长性状变异

不同接穗无性系一级分枝的分枝数、基径总和、基径均值、最粗分枝基径均存在显著性差异（F分枝数=2.113 ，F基径总和=3.136，F基径均值=3.190，F最粗分枝基径=2.970，P＜ 0.01）。

由表3可知，58个接穗无性系的一级分枝数均值3.3根，变异系数23.79%；分枝数最大的无性系23#、26#、65#达5根；最小的35#仅为1.7根。一级分枝数排名前6位的无性 系 为 23#、26#、65#、24#、10#、17#， 排 名后 6 位 的 是 50#、66#、68#、69#、33#、35#。58个接穗无性系一级枝条的基径总和均值36.7 cm，变异系数25.3%；基径总和最大的无性系48#为55.6 cm；最小的组合66#仅为15.1 cm。一级分枝基径总和排名前10位的无性系为 48#、47#、12#、36#、26#、37#、49#、46#、27#、58#。58个接穗无性系一级枝条的基径均值11.5 cm，变异系数17.3%；基径最大的无性系49#达15.9 cm；最小的组合34#仅为8.0 cm。一级枝条基径总和排名前10位的无性系为 49#、48#、50#、58#、68#、33#、36#、12#、29#、47#。58个接穗无性系的最粗一级分枝基径均值14.0 cm，变异系数16.10%；最粗一级分枝基径最大的无性系46#达20.1 cm；最小的组合66#仅为8.4 cm。一级最粗分枝基径排名前10位的无性系为46#、12#、54#、49#、48#、58#、27#、33#、36#、68#。

表2 接穗无性系对砧木胸径的影响Table 2 The effect of scion clones on root stock DBH

上述结果表明，不同接穗无性系一级分枝的分枝数、基径总和、基径均值、最粗分枝基径均存在较大变异，排名比较靠前的无性系具有较大的生长潜力和材积量，说明在不同无性系间筛选材积量较大的材用无性系是可行的。

表3 接穗一级分枝性状变异Table 3 The characters’ variation of scion primary branch

2.3 穗砧材积量变异

不同穗砧组合的砧木和接穗一级分枝材积量总和存在显著性差异（F砧木=5.059，F接穗一级分枝=4.049，P＜0.01）。由表4可知，58个穗砧组合的砧木材积量均值0.051 9 m3，变异系数29.86%；砧木材积量最大的穗砧组合12#达0.095 5 m3；最小的组合66#仅为0.025 2 m3。砧木材积量排名前 10位的无性系为 12#、36#、37#、46#、47#、49#、48#、27#、14#、29#。58个穗砧组合的接穗无性系一级分枝材积量均值0.063 1 m3，变异系数48.61%；接穗一级分枝材积量最大的穗砧组合12#达0.149 3 m3；最小的组合66#仅为0.009 6 m3。接穗无性系一级分枝材积量排名前10位的无性系为12#、36#、49#、48#、54#、47#、27#、46#、58#、37#。

2.4 接穗垂直角度的变异

垂直角度的大小与顶端优势有密切关系，从而影响到枝条的生长势、枝量、枝类组成，成花结果能力，以及树冠内膛的通风透光条件等。不同接穗的垂直角度存在显著性差异（F=3.570，P＜0.01）。如表5所示，其中58个接穗的垂直角度均值为47.6°，变异系数19.6%；垂直角度最大的接穗是46#，为78.2°，最小的45#仅为32.0°。其中垂直角度排名前10位的有46#、66#、21#、23#、24#、67#、57#、18#、43#、54#，说明这些接穗嫁接后枝条生长缓和，枝量增加比较迅速，形成开张的树冠结构，容易成花、结果，树冠内的通风透光条件较好，果实品质优良，树冠内膛大枝的后部易培养结果枝组。排名后10位的有37#、19#、53#、49#、50#、39#、30#、36#、20#、45#， 说 明 这些接穗的垂直角度较小，即直立性生长性能较好，枝条生长旺盛，枝量增加较慢，长枝比例高，不易成花、结果，具有培育材用林的潜力。值得注意的是20#，其接穗垂直角度的标准差为19.2°，说明20#接穗有一个近于直立生长的分枝，即其最具有培育用材林的潜力。

表4 银杏嫁接树材积量Table 4 Volume variation of root stock and scion primary branch

表5 接穗一级分枝垂直角度变异Table 5 Vertical angles’ variation of scion primary branch

2.5 材用无性系初选

银杏材用穗砧组合资源评价是集砧木和接穗的生长性状及接穗一级分枝垂直角度、分枝数于一体的综合性状的分析，单从某一指标评价银杏材用穗砧组合资源，难以客观真实反映其本质属性。同时，若采用高接换头法进行嫁接，则砧木具有材用培育价值，接穗可进行果用培育。基于上述原因，本研究采用隶属函数值法综合评价该58个穗砧组合性状，即将各指标的平均数值换算成隶属函数值，取各指标隶属度的平均值作为果材兼用资源评价和材用优良类型筛选的综合评定标准。

