草甘膦对植物生理影响的研究进展

张冬　张宇　王萌　郑服丛　杨叶

摘 要 草甘膦影响非靶标植物的正常生长和发育。为进一步探究草甘膦在植物中的致毒机理，减轻草甘膦对非靶标植物的药害，介绍了草甘膦除草和代谢机制，概述草甘膦对植物光合作用、碳氮代谢等生理过程的影响，并对草甘膦的研究方向做出展望。

关键词 草甘膦 ；机制 ；生理过程

中图分类号 S482.4 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.09.012

Abstract Glyphosate has an influence on the regular growth of non-target plants. To figure out the toxicity mechanism of glyphosate in plants and reduce the injury of glyphosate to non-target plants， this review sheds light on the weeds controlling and metabolism mechanisms of glyphosate， expounds the effects of glyphosate on several physiological processes in the plants， such as photosynthesis， carbon metabolism and nitrogen metabolism， and put forwards some prospectives on further research of glyphosate.

Keywords glyphosate ； machanism ； physiological process

美国孟山都公司于1970年成功开发草甘膦，并在1974年对草甘膦进行商业化推广[1]。草甘膦进入市场后，因其广谱高效、环境友好等特点而被广泛使用[2]。随着抗草甘膦作物的推广，草甘膦的使用量与日俱增。在非农业用地（铁路、苗圃、公路等）进行杂草治理时[3]，草甘膦也发挥着极其重要的作用。目前，草甘膦已经成为世界上应用最广的除草剂[2]。

除草施药时，草甘膦常因受人工和外界环境影响而漂移到非靶标植物上，也可通过径流[4]、排污等方式污染土壤和水体后间接作用于非靶标植物。草甘膦的施用给农田作物、苗圃花卉等非靶标植物的正常生长带来干扰，并造成一定损失。因此，深入研究草甘膦对植物生长发育的影响及植物被影响后产生的生理变化，为进一步探究草甘膦对植物的致毒机理提供依据。

1 草甘膦在植物中的相关机制

1.1 草甘膦被植物吸收及其在植物中迁移的过程

草甘膦喷洒在植物叶表面后，迅速穿透植物表皮角质层，由共质体缓慢吸收[5]，在木质部和韧皮部中传导。这个过程的持续时间取决于植物品系、植株年龄、药剂浓度以及助剂类型等诸多因素[6]。同样，温度[7]、紫外线辐射[8]、土壤湿度[9]和光强[1]等环境因素也会影响植物对草甘膦的吸收。

1.2 除草时草甘膦对杂草的作用机制

在杂草叶表面喷施草甘膦，18～24 h后草甘膦传导至杂草的根部和叶部；2～4 h后，一年生杂草表现出受害症状；7～10 h后，多年生杂草失绿、发黄、枯萎，严重者死亡[10]。草甘膦通过抑制5-烯醇式丙酮莽草酸-3-磷酸合成酶活性（5-enolpyruvoylshikimate-3-phosphate synthase， EPSPS），影响苯基丙氨酸、酪氨酸、色氨酸等芳香族氨基酸的生物合成，导致植物莽草酸合成途径受阻[11]，从而使杂草死亡。

1.3 草甘膦在土壤和植物中的代谢机制

草甘膦进入土壤后迅速代谢，大部分草甘膦被微生物分解为氨甲基磷酸（AMPA）[12]，小部分降解为肌氨酸[13]。Reddy等[14]在植物叶片中也发现了类似的草甘膦降解代谢机制，他们在抗草甘磷大豆叶片及种子中检测出AMPA，证明大豆植株将草甘膦代谢为AMPA ；Komoba等[15]在玉米、小麦的细胞提取物中检测出未被代谢完全的草甘膦及其代谢产物AMPA。经过维管组织后，草甘膦穿透植物组织，到达代谢位（根、茎间分生组织等）。其中一部分草甘膦在植物代谢部位中降解为AMPA，因此一些新陈代谢比较快的植物器官（节间、根间 、芽间等）沉积了大量的草甘膦和AMPA[16]。

