益阳市外来入侵植物的调查研究

黄含吟 胡希军 陈存友 杨林 韦宝婧

摘要：对益阳市的外来入侵植物进行了野外实地调查，共发现外来入侵植物26种，隶属于17科25属，发现的入侵植物皆为被子植物，其中双子叶植物约占总数的84.62 %，单子叶植物约占总数的15.38 %，菊科（Compositae）植物构成了外来入侵植物的主体，占入侵植物总种数的34.62 %。对外来入侵植物的物种组成、原产地、生活型、繁殖方式和危害方式等方面进行了统计、分析与讨论，并在此基础上提出了对已入侵的外来植物的管理方式，以及对具有入侵可能的外来植物的预防措施，以期为外来入侵植物的系统研究提供基础资料与参考供鉴。

关键词：益阳市；外来入侵植物；生活型；管理与预防

中图分类号：S46

文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2016）05-0001-06

1 引言

生物入侵（biological invasion，或bioinvasion）是指生物由原生存地经自然的或人为的途径侵入到另一个新环境（在此繁殖、扩散并持续维持下去），对入侵地的生物多样性、农林牧渔业生产以及人类健康造成经济损失或生态灾难的过程[1]。

外来植物（Alien plants）指的是在一定区域内，出现了历史上没有自然发生分布且没有扩散潜力的，以任何方式直接或间接引入的植物，包括这些植物能生存和繁殖的任何部分、配子或繁殖体[2～4]。因此当外来植物在侵入地建立了可繁殖的自然种群，且对该地域的生物多样性及其原生物种的生存造成了威胁，给当地的生态系统、社会和经济发展造成明显影响或损害时，就成为外来入侵植物[5，6]。

外来入侵植物作为三大外来入侵种之一（另外两个为动物和病虫害），其所造成的生物入侵已经是威胁入侵地生物多样性的一个重要因素[7，8]。外来入侵植物通过占据本地物种的原有生态位，进而形成优势种群，威胁本地物种的生存，或者通过竞争、捕食、杂交间接影响降低本地物种的丰富度。其与乡土种的杂交往往会导致入侵种具有乡土植物的基因，加强了其在新的环境中的适应性，使生物区在基因、种类组成和功能上丧失其独特性，造成遗传侵蚀，引发生物同质化[5，9]。

由此，外来入侵植物则会影响当地的经济发展、社会进步和人类生活安全。如紫茎泽兰（Ageratina adenophora）在我国云南、广西、贵州、四川西南部和台湾等地区常常形成单种优势群落，排挤本地植物，影响天然林的恢复，侵入经济林地和农田，影响栽培植物的生长，造成经济损失。且全株有毒性，可危害畜牧业[10]。而南方的凤眼蓝（Eichhornia crassipes）与华东的加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）等入侵植物给我国的农林牧渔业带来了严重的直接或间接经济损失。

益阳市属于亚热带大陆性季风湿润气候，降水丰富，适宜农作物与植物的生长。水系发达，湿地资源丰富且类型多样，同时也建成了各种自然保护区与森林公园，其宝贵的生态环境易遭到外来入侵植物的威胁。而随着益阳的经济与社会发展，其与长株潭经济共同体和湖南省其他市区的交通关系也日益密切，外来植物的引种和传入的机率以及造成生物入侵的风险也在与日俱增。

在对益阳市进行植物多样性调查的时候，发现多个地区已经有多种外来入侵植物的存在，已对农田、湿地等生境造成了不同程度的危害；其入侵之后会有一段时间的潜伏期，一旦不加治理和控制而致使其暴发成害后，完全根除的可能性很小。从中国知网的查询结果来看，目前关于益阳市的外来入侵植物尚未有研究，而近十年来关于湖南省各个区市的相关研究也非常之少。因此，对益阳市的外来入侵植物的种类、现状及危害等级进行了分析和探讨，以期为外来入侵植物的系统研究与相关部门的科学防治与管理提供基础资料与参考借鉴。

2 研究区概况及研究方法

2.1 研究区概况

益阳市位于湖南省北部，位于北纬27°58′38″～29°31′42″、东经110°43′02″～112°55′48″。地处湘中偏北、资水下游，境横跨洞庭湖区，是资水、沅水、澧水汇入长江的必经区域，水资源丰富。

