苹果园地面植被优化组合对害虫和天敌群落的影响

卢增斌　于毅　门兴元

摘要：

为系统评价苹果园地面不同植物的优化组合对地面植被和树冠上害虫和天敌群落的影响，明确不同植被组合对树冠害虫和天敌群落的影响规律，三种植物（紫花苜蓿、夏至草和泥胡菜）按照不同比例在果园地面种植，采用扫网法和目测法分别调查地面植被和苹果树冠上害虫和天敌的种类及其数量，通过数据分析比较不同植被组合对节肢动物群落结构的影响。结果表明：植被多样化对地面植被上天敌种群特别是小花蝽的种群密度具有显著的促进作用，而天敌数量的增加对害虫种群具有极佳的抑制效果。地面植被的优化组合对树冠节肢动物群落的影响也不一致：单纯苜蓿区（处理1）、25%夏至草区（处理4）和35%夏至草区（处理5）天敌密度分别是清耕园的1.08、1.29和2.48倍，同时害虫数量仅为清耕园的71.95%、62.68%和74.41%，且能够促进早春天敌的种群建立和增殖，物种丰富度和天敌多样性也显著增加。总之，地面植被的不同组合能够调节苹果树冠上害虫和天敌的种群结构，形成有利于天敌不利于害虫的果园生境，对早春天敌的种群建立和生物控害具有显著的促进作用。

关键词：苹果园；紫花苜蓿；夏至草；泥胡菜；自然天敌；生物控害

中图分类号：S436.611.2文献标识号：A文章编号：1001-4942（2016）08-0102-07

AbstractThe goal of the present study was to assess the impacts of combinations of cover plants on the pests and natural enemies in apple orchards and confirm the optimal combination. The cover plant species， including Medicago sativa， Lagopsis supine and Hemistepta lyrata， were planted by different percentage under apple tree canopy. The arthropods on cover plants and in apple tree canopy were sampled by net sweeping and visual observations， respectively. The arthropod community structure was also compared by various methods among different treatments. The results showed that the diversty of cover plants had positive impacts on the abundance of natural enemies， especially Orius sp.， and the increased populations of natural enemies could effectively suppress the pest abundance on cover plants. The responses of arthropods in apple tree canopy to different cover plant combinations were also different. The abundance of natural enemies in 100% M. sativa， 25% L. supine and 35% L. supine regions were 1.08， 1.29 and 2.48 times of that in clean-cultivated orchards， respectively， and the density of pests were 71.95%， 62.68% and 74.41% of that in clean-cultivated orchards， respectively； further more， these combinations of cover plants promoted the establishment and enlargement of natural enemy populations in early spring， and the species richness and diversity of natural enemies also increased significantly. These results clearly indicated that different comopositions of ground cover plants could regulate the structure of arthropod community and natural enemy populations in apple tree canopy， create advantageous conditions for natural enemies but not for pests. Therefore， cover plants play important roles in promoting the eatablishment and enlargement of natural enemy population in early spring and enhancing biocontrol of pests.

KeywordsApple orchard； Medicago sativa； Lagopsis supine；Hemistepta lyrata；Natural enemy； Biological control

生物防治是生态系统中自然天敌所提供的最主要的生态服务功能[1]，据估算，自然天敌生物控害功能的经济价值在美国每年高达46亿美元[2]。果树是多年生木本植物，因此相对于一年生作物系统，果园生态系统更加稳定，更有利于自然天敌发生和发挥其控害功能，然而，当前果树害虫的防治过分依赖化学农药，大量、不合理使用农药，在防治害虫的同时，也大量杀伤了自然天敌，导致果园生态系统中生物多样性降低、害虫抗药性增加、次要害虫爆发、害虫—天敌控制系统失衡、农药残留和果园生态环境被破坏等一系列后果[3，4]，如崔红莹等[5]报道长期大量采用广谱性化学农药防治苹果园害虫，致使过去50年我国四大苹果生产栽培区的重要害虫种群数量上升、种类演替逐年加快且抗药性严重、防治难度增加；孔建等[6]报道化学农药几乎成为成黄河故道地区苹果园调控害虫数量的唯一手段，致使原本丰富的天敌群落凋零，各种害虫频繁暴发，果园生态系统循环急剧恶化。因此，必须加强果园的生境管理，改善天敌栖息、活动和繁衍的生境，增强其对主要害虫的控制能力，以实现对害虫种群的生态调控。