2 草甘膦对非靶标植物的危害

随着草甘膦使用量的迅速增加，草甘膦给非靶标植物正常生长发育带来的影响也成为一大问题。受环境条件（风、温度、湿度等）、喷雾压力、喷嘴类型、雾滴大小、除草剂剂型、作物种类与品种、生育期以及除草剂施药距离等因素制约，草甘膦在施药过程中喷雾质量不高，常出现脱靶雾滴漂移现象[17]。草甘膦雾滴飘移可污染土壤、水体、大气等环境基质，对非靶标植物造成了直接和间接的伤害。植物吸收草甘膦后，草甘膦由植物根部[18]或残茬[19]渗出而回到土壤；植株死亡后，草甘膦再次被释放到土壤中[20]。同时，农业灌溉、降雨等方式引起的径流扩大了草甘膦的污染面积。在农田施用草甘膦后，大豆减产[21]，当草甘膦浓度超过7.38 kg/hm2时，大豆的结瘤水平在某种程度上受到损伤[22]。草甘膦对非靶标植物的药害过程比较缓慢，喷洒草甘膦后的初期，植物的药害症状不明显，一定周期后症状显现。所以，草甘膦对植物造成的药害通常得不到及时的判断，导致农田、苗圃等地的损失扩大。

3 草甘膦对植物生理的影响

3.1 草甘膦对植物光合作用和叶绿素含量的影响

敌草隆等除草剂通过直接阻断植物光合作用的电子传递来抑制光合作用[23]，不同于此类除草剂，草甘膦通过抑制类胡萝卜素、叶绿素、脂肪酸或者氨基酸的生物合成，间接影响植物的光合作用。EPSPS是植物莽草酸途径中不可或缺的酶，草甘膦作为EPSPS抑制剂，阻碍植物草莽草酸途径，抑制光系统Ⅱ中相关蛋白及植物次级代谢产物（包括醌类化合物等及光合作用相关的化合物）的生物合成。

草甘膦是一种强大的阳离子螯合剂，其羧基和磷酸基团与植物组织中的营养物质结合后形成复合体，使植物营养缺失，从而不能进行光合作用等生理活动[24]。Cakmak等[24]在易感草甘膦（GS）大豆叶面喷洒草甘膦后发现，GS大豆根和种子的阳离子浓度降低。田间和温室研究表明，施用草甘膦后，植物的光合速率受到影响[25-26]。经草甘膦处理后的地衣[27]和三棱草[28]，叶绿素等光合色素含量下降，光合速率降低。在2种不同水剂、不同浓度的草甘膦分别作用下，抗草甘膦大豆叶绿素含量与光合速率的变化趋势一样，均呈下降趋势[29]。喷施草甘膦导致橡胶树叶片脱落，新生叶片畸形，畸形叶片叶绿素含量降低[30]。

叶绿素位于叶绿体类囊体薄膜上，是参与光合作用的主要色素。光合作用中，叶绿素捕获光能，驱动电子转移到反应中心[31]。叶绿素是镁卟啉化合物，卟啉结构中镁和镁螯合酶是生成叶绿素分子的关键因子[32]。施用草甘膦后，树叶的镁含量降低，植物的叶绿素合成受阻[23]，叶绿素含量以及光合速率相应降低[33]。5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，ALA）是叶绿素生物合成途径中至关重要的一种酶[34]，而过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶与ALA的合成有着重要的关系，对缺铁胁迫高度敏感[33]。缺铁胁迫诱导植物后，CAT和过氧化物酶受到影响，ALA合成因此受阻。此外，草甘膦通过抑制α-酮戊二酸、琥珀酰辅酶A和甘氨酸等转化为ALA的进程，从而干扰ALA的生物合成[35]。

叶绿素荧光是研究光合作用的主要手段之一。通过叶绿素荧光测量植物光合作用各项指标，有助于评估草甘膦对光合作用的影响[36]。于巴西海棠木叶片上喷洒草甘膦后发现，最大电子传递速率ETR值在喷洒第二天显著降低，之后缓慢回升[37]。于大豆第二复叶完全展开时，用草甘膦对其进行处理，结果发现，大豆叶片胞间二氧化碳（CO2）浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、净光合速率（Pn）、最大荧光（Fm）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ的有效量子产量[Y（Ⅱ）]、PSⅡ非调节性能量耗散的量子产量[Y（NO）]、最大电子传递速率（ETR max）和半饱和光强（Ik）等均呈下降趋势[38]。通过对叶绿素荧光进行研究发现，草甘膦对植物的光合作用产生了影响。一些学者在研究草甘膦对植物光合作用的影响时发现，叶绿素荧光参数无变化[39]。笔者推测外界环境、操作方法等对实验结果都存在着影响。

