5个芍药品种光合特性的比较研究

2016-05-14李丽丽郭先锋

山东农业科学 2016年8期

李丽丽郭先锋

摘要：以5个芍药品种‘红艳争辉、‘朱砂判、‘紫凤羽、‘粉玉奴和‘巧玲为试材，对其花后的光合特性进行了比较研究，旨在从形态和生理特性方面找出品种间差异，以便更好地满足栽培管理的需要。结果表明，芍药净光合速率Pn日变化因品种而异，‘红艳争辉、‘朱砂判和‘紫凤羽呈“双峰”曲线，具有明显的光合“午休”现象，最高峰出现在9∶00～10∶00，次高峰出现在15∶00；‘粉玉奴和‘巧玲呈“单峰”曲线，最高峰出现在9∶00。光响应曲线表明，‘紫凤羽光合能力较另外4个品种更强；‘巧玲最耐荫，但5个供试芍药品种的耐荫性均较低，不适宜栽植在林下、阴坡等常年背阴的弱光环境中。

关键词：芍药；光合特性；净光合速率；光响应曲线

中图分类号：S682.1+2文献标识号：A文章编号：1001-4942（2016）08-0046-04

Abstract Using five Paeonia lactiflora varieties， ‘Hongyanzhenghui， ‘Zhushapan， ‘Zifengyu， ‘Fenyunu and ‘Qiaoling， as materials， their photosynthetic characteristics after anthesis were studied to find the intervarietal differences in morphological and physiological characteristics to better meet the needs of cultivation management. The results indicated that the diurnal changes of net photosynthetic rates （Pn） among the five Paeonia lactiflora varieties were inconsistent. Those of ‘Hongyanzhenghui， ‘Zhushapan and ‘Zifengyu presented double peak curves and had obvious midday depression phenomenon； the highest peak occurred at 9∶00 ～10∶00 and the secondary peak appeared at 15∶00. The net photosynthetic rates of the other 2 varieties showed single peak curves and the highest peak occurred at 9∶00. The light response curve showed that the photosynthetic ability of ‘Zifengyu was the strongest. ‘Qiaoling owned the strongest shade-tolerance， but the shade-tolerance of the five Paeonia lactiflora varieties were inferior on the whole， so they were unsuitable for planting as undergrowth vegetation.

KeywordsPaeonia lactiflora； Photosynthetic characteristics； Net photosynthetic rate； Light response curve

芍药（Paeonia lactiflora Pall.）花大色艳，叶形多样，种类丰富，既可观花也可观叶，是优良的园林观赏植物[1]。近年来，对芍药的研究主要在引种育种、繁殖、花期调控及切花生产[2-5]上，对芍药的光合生理特性[6，7]也有研究，但多是为花期芍药的栽培管理提供一些理论依据，而芍药花芽发育则于花后进行[1]，此期对芍药合理的栽培管理尤为重要。泰安地区夏季光照强度较大，光抑制严重时往往使芍药叶片焦枯[8]，影响叶片的观赏价值和光合作用营养物质的积累。因此，本试验对观赏芍药不同品种花后的光合生理特性进行研究，通过对不同品种芍药光合参数的动态监测、光合-光响应曲线及形态指标的测定，为芍药花后的栽培管理提供理论支持。

1材料与方法

1.1试验材料

试验于2015年6月芍药花芽发育时期进行，地点为山东农业大学南校区试验基地。供试芍药为‘红艳争辉（‘Hongyanzhenghui）、‘朱砂判（‘Zhushapan）、‘紫凤羽（‘Zifengyu）、‘粉玉奴（‘Fenyunu）、‘巧玲（‘Qiaoling）5个品种。随机选取生长正常且长势一致的植株，按常规田间技术管理。

1.2试验方法

1.2.1光合作用日变化测定连续选择3个阳光充足的晴天，使用CIRAS-2便携式光合作用测定系统（PP-Systems公司生产）进行测定，测定时间为7∶00～17∶00，测定叶片为自植株顶端向下第4枚复叶的顶小叶，所取叶片充分受光、朝向一致，每个品种3株，每株测3片叶，每叶重复测3次，标记叶片。所测参数包括光合有效辐射PAR（μmol·m-2·s-1）、空气CO2浓度Ca（μmol·mol-1）、净光合速率Pn（μmol·m-2·s-1）等。

1.2.2光合-光响应曲线和表观量子效率的计算于晴天上午9∶00～11∶00利用CIRAS-2光合测定系统的LED光源控制PAR，测定标记叶片的光响应过程。PAR设为0、20、50、100、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol·m-2·s-1，温度设为25℃，气源CO2浓度为380 μmol·mol-1，光响应过程的拟合采用非直角双曲线模型非线性拟合[9]，并将PAR在0～200 μmol·m-2·s-1的测定值进行直线回归，求出表观量子效率AQY。

1.2.3形态指标测定测定指标包括株高HP（cm）、株幅WP（cm）、复叶叶长LL（cm）和叶宽WL（cm）、复叶面积LA（cm2）、顶小叶叶长LTL（cm）和叶宽WTL（cm），所测叶片为标记叶片。

1.3数据处理

利用Microsoft Excel 2003和SPSS 19.0软件进行数据统计和分析。

2结果与分析

2.1芍药品种间光合特性日变化的比较

光合有效辐射PAR变化能够影响空气温度Ta的变化，进而影响光合作用[10]。试验地生态因子日变化如图1。

从图2可以看出，随着一天内生态因子的变化，净光合速率Pn发生相应变化。5个品种Pn日变化不一致，呈“单峰”和“双峰”两种曲线，其中呈“单峰”型的有‘粉玉奴和‘巧玲，9∶00出现峰值，分别为8.4、7.6 μmol·m-2·s-1；呈“双峰”型的有‘红艳争辉、‘朱砂判和‘紫凤羽，在9∶00～10∶00出现高峰值，分别为10.1、9.1、10.9 μmol·m-2·s-1，随后呈下降趋势，在13∶00出现谷值，即出现光合“午休”现象，之后Pn开始上升，在15∶00出现次高峰。从图2还可以直观地看出，‘红艳争辉、‘朱砂判和‘紫凤羽Pn远高于‘粉玉奴和‘巧玲。