生境管理是基于景观生态学原理，合理布局作物和非作物生境，增加景观中的生境异质性，创造有利于天敌发生的环境条件，抑制害虫种群的发生，最大限度发挥生态系统中天敌的生物控害潜能[7]。目前，果园生草栽培成为优化果园生境管理，加强害虫种群绿色防控的重要管理模式，得到国内外相关水果生产国家的一致认可，即在果树行间或全园种植草本植物作为覆盖物，丰富果园的生物多样性，为自然天敌提供多样化的食物来源和度过不良环境的庇护场所，增加天敌群落的多样性和种群数量，维持果园生态系统中害虫—天敌之间的动态平衡[8-12]。王淑会等[13]研究表明，与清耕园相比生草园天敌数量明显增多，紫花苜蓿区、生草混合区和黑麦草区绣线菊蚜高峰期的发生量分别为清耕园区的60%、67%和81%；李锋等[14]报道在苹果园间作苜蓿、三叶草、白花草木犀、百脉根等的试验区内，天敌的种类和数量呈上升趋势，在天敌的综合控制作用下，害虫种类和数量趋于稳定，有益天敌和害虫之间形成了较为稳定的平衡关系。由于我国地域辽阔、气候和土壤条件差异巨大，根据各苹果主产区的栽培模式和物候条件的差异，不同地区需要筛选适合当地的有益地面植被[10，11]。然而，不同种类的天敌对每种杂草的响应可能不尽相同，如夏至草适合于小花蝽，泥胡菜则适合于瓢虫发生。因此，不同种类有益杂草的合理配置可能为更多种类的自然天敌提供生存和繁衍的条件，使多种天敌能够在多时空尺度下发挥稳定的控害功能，形成对害虫种群的可持续控制。

有鉴于此，本研究系统评价了三种植物（紫花苜蓿、夏至草和泥胡菜）不同比例组合对地面植被和苹果树冠上节肢动物群落结构的影响，以期阐明不同地面植被的种植模式对节肢动物群落的影响规律，明确地面植被组合对天敌种群早期的建立和增殖的作用，优化通过果园植被多样性加强对果树树冠害虫的生态调控。

1材料与方法

1.1试验地点及设计

试验在北京西郊巨山农场进行，苹果树种为8年生新红星，株行距为2 m×4 m。选择当地具有代表的苹果园，设置6个处理，每处理地面种植不同比例的紫花苜蓿、夏至草和泥胡菜，每处理面积为0.15 hm2。具体处理设置如下：处理1：95%紫花苜蓿（Medicago sativa）；处理2：78%紫花苜蓿+20%泥胡菜（Hemistepta lyrata）；处理3：80%紫花苜蓿+15%夏至草（Lagopsis supina）+2%泥胡菜；处理4：70%紫花苜蓿+25%夏至草+2%泥胡菜；处理5：62%紫花苜蓿+35%夏至草+1%泥胡菜；处理6：52%紫花苜蓿+45%夏至草+1%泥胡菜。每处理剩余面积均为当地生长的杂草，整个试验过程中不使用化学杀虫剂。此外，设置清耕园作为对照。清耕园地面通过清耕铲除杂草，依据当地农民习惯进行常规化学防治，每年喷施杀虫杀螨剂7～9次。

1.2调查方法

1.2.1地面植被上节肢动物群落的调查依据地面植物的生长期，于5-7月在各处理地面植被上采用捕虫网随机扫取10网（一个来回算一网），将扫取的标本连同植物茎叶倒入透明塑料袋内带回室内，用乙酸乙酯薰杀后，再在体视显微镜下记录各物种的种类及其数量，每1周左右取样一次，共取样8次。

1.2.2苹果树冠节肢动物群落的调查依据苹果的生长发育时期，于5-10月对清耕园、处理1（单纯苜蓿区）、处理4（25%夏至草区）和处理5（35%夏至草区）四个果园树冠害虫和天敌的种类及其数量进行调查。每个苹果园内按对角线5点取样，每点随机选择2株果树，每株果树分为东、西、南、北和中间5个方位，每方位随机选择2个枝条，共计100个枝条。调查时先选取50 cm的枝条自顶端向下调查小花蝽、草蛉幼虫、瓢虫和黑食蚜盲蝽等天敌的数量，然后自顶端向下10 cm调查蚜虫和卷叶蛾的数量。另外，在每一方位再随机选择2片树叶，调查记录叶片上的叶螨、潜叶蛾、捕食螨及塔六点蓟马等节肢动物的数量，折算为每枝条数量（便于比较）。每株果树5个方位所调查的节肢动物种类及其数量相加作为该株果树的总和。每1周左右取样一次，共取样20次。