3.2 草甘膦对植物碳氮代谢的影响

碳氮代谢不仅影响着植物的生长发育，还在很大程度上决定植物的品质及产量，是植物最基本的物质和能量代谢的生命过程。碳氮代谢的动态变化直接影响着植物矿质营养的吸收、蛋白质的合成、光合产物的形成与转化等生理过程。于植物叶面施用草甘膦和AMPA后，植物参与碳循环的生理过程受到影响，植物的气孔导度值降低[24，40-41]，碳同化能力下降，CO2浓度升高[27，39]，1，5-二磷酸核酮糖（RUBP）和3-磷酸甘油酸（3-PGA）的含量降低[42-43]。

于糖用甜菜上施用草甘膦后发现，甜菜的气孔导度和碳储值下降[44]，核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（Rubisco）含量减少。于白羽扇豆叶面喷施10 mmol/L草甘膦5 h后，Rubisco酶活性降低了26%[45]。RUBP和Rubisco在卡尔文循环中起碳固定作用，RUBP、Rubisco含量的降低直接导致碳储值下降，植物的碳代谢受到影响[45]。

草甘膦抑制光合作用和碳底物的供应，影响大豆共生固氮菌[46]，大豆共生菌的固氮量是大豆对氮素总需求量的40%～70%，草甘膦通过根瘤菌等共生固氮菌直接或间接影响宿主植物的生理，从而破坏植物的氮代谢[47]。除植物外，微生物中的EPSPS酶[48]、植物与微生物的相互作用等都受到草甘膦的影响。喷洒草甘膦后，植物缺失营养元素[46]，吲哚乙酸（IAA）的平衡遭到破坏[49]，根瘤减少，共生菌的固氮作用受到影响。

3.3 经草甘膦作用后，植物出现氧化反应

草甘膦作用于植物体后，特异性目标位点受到抑制，莽草酸途径受阻，植物出现氧化应激反应[50]。植物通过合成酶和非酶促抗氧化剂积累活性氧，以缓解应对其氧化反应[51]。活性氧清除酶活性、丙二醛含量和膜脂过氧化产物是经常被用于衡量氧化反应的参数[50]。

喷洒过草甘膦的玉米叶片中脂质过氧化速率加快，谷胱甘肽、辅氨酸含量和离子流密度增高[52]。用基因表达分析研究发现，在水稻叶片上施用草甘膦后生成过氧化氢，导致过氧化以及脂质破坏。经草甘膦处理后的植株叶片中Rubisco大亚基减少，抗氧化酶[抗坏血酸过氧化物酶（APX）、谷胱甘肽-S-转移酶（GST）、硫氧还蛋白h型、二磷酸核苷激酶1（NDPK1）、过氧化物酶和超氧化物歧化酶的叶绿体前体]含量升高[49]。

用草甘膦分别处理抗草甘膦大豆和易感草甘膦大豆植株后发现，大豆均未进行脂质过氧化反应[53]，二者游离氨基酸含量升高，易感草甘膦大豆中的游离氨基酸含量明显高于抗草甘磷大豆。游离氨基酸具有抗氧化作用，可阻止脂质过氧化反应[54]。

草甘膦诱导植物产生氧化应激反应后，植物的过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶活性会受到影响。在浮萍植物上研究发现，施用草甘膦后，浮萍植物发生氧化应激，腐胺、亚精胺和多胺过量积累，CAT和APX活性升高[55]。经草甘膦处理过的小麦和玉米出现了氧化应激现象，丙二醛（MDA）、过氧化氢含量、抗氧化酶（SOD、CAT、GPX）活性也随之增高。草甘膦在豌豆属植物叶与根中的施用结果表明，GSH谷胱甘肽还原酶被活化，GST转移酶活性增强，氧化谷胱甘肽含量增加，从而产生氧化应激现象[51，56]。草甘膦诱导叶片扭曲，影响活性氧的合成以及渗透调节物质含量的变化[57]。

3.4 草甘膦对植物激素的影响

植物激素广泛分布于植物中代谢旺盛的部位（茎尖、根尖等），植物激素的合成也在这些部位中进行。这些部位积聚着大量草甘膦，草甘膦的存在导致植物激素合成受阻，植物正常生长发育受到影响。