益阳市属亚热带大陆性季风湿润气候，年气温总体偏高，夏季凉爽，冬季温暖，年平均气温16.1～16.9 ℃，日照1348～1772 h，无霜期263～276 d，年降水偏丰，降雨量123～1700 mm，适合于植物与农作物的生长。益阳地带性植被属中亚热带常绿阔叶林，植被类型以华东、华中区系为主，其构造较为复杂，均为次生植被[11]。

2.2 研究方法

根据益阳市的地形图和遥感地图，将研究区域划分为城区、乡郊区、湿地水体区和自然山体区四个部分来进行入侵植物的野外调查。调查时间为2014年7月14～17日，采用线路调查和随机样方调查相结合的方法，沿着道路及无法进行样方调查的区域内进行线路目测调查，在外来入侵植物分布集中的地点则设置1 m×1 m 的样方，记录下所观察到的外来入侵植物及其伴生植物的种类，生物学特征，所处的生境类型以及分布的范围大小。利用GPS定位样方，利用相机对所调查的区域、植物群落以及植物全株和局部的特征进行拍摄。植物种类的鉴定参照《中国植物志》、中国植物物种信息数据库和中国植物图像库。在调查植物的同时，还随机对各个区域内的居民（如小区、公园、农户、度假村等）进行走访调查，了解居民对外来入侵植物的认知程度和辨识能力，及对其危害的了解程度。

3 研究结果与分析

3.1 外来入侵植物物种组成

根据野外调查的结果（去除了只见栽培、未见野外逸生的植物物种），依据恩格勒系统（1964）对植物进行编排，在益阳市内共发现外来入侵植物26种（表1），隶属于17科25属。发现的入侵植物皆为被子植物，其中双子叶植物22种（约占总数的84.62%），单子叶植物4种；暂未发现蕨类植物。其原因可能是蕨类植物大部分都喜好阴湿且温暖的生境类型，对外界自然条件的改变亦具有高度的敏感性，同时蕨类植物的繁殖方式为世代交替，由双套的孢子体和单套的配子体两者循环，这种繁殖方式更利于物种的立地繁殖，因此也大大减少了人畜的无意引入从而引发生物入侵的概率。

从科的角度来看，益阳市外来入侵植物菊科构成了外来入侵植物的主体，有9种，占入侵植物总种数的34.62%，；其次为十字花科和玄参科，皆为2种，共计4种入侵植物，占入侵植物总数的15.38%；剩余14科均为1种入侵植物（表1，图1）。

菊科植物在我国很多省市地区都是外来入侵植物的主体，如广东[12]、温州[13]、上海[14]、杭州[15]、广西[16]、江西[17]等。这与菊科植物的繁殖特征有很大的关系：①产生的种子数量众多且质量轻，通常还附有冠毛等器官，便于利用风力或其他动物进行长距离的传播和扩散[2，18]；②其种子具有休眠特性，当环境条件不适宜于繁殖时，休眠可以助其安然度过难关[19]，同时适应性强，在贫瘠的生境内亦可形成自然群落。作为我国大部分地区的第二大入侵植物科系——豆科（Leguminosae）植物却只有1种，其原因是许多常见的入侵植物如紫穗槐（Amorpha fruticosa）、红花酢浆草（Oxalis corymbosa）、刺槐（Robinia pseudoacacia）等都只见栽培，还未逸生至野外形成入侵。因此要在景观、农业、工业和药用等应用时加强对这类植物的防范措施，严格控制物种的使用范围，以防其逸生至野外而形成生物入侵。

从各科中属的数量来看，菊科（Compositae）以9个属为最多，十字花科（Cruciferae）以2个属为第二，余下的科都只含1个属。从各属中所含物种的数量来比较，25个属中只有婆婆纳属（Veronica）有2种外来入侵植物，其余24个属均只有1种，占全部属总数的96%，这说明益阳市的外来入侵植物的物种多样性较为丰富，这也与益阳市多样的生境类型（居民点、农田、种植园、弃耕地、池塘、湖泊、沼泽、湿境、次生林、山体等）密不可分。

3.2 外来入侵植物的原产地分析

对益阳市外来入侵植物的原产地信息进行收集[20，21]，以7大洲的划分方式进行初步统计。统计方法如下：若某一物种的原产地为美洲，如鳢肠（Eclipta prostrata），则计南美洲、北美洲各1次；若某一物种的原产地为热带美洲或墨西哥，如藿香蓟（Ageratum conyzoides）则按北美洲计算；若某一物种原产地有多个，如白车轴草（Trifolium repens）原产地为北非、中亚、西亚和欧洲，则对各个起源地进行重复计数。