2.2芍药品种间光合-光响应曲线及光合特征参数的比较

如图3所示，5个芍药品种对光强的响应基本一致。PAR在0～400 μmol·m-2·s-1时，Pn随着PAR的增加迅速增大；之后，随着PAR的增大，Pn增加较为缓慢至趋于稳定，即达到光饱和；随后当PAR增加至1 600 μmol·m-2·s-1以后，Pn略有下降。Pn稳定不再增大时为最大净光合速率，能够反映叶片的最大光合能力。由图3可知，5个品种的光合能力强弱依次为‘紫凤羽>‘红艳争辉>‘朱砂判>‘粉玉奴>‘巧玲。

光补偿点LCP能够反映植物对弱光的适应能力，光饱和点LSP能够反映植物对强光的适应能力。从表1所示，‘巧玲LCP最小，为25.08 μmol·m-2·s-1，表明‘巧玲在5个品种中最耐荫，但并未达到阴生植物的水平（LCP在20.00 μmol·m-2·s-1以下）[11]，说明芍药具有一定的耐荫性。LSP因品种不同差异显著，其中‘紫凤羽最高，说明‘紫凤羽对强光的适应性最好，而‘粉玉奴及‘巧玲显著低于另外3个品种，对强光的适应性最差。Larcher[11]认为，典型的阳生植物LSP在360.00～900.00 μmol·m-2·s-1或更高，本试验中5个品种LSP拟合值约在357.08～630.10 μmol·m-2·s-1之间，说明这5个品种均属阳生植物。

AQY可反映植物对弱光的利用能力。由表1所示，5个品种AQY在0.025～0.033之间，‘巧玲最大，为0.033，说明‘巧玲对弱光的适应和利用能力最强，而‘朱砂判AQY显著低于另外4个品种，为0.025，说明‘朱砂判在弱光下的适应能力最弱。

2.3芍药品种形态指标及光合参数相关性分析

从表2可知，5个品种间的形态指标存在显著差异，‘紫凤羽各项指标均显著高于另外4个品种；‘红艳争辉和‘朱砂判形态差异不大，但在株幅上差异显著，‘红艳争辉株幅更大，说明‘红艳争辉植株较开张；‘粉玉奴和‘巧玲各项指标均显著低于另外3个品种，其中，‘巧玲各项指标略高于‘粉玉奴。

如表3所示，植株形态指标与光合参数之间存在相关性。Pn与HP和WP呈极显著正相关（P<0.01），与叶片指标LL、WL、LA、LTL、WTL也显著相关（P<0.05），说明高大且开张的植株能够接收更多的光能，从而有利于进行光合作用。LSP与各个形态指标之间也显著相关（P<0.05），表明植株形态指标越大，越能适应强光；而LCP和AQY与各个形态指标间无显著相关性。

3讨论与结论

自然条件下，植物光合作用日变化大体上有两种类型：一种是“单峰”型，如野生报春花[12]；一种是“双峰”型，有“午休”特征，如台湾青枣[13]。本试验中5个芍药品种虽隶属同一种，Pn日变化表现却不一致，‘红艳争辉、‘朱砂判和‘紫凤羽三者呈“双峰”曲线，‘粉玉奴和‘巧玲则为“单峰”曲线，出现这种差异的原因可能是芍药品种本身生理特性的不同。无论“单峰”还是“双峰”型，最高峰均出现在9∶00～10∶00，这与前人的研究结果存在一定差异。岳桦等[14]发现东北地区‘粉玉奴及野生种Pn日变化均为“单峰”型，峰值出现在10∶30左右，之后一直维持在较高水平，12∶30左右才逐渐降低；而杜庆平等[15]发现扬州地区‘朱砂判和‘黄金轮最高峰出现在上午8∶00，这可能是品种间不同的生长环境和生长时期引起的。

此外，研究发现，植株各个形态指标与光合参数之间存在相关性。‘红艳争辉、‘朱砂判和‘紫凤羽的HP、WP、LL、WL、LA、LTL、WTL均显著高于‘粉玉奴和‘巧玲，在光合作用日变化中，前三者均呈“双峰”曲线，其Pn值高于‘粉玉奴和‘巧玲，而植株低矮的‘粉玉奴和‘巧玲则呈“单峰”曲线，且‘粉玉奴和‘巧玲LSP显著低于另外3个品种。结合张玉等[6]对‘大富贵，郭丽等[16]对‘朱砂判、‘海棠红等5个品种，简在友等[17]对包括美丽芍药、窄叶芍药在内的芍药组内5个不同类群及杜庆平[15]、岳桦[14]等的研究，可进行以下猜测：高大开张的芍药Pn日变化呈“双峰”曲线，更能适应强光；低矮的芍药呈“单峰”曲线，对强光的适应性较差，这有利于人们对株型不一的芍药进行更合理的栽培管理。

研究发现，芍药属阳生植物，有一定耐荫性，但当PAR增加至1 600 μmol·m-2·s-1以后，Pn略有下降，出现强光抑制现象[18]，严重时叶片发黄，光合活力不能恢复，而泰安地区6月PAR已达到1 700 μmol·m-2·s-1以上，7、8月超过2 000 μmol·m-2·s-1，此时为保证芍药能够正常进行发育，应对芍药适度遮阴以减少伤害。

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