生长素（auxin）是促进植物生长的植物激素。IAA是植物主要的生长素，由色氨酸及色氨酸的主要衍生物（莽草酸途径的产物）合成。所以，通过抑制莽草酸途径，可使植物生长素的合成受阻。实验发现，亚致死剂量的草甘膦会降低棉苗IAA基部运输速率[58]。用草甘膦和AMPA对烟草愈伤组织进行前处理，其氧化降解能力增强，IAA因代谢受阻而含量减少，植物生长滞后[59]。

细胞分裂素（CTK）能够缓解草甘膦引起的植物黄化[51]。经草甘膦和环嗪酮混剂处理过的3～4 a生长龄的北美云杉，其CTK含量降低，此时草甘膦在北美云杉根的中上部位沉积最多，在这个部位，细胞分裂素含量下降幅度也是最大的[60]。

赤霉素（Gibberellin，GA3）与Cyt作用相似，可刺激花、叶、芽生长[61]。高等植物中的细胞色素氧化酶（P450）参与赤霉素、油菜素类固醇和茉莉酸（jasmonic acid，JA）等生物合成。草甘膦抑制细胞色素氧化酶（P450）活性，使得赤霉素生物合成受到干扰[62]。草甘膦对其他植物激素也有一定影响，如影响乙烯和脱落酸（Abscisic acid，ABA）合成[58，63]。而草甘膦对脱落酸等植物激素的影响机制尚不清楚，仍有待研究。

3.5 草甘膦对植物木质素的影响

在面对外界生物和非生物压力时，纤维束分子的木质化能够有效地保持植物的稳定性和耐受性[64]。木质素与植物器官形态及功能休戚相关，其含量降低会导致植物防御系统、养分和水平衡受到破坏。草甘膦抑制EPSPS酶合成，使肉桂酸酯前体的供给受到影响，木质素合成也因此受阻[65]。木质素的形成受莽草酸生物合成过程中的关键产物苯丙氨酸控制。喷洒过草甘膦的抗草甘膦大豆，其苯丙氨酸与酪氨酸含量在短期内显著下降，木质素形成异常，茎脆弱，整株易开裂[66]，其木质素含量明显低于未经草甘膦处理的植株[46]。

4 展望

草甘膦是世界上使用量最大的农药品种，鉴于其广泛使用率，草甘膦对植物正常生长发育的影响也成为研究的一大热点。目前，关于草甘膦对植物生理机制的影响研究已经取得一定进展，鉴于草甘膦对植物分子机制的影响研究甚少，笔者将采用分子技术研究ABA信号途径在抗草甘膦中的作用。脱落酸（ABA）是一种重要的植物激素，参与多种信号转导途径，特别是在植物抵御外界不良影响（干旱、低温、农药作用等）时起着尤为重要的作用。植物A类PP2Cs（Type-2C protein phosphatase）蛋白磷酸酶是ABA信号转导途径中的负调控子，并参与调节植物的生长发育，因此PP2Cs结构与功能的研究对阐明ABA信号转导机制具有十分重要的作用。ABF（ABRE binding factors）转录因子是ABA的应答原件蛋白，参与调控ABA相关基因的表达，从而提高植物对环境胁迫的抵御能力。在研究草甘膦导致橡胶树叶片变形的生理响应的基础上，笔者将通过分子生物学技术的方法，证明PP2Cs 和ABF转录因子基因在橡胶树抗草甘膦中的作用，分析ABA信号转导在草甘膦诱导橡胶树叶片畸形中的功能。

参考文献

[1] Franz J E， Mao M K， Sikorski J A. Glyphosate： a unique and global herbicide[M]. Washington DC： American Chemical Society， 1997.

[2] Kolpin D W， Thurman E M， Lee E A， et al. Urban contributions of glyphosate and its degradate AMPA to streams in the United States[J]. The Science of the Total Environment， 2006， 354（2-3）： 191-197.

[3] 周垂帆，李 莹，张晓勇，等. 草甘膦毒性研究进展[J]. 生态环境学报，2013，22（10）：1 737-1 743.

[4] Sasal M C， Demonte L， Cislaghi A， et al. Glyphosate loss by runoff and its relationship with phosphorus fertilization[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2015， 63（18）： 4 444-4 448.