1.3数据分析

地面植被多样性与害虫、天敌及优势天敌小花蝽密度之间，天敌密度和害虫密度之间的相关关系采用Pearson分析。采用物种丰富度指数Species richness （S） 和多样性指数Shannon-Wiener index（H′）来比较各处理群落结构的差异，其中H′=-∑Si=1Pi×lnPi，S为物种数，Pi为分类单元占整个节肢动物群落总和的比例。另外，采用Shannon-Wiener index（H′）描述果园地面植被的多样性，其中Pi为各植物种类所占面积的比例。采用基于Proc Mixed的重复测量方差分析法分析不同处理对节肢动物种群数量的影响，其中取样时间为重复测量因子，不同果树为随机效应[15]，多重比较的显著水平采用Bonferroni进行校正。计数数据进行ln（x+1）转换后再进行分析，原始的平均数和标准误列于图表中。所有的数据分析均采用SAS 9.13[16]。

2结果与分析

2.1地面植被节肢动物的种类及组成

地面植被上共获取节肢动物30 360头，其中害虫为23 582头，天敌为6 778头。处理1至处理6获取的害虫数量分别为7 874、7 647、2 295、1 540、1 529、2 697头；天敌数量为665、1 248、996、1 250、1 324、1 295头。害虫类群主要有蚜虫、绿盲蝽、蓟马和叶蝉组成，其中蚜虫占据优势地位，比例超过66%；天敌类群主要有小花蝽、瓢虫、姬蝽、黑食蚜盲蝽、草蛉、大眼长蝽、食蚜蝇和蜘蛛等组成，小花蝽为优势天敌，比例超过64%（表1）。

2.2地面植被多样性与各功能团类群数量的关系

从图1可以得知，地面植被多样性与天敌密度和优势天敌小花蝽种群密度均呈显著线性正相关关系（P<0.05），同时地面植被多样性和天敌密度均与害虫密度呈线性负相关关系，但未达显著水平（P>0.05）。

2.3苹果树冠节肢动物的种类及组成

苹果树冠共获取节肢动物729 643头，其中害虫数量715 702头，天敌数量13 761头。清耕园、处理1（单纯苜蓿区）、处理4（25%夏至草）和处理5（35%夏至草）所获取的害虫数量分别为231 591、166 628、145 161和172 322头；天敌数量分别2 352、2 531、3 041和5 837头。害虫类群主要有叶螨、蚜虫、绿盲蝽、潜叶蛾、卷叶蛾和舞毒蛾组成，其中叶螨占据优势，比例超过62%；天敌类群主要有小花蝽、瓢虫、草蛉、黑食蚜盲蝽、捕食螨、大赤螨、塔六点蓟马和蜘蛛组成，其中捕食螨为优势物种，比例超过52%（表2）。

2.4苹果树冠节肢动物优势物种密度及其时间动态

从表3得知，处理1（单纯苜蓿区）、处理4（25%夏至草区）和处理5（35%夏至草区）的天敌密度分别是清耕园的1.08、1.29和2.48倍，且25%夏至草区和35%夏至草区的天敌密度显著高于清耕园，而单纯苜蓿区、25%夏至草区和35%夏至草区的害虫密度分别为清耕园的71.95%、62.68%和74.41%，害虫密度25%夏至草区显著低于清耕园（P< 0.05）。此外，除叶螨、卷叶蛾、捕食螨的种群密度在不同处理之间相似之外，其余物种的密度在不同处理之间均存在显著差异。龟纹瓢虫、小花蝽、大赤螨和蜘蛛的密度均以清耕园显著或不显著低于其余植被组合，而潜叶蛾、蚜虫、塔六点蓟马和草蛉的密度以清耕园高于其余处理。

从图2中可以得知，苹果树冠节肢动物中害虫、天敌及总密度的时序动态在不同处理之间基本一致。不同植被的合理配置能够促进早春天敌的种群建立和增殖，天敌发生高峰期比清耕园早15天左右，天敌种群早期的扩繁也对植被组合区树冠上的害虫起到了抑制作用，害虫发生高峰期推迟。说明不同地面植被的合理布局调节了果园树冠节肢动物群落的结构，增强了天敌类群对害虫的生物防控。