2.5.1 高接换头材用穗砧组合的筛选

基于筛选高接换头材用穗砧组合的目的，考虑到指标间的相关性，引入砧木粗度、接穗一级分枝数、接穗一级分枝基径总和、接穗一级分枝材积量和垂直角度等5个指标，采用隶属函数值法综合评价，各指标均与评判结果呈正相关，则用隶属函数进行定量转换。由表6可以看出，高接换头材用穗砧组合的优良程度由高到低，且排名 前 10 位 的 依 次 是 46#、12#、48#、47#、36#、27#、37#、10#、26#、54#。这些接穗嫁接后可以很好地促进砧木的生长，同时接穗也表现出较大的生物量，表现出穗砧生长的相互促进，同时接穗分枝开张，可进行果材兼用型银杏园经营。

2.5.2 材用接穗无性系的筛选

基于筛选材用接穗无性系的目的，考虑到指标间的相关性，引入砧木粗度、接穗一级分枝数、接穗一级最粗分枝基径、垂直角度4个指标，采用隶属函数值法进行综合评价，其中接穗一级分枝数、垂直角度与评判结果呈负相关，则用反隶属函数进行定量转换。由表7可以看出，穗砧组合的优良程度由高到低，且排名前10位的依次是49#、12#、50#、68#、36#、46#、29#、37#、69#、33#。这些接穗垂直角度较小，一级分枝最大基径较大，具有作为速生用材无性系进行培养的潜力。

3 结论与讨论

表6 材用穗砧组合综合性状的隶属函数综合评价结果Table 6 Comprehensive assessment results of the membership function of different scion-root stock combinations for timber

表7 材用接穗无性系综合性状的隶属函数综合评价结果Table 7 Comprehensive assessment results of the membership function of different timber clones

根据本研究的试验结果，得出如下结论：（1）不同穗砧组合对银杏嫁接植株砧木胸径及其材积、接穗一级分枝基径及其材积、接穗一级分枝数的影响均达到显著性差异，且变异系数较高，加之不同接穗一级分枝的垂直角度也存在显著性差异和较高的变异系数，这为高接换头材用穗砧组合或材用接穗无性系的筛选提供了物质基础。本研究采用邳州当地选育的普栽普嫁品种“大马铃”的实生苗木作为砧木，且立地条件及砧木规格相对一致，所以不同接穗无性系一级分枝的分枝数、垂直角度及最大基径的变异主要反映自身的遗传变异，且变异较大。就存在着的大量变异而言，砧木、接穗一级分枝的测定方案可以作为选用砧木、接穗及穗砧组合的依据。B. Nouy[15]认为砧木的选择应根据砧木的母树来源而不是根据其大小来。所以该方案只要通过采用已知家系的实生苗砧木与保持砧木和接穗种源或无性系的联系起来即可。（2）基于筛选高接换头材用穗砧组合的目的，较优的穗砧组合有 46#、12#、48#、47#、36#、27#、37#、10#、26#、54#。Cardinal等[2]的 研 究 表明，通过砧-穗特殊配合力及互作效应的鉴定，有望筛选出生长势强、茎围生长量大的橡胶芽接组合，本文的研究结论与之一致，即嫁接后上述10个穗砧组合的接穗和砧木可以很好地促进对方的生长，同时接穗分枝开张，适于作为果材兼用型银杏园经营。（3）基于筛选材用接穗无性系的目的，较优的材用接穗无性系有 49#、12#、50#、68#、36#、46#、29#、37#、69#、33#。这些接穗垂直角度较小，一级分枝基径较大，有作为用材无性系培养的潜力。《中国果树志·银杏卷》[16]编委会在考察某地苗圃时发现用老龄（4～7龄）嫁接的苗木其成活率仅达45%，且抽枝率低，生长量小，新枝斜展角度几乎呈水平状态。鉴于此，笔者推荐采用上述无性系的当年生枝条作为接穗营建银杏材用林。对筛选的高接换头材用穗砧组合和材用无性系的进一步分析表明，砧木和接穗两者的生长存在着相关,砧木生长势越旺盛，接穗的发育越良好，反之亦然，这与Dijkman[17]对早期（20世纪50年代以前）橡胶树砧穗关系研究的总结所得的结论是一致的。后来的研究证实了砧木的生长势对接穗产量影响显著。

综上所述，通过砧-穗互作效应的测定，加之不同的选育目的或经营目的，有望筛选出生长势强、茎围生长量大的银杏穗砧组合或材用无性系。所以在推荐嫁接种植材料时必须同时考虑接穗和砧木两方面。

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