[5] Monquero P A， Christoffoleti P J， Osuna M D. Absorcao， translocacao e metabolismo do glyphosate por plantas tolerantes e suscetíveis aeste herbicida[J]. Planta Daninha， 2004， 22： 445-451.

[6] Sprankle P， Meggit W F， Penner D. Rapid inactivation of glyphosate in the soil[J]. Weed Science， 1976， 23： 224-228.

[7] Nguyen T H，Malone J M，Boutalis P，et al. Temperature influences the level of glyphosate resistance in barnyardgrass（Echinochloa colona）[J]. Pest Management Science， 2016， 72（5）： 1 031-1 039.

[8] Yin L， Zhang M， Li Z， et al. Enhanced UV-B radiation increase glyphosate resistance in velvetleaf（Abution theophrasti）[J]. Photochemistry and Photobiology， 2012， 88（6）： 1 428-1 432.

[9] Sharma S D， Singh M. Environmental factors affecting absorption and bio-efficacy of glyphosate in Florida beggarweed （Desmodium tortuosum）[J]. Crop Protection， 2001， 20： 511-516.

[10] 陈 云. 除草剂草甘膦的性质和应用[J]. 湖北化工，1995，2：10-12.

[11] 苏少泉. 草甘膦评述[J]. 农药，2005，44（4）：145-149.

[12] Van Eerd L L， Hoagland R E， Zablotowicz R M， et al. Pesticide metabolism in plants and microorganisms[J]. Weed Science， 2003， 51： 472-495.

[13] Talbot H W， Johnson L M， Munnecke D M. Glyphosate utilization by Pseudomonassp and Alcaligenesspisolated from environmental sources[J] .Current Microbial， 1984， 10： 255-260.

[14] Reddy K N， Rimando A M， Duke S O. Aminomethylphosphonic acid， a metabolite of glyphosate， causes injury in glyphosate-treated， glyphosate-resistant soybean[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2004， 52： 5 139-5 143.

[15] Komoba D， Genniby I， Sandermann H. Plant metabolism of herbicides with C-Pbonds：Glyphosate[J]. Pestic Biochemphysidl， 1992， 43：85-94.

[16] Hetherington P R， Reynolds T L， Marshall G， et al. The absorption， translocation and distribution of the herbicide glyphosate in maize expressing the CP-4 transgene[J]. Journal of Experimental Botany， 1999， 50（339）： 1 567-1 576.

[17] 苏少泉. 草甘膦与抗草甘膦作物[J]. 农药，2008，47（9）：631-640.

[18] Coupland D， Caseley J C. Presence of 14C activity in root exudates and guttation fluid from Agropyron repens treated with 14C-labelled glyphosate[J]. New Phytologist， 1979， 83： 17-22.

[19] Mamy L， Barriuso E， Gabrielle B， et al. Glyphosate fate in soils when arriving in plant residues[J]. Chemosphere， 2016， 154： 425-433.

[20] Neumann G， Kohls S， Landsberg E， et al. Relevance of glyphosate transfer to nontarget plants via the rhizosphere[J]. Journal of Plant Diseases and Protection， 2006， 969： 963-969.

[21] Carpenter J， Gianess L. Herbicide tolerant soybean： why growers are adopting roundup ready varieties[J]. AgBioForum， 1999， 2（2）： 65-72.

[22] 刘文娟，刘 勇，宋 君，等. 喷施草甘膦对转基因大豆产量构成和抗性遗传的影响[J]. 中国油料作物学报，2013，35（6）：697-703.

[23] Toth S Z， Schansker G， Strasser R J. In intact leaves， the maximum fluorescence level （FM）is independent of the redox state of the plastoquinone pool： A DCMU-inhibition study[J]. Biochimica et Biophysica Acta-Bioenergetics， 2005， 1708（2）：275-282.

[24] Cakmak I， Yazici A， Tutus Y， et al. Glyphosate reduced seed and leaf concentrations of calcium， manganese， magnesium， and iron in nonglyphosate resistant soybean[J]. European Journal of Agronomy， 2009， 31（3）： 114-119.

[25] Mateos-Naranjo E， Redondo-Goomez S， Cox L， et al. Effectiveness of glyphosate and imazamox on the control of the invasive cordgrass Spartina densiflora[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety， 2009， 72（6）： 1 694-1 700.