统计得出，益阳市外来入侵植物中原产地为南美洲的有6种（约占17.65%），为北美洲的有14种（约占41.18%），为欧洲的有4种（约占11.76%），为亚洲的有6种（约占17.65%），为非洲的有4种（约占11.76%），无来自大洋洲的入侵植物。其中重复计数共14次，分别是南美洲3次，北美洲3次，欧洲3次，亚洲3次，非洲2次，大洋洲0次（表1，图2）。入侵植物中来自美洲的所占比例最大，为58.83%，这与中国以及我国其他省市地区的情况基本吻合。这可能是因为我国与美洲——尤其是北美洲的纬度范围大致相同，这就使得气候因子对外来入侵植物的限制相对较弱，有利于外来入侵植物的扩散和定居[22，23]。因此在以后的新物种引进方面，要特别加强对来自美洲的植物的防范；对于已经出现在湖南省境内的其他美洲植物更是要严密监控，防止其由于无意引进而对益阳市的生物多样性与农业经济等造成威胁。

3.3 外来入侵植物的生活型分析

生活型是植物在发展历史过程中，通过对一定的环境条件进行适应后在其生理、结构、尤其是外部形态上的一种具体反映[24，25]。植物的生活型在某种程度上反映了植物体和环境的统一性，相同的生活型反映的是植物对环境具有相同或相似的要求或适应能力，这也是对一定地区自然地理条件的综合反映[26，27]。

参照《中国植被》的生活型分类系统[29]，益阳市外来入侵植物中草本所占比例最大（约占总数92%），为24种，灌木为2种（约占总数8%），暂未发现乔木。其中草本又分为一年生草本植物12种，约占总数的46%，二年生草本植物4种，约占总数的15%，多年生草本植物8种，约占总数的31%（表1，图3）。

由此可见草本植物比木本植物更容易传播至非原生地且逸生至野外形成生物入侵，分析其原因如下。

（1）生长特性。草本植物虽然大多数寿命较短，但其生长速度较木本植物快，且数量众多，可快速占据地面空间，形成稳定的自然群落。同时草本植物虽较为弱小，但其抗逆性和生存能力较强，对瘠薄的环境也有较强的适应性，如北美独行菜（Lepidium virginicum）和白车轴草（Trifolium repens）的耐旱能力与土地适应性均较强，具有强竞争性；有些喜半阴的草本植物，如鳢肠（Eclipta prostrata）、紫竹梅（Setcreasea purpurea）等更是能快速占据林缘空间，形成优势种群。

（2）繁殖特性。草本植物的结果时间长且一年内能多次开花结果，种子数量多且质量轻，易于扩散和传播；同时许多草本植物除了有性繁殖外，还具有无性繁殖的能力，利用根茎、匍匐茎和分蘖等形式进行快速的物种迭代（图4，存在同时拥有两种以上繁殖方式的植物，因此有重复计数的），通过这种方式甚至能入侵至一些有性繁殖之后代无法到达的区域。

（3）功能特性。草本植物大多花色丰富、花形特殊、花期长、植株体型小，因此很容易作为观赏性植物被人为的引入至景观设计与花卉栽培等应用之中，同时一些草本植物也易作为农业产品和药用产品的功能而被引进，从而为成为外来入侵植物创造了物种的条件。

3.4 外来入侵植物的危害方式分析

每种外来入侵植物都有着其自身的特点，因此所造成危害的方式也是多种多样。综合关于外来入侵植物危害的文献内容，外来入侵植物的危害方式可以分为5种（图5）。

（1）排挤与覆盖。通过迅速占据空间，抢夺同等生态位上植物的光、水、气等生存要素，形成强大的竞争力。这类外来入侵植物通常植株矮小，具有强大的繁殖能力，对环境的适应性强，如斑地锦（Euphorbia maculata）、香菇草（Hydrocotyle vulgaris）和阿拉伯婆婆纳（Veronica persica）等。