2.5群落多样性指数

从表4中可知，清耕园的物种丰富度和天敌类群的多样性指数均显著低于其余处理，害虫类群和节肢动物群落的多样性指数在不同处理间无显著差异。

3讨论与结论

本研究表明有益杂草和紫花苜蓿的合理搭配改善了果园生态环境，不仅增加了地表自然天敌的数量，而且调节了苹果树冠上节肢动物群落的结构，有利于果园天敌的保护和增殖，相比清耕园，紫花苜蓿区（处理1）、25%夏至草区（处理4）和35%夏至草区内（处理5）天敌发生高峰期提前、发生量大，促进了早春天敌的种群建立和繁衍，从而加强了对果园害虫的自然控制。该研究结果与他人报道一致，如：与清耕园相比，种植黑麦草+白三叶草+紫花苜蓿的果园中天敌昆虫种类增加11种之多，主要天敌发生期提前并延长，对果园重要害虫的防治效果达到90%以上，且害虫的发生无明显高峰期[17]；相比清耕区，黑麦草+紫花苜蓿区、紫花苜蓿区和黑麦草区天敌数量分别增加369.03%、177.90%和57.36%，对害虫的平均防治效果分别为85.98%、72.71%和52.95%[18]；果园种植牧草或花生、油菜等多种植物，改善了生态环境，4-6月份天敌总量增加60%，地面捕食性天敌增加20倍以上，果树蚜虫和叶螨的高峰期推迟且种群数量下降，也可以很好控制中期害虫[12]。因此，地面植被的合理布局可以为保护和增殖天敌创造有利条件，帮助天敌种群克服食物短缺和不良环境的干扰，增强多时空尺度下天敌种群的动态互补，实现以生物防治为主，低耗而持续的果园害虫综合治理。

果园生态系统相比农田作物生态系统来说相对稳定，然而在现代化的果园管理中，化肥农药的大量使用和地面杂草的清耕都严重破坏了果园生态环境，干扰了天敌生存和繁衍的基础[8]。此外，果树采摘后和第二年生长期之前，自然天敌必须转移到其他生境以克服食物匮乏和恶劣的气候条件对其种群延续的影响。通过生境管理创造稳定、持续的适宜生境促进天敌在果园景观中的迁移和扩散对保护和增殖天敌种群就显得尤为重要[19-21]。本研究中紫花苜蓿属蔷薇目豆科苜蓿属多年生草本，是一种优良牧草，生长期为3-11月，花期为5-8月；夏至草是苹果园内的优势杂草，占70%左右，具有开花早、花量大的特点，生长期为2-7月，花果期为3-5月；泥胡菜为菊科植物，花果期为5-8月[3]。根据三种植物各自的物候特征合理布局，可以优势互补，为天敌类群的建立和大量增殖提供丰富的替代猎物和适宜的小气候环境，且大量蚜虫的滋生也可以为天敌提供充足的食物来源。这样早春时节地面植被可以储存大量的天敌资源，调节树冠上各种节肢动物的种群密度，降低害虫种群的经济阈值，使其不容易造成巨大危害。

地面植被的多样化促进了优势天敌小花蝽种群和整个天敌类群数量的上升，从而抑制地面植被上害虫种群的增长。由于天敌在地面植被和树冠之间的迁移和扩散，树冠的天敌数量也随之升高。当然这种动态的相互关系受到地面植被和苹果树冠猎物资源的质和量以及不同种类天敌的生物学、生态学特征的制约。杜相革等[22]报道夏至草上的天敌数量是决定苹果树上小花蝽数量的关系因子，而树上绣线菊蚜是吸引小花蝽由地面植被到苹果树上的信息媒介和食物。于毅等[23]研究表明东亚小花蝽在苹果树冠、地面覆盖作物和邻近的菜地、玉米田等生境之间相互扩散，这种较高的生境异质性有利于小花蝽的发生和增殖，从而更好地发挥天敌的控害作用。因此，自然天敌在不同生境之间相互迁移和扩散，以获取种群的扩大和延续。合理的植被结构可以有目的地实现天敌的定向移动，由被动到主动地为人类服务，从而实现对害虫的绿色防控。

总之，地面植被的合理布局不仅蕴藏着巨大的天敌资源，而且可以调节树冠节肢动物的群落结构，有利于早春天敌的种群建立和繁衍，降低害虫种群密度的平衡点，从而在不使用任何化学杀虫剂和杀螨剂的情况下，实现对果树害虫的生态控制。本研究表明，优化果树地表植被多样性可以显著增加果园生态系统中自然天敌的数量，降低果树害虫数量，达到控害保益的目的。紫花苜蓿、夏至草和泥胡菜的植物组合，通过越年生长、花期交替为自然天敌提供了稳定的越冬、栖息和食物资源，比单一的紫花苜蓿更有利于自然天敌的保育和控害作用的发挥。

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