（2）缠绕。通过借助被缠绕物生存，影响被缠绕物的生长发育甚至危及其生命，如杯花菟丝子（Cuscuta approximata ）。

（3）化感。，通过分泌一些化学物质，直接干扰邻体植物的生长，还可以通过改变土壤微生物群落和养分状况以间接促进入侵植物自身的生长，增加自身的竞争力[28]，如土荆芥（Dysphania ambrosioides）、鬼针草（Bidens pilosa）和一年蓬（Erigeron annuus）等。

（4）过敏与毒性。某些外来入侵植物含有过敏性成分或具有毒性，其花粉、果实或乳汁等会对人畜造成伤害，如垂序商陆（Phytolacca americana）和紫茉莉（Mirabilis jalapa）等。

（5）寄主性。是指某些外来入侵植物容易成为一些病虫害和微生物的寄主，随着入侵植物的扩张，这些病虫害与微生物对农作物、人畜或其他本地植物也产生了威胁，如白车轴草（Trifolium repens）、婆婆纳（Veronica polita）和小蓬草（Erigeron canadensis）等。

4 建议与措施

4.1 外来入侵植物的管理建议

针对益阳市已有的外来入侵植物，首先应制定出相关的治理方案与措施。目前我国外来入侵植物防治措施主要分为物理手段、化学手段、生物防治和生态替代、功能性开发、综合防治5个方面。①物理手段：大多是使用机械，或利用焚烧、暴晒等手段，较耗费时间与人力；适用于危害面积较小、易于拔除且不能进行无性繁殖的植物物种。②化学手段：是利用化学喷剂（如除草剂等）去除入侵植物，简单易行且成本低廉，但易伤及本地物种，同时会造成土壤污染；适用于大面积集中分布于路边和荒地的入侵植物。③生物防治：是指从原产地引入专食性的天敌动物或者植物致病微生物等对控防外来入侵有害生物种群的方法[29]。但此方法易造成新的生物入侵，因此更为安全有效的方法为生态替代，是通过种植一种或多种生态安全性较高的植物物种如本地种或天敌，使其占据入侵植物种的生态位，从而控制和抑制同一生境下外来入侵植物种的生长。此方法就如同仿造外来入侵植物的入侵方式，所以也需要一定的时间才能有成效。④功能性开发：是指对于外来入侵植物从各方面进行利用，如利用植物本身或提取其活性物质用于农业、工业、生态、医药业、食品业等，不仅降低了外来入侵植物的数量，还充分的利用了资源，使其产生有益的价值。⑤综合治理：则是根据实际情况对以上4种治理方式的综合应用，全面防治外来入侵植物。

其次应建立地区的外来入侵植物数据库，其内容除了入侵植物的物种信息和生物学特性等基本信息之外，还应包括其种群状况、危害程度和扩散潜力的研究[12]；同时还应采集和保存相应的标本，为科研及管理工作提供并保存第一手资料[30]。此数据库还可作为对外来入侵植物进行动态监测的基础，包括对强入侵植物采用治理手段之后的治理效果的跟进监测，以及对于弱入侵植物与栽培性入侵植物的防范监测。本次野外调查因技术、人力和时间的限制，只能获得一些基本信息，希望能借此提供数据，帮助建立和完善益阳市外来入侵植物数据库。

4.2 外来入侵植物的预防措施

一个新的入侵种一旦被发现造成重大影响时， 它已经在该地区定居，完全消灭已建立种群的入侵种几乎是不可能的[31]。因此除了对已入侵外来植物进行管理与治理，还要防止新的外来植物进入益阳市形成生物入侵。

（1）可对其他省市，尤其是对周边省市地区的外来入侵植物进行了解，建立预防物种数据库，了解其基本生物特性，进行风险等级评价，提出入侵应急预案，建立预防机制。

（2）在利用外来入侵植物预防数据库的基础上，加强检疫监测的工作，制定规范新物种引入（如农业、医药业和景观行业等）的程序及其引进之后的后续监测程序，减少人为引入外来植物且逸生为野外入侵植物的机率。

（3）进行科普教育。一个是对普通民众进行宣传，了解入侵植物的危害，提高对入侵植物的认知度；同时防止其购买并栽种一些易形成入侵的花卉草木。另一个是要对从事与植物相关行业（如景观行业、植物养护行业、保护区管理等）的从业人员进行培训，深入了解本地区已入侵和可能入侵的植物，与政府机构共同建立外来入侵植物的防治和预警系统。

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