[26] Yanniccari M， Tambussi E， Istilart C， et al. Glyphosate effects on gas exchange and chlorophyll fluorescence responses of two Lolium perenne L. biotypes with differential herbicide sensitivity[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2012， 57： 210-217.

[27] Vannini A， Guarnieri M， Backor M， et al. Uptake and toxicity of glyphosate in the lichen Xanthoria parietina（L）.Th.Fr[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety， 2015， 122： 193-197.

[28] Mateos-Naranjo E， Perez-Martin A. Effects of sub-lethal glyphosate concentrations on growth and photosynthetic performance of non-target species Bolboschoenus maritimus[J] .Chemosphere， 2013， 93（10）： 2 631-2 638.

[29] 原向阳，毕耀宇，王 鑫，等. 除草剂对抗草甘膦大豆光合作用和蒸腾作用的影响[J]. 农业现代化研究，2006，27（4）：311-315.

[30] 潘 敏，王 萌，李晓娜，等. 草甘膦对巴西橡胶树芽接苗叶片形态和生理指标的影响[J]. 热带作物学报，2016，37（1）：59-64.

[31] 王平荣，张帆涛，高家旭. 高等植物叶绿素生物合成的研究进展[J]. 西北植物学报，2009，29（3）：629-636.

[32] Tanaka R， Tanaka A. Tetrapyrrole biosynthesis in higher plants[J]. Annual Review of Plant Biology， 2007， 58： 321-346.

[33] Zobiole L H S， Kremer R J， Oliveira D. Glyphosate effects on photosynthesis， nutrient accumulation， and nodulation in glyphosate-resistant soybean[J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science， 2012， 175： 319-330.

[34] Marsh H V J， Evans H J， Matrone G. Investigations of the role of iron in chlorophyll metabolism II. Effect of iron deficiency on chlorophyll synthesis [J]. Plant Physiology， 1963， 38： 638-642.

[35] Kitchen L M. Inhibition of chlorophyll and delta-aminolevulinic acid synthesis by glyphosate[J]. Dissertation Abstracts International， 1980， B 41： 2 006-2 007.

[36] Juneau P， Qiu B， Deblois C P. Use of chlorophyll fluorescence as a tool for determination of herbicide toxic effect： Review[J]. Toxicological & Environmental Chemistry， 2007， 89： 609-625.

[37] Araldi R， Corniani N， Tropaldi L， et al. Chlorophyll fluorescence in Guanandi tree（Calophyllum brasiliense） after herbicide application[J]. Planta Daninha， 2015， 33： 77-82.

[38] 原向阳，郭平毅，黄 洁，等. 缺磷胁迫下草甘膦对抗草甘膦大豆幼苗光合作用和叶绿素荧光参数的影响[J]. 植物营养与肥料学报， 2014， 20（1）：221-228.

[39] Cannero AI， Cox L， Redondo-Gomez S， et al. Effect of the herbicides terbuthylazine and glyphosate on photosystem II photochemistry of young olive （Olea europaea）plants[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2011， 59： 5 528-5 534.

[40] Ding W， Reddy K N， Zablotowicz R M， et al. Physiological responses of glyphosate-resistant and glyphosate-sensitive soybean to aminomethylphosphonic acid， a metabolite of glyphosate[J]. Chemosphere， 2011， 83： 593-598.

[41] Zobiole LH， Kremer R J， Oliveira R S， et al. Glyphosate affects micro-organisms in rhizospheres of glyphosate-resistant soybeans[J]. Journal of Applied Microbiology， 2011， 110（1）： 118-127.

[42] Servaites J C， Tucci M A， Geiger D R. Glyphosate effects on carbon assimilation， ribulose bisphosphate carboxylase activity， and metabolite levels in sugar beet leaves[J]. Plant Physiology， 1987， 85：370-374.

[43] Siehl D. Inhibitors of EPSPS synthase， glutamine synthetase and histidine synthesis[C]//Roe R， Burton J， Kuhr R， eds. Herbicide activity： toxicology， biochemistry and molecular biology. Amsterdam： IOS Press， 1997： 37-67.

[44] Geiger D R， Kapitan S W， Tucci M A. Glyphosate inhibits photosynthesis and allocation of carbon to starch in sugar beet leaves[J]. Plant physiology， 1986， 82（2）； 468-472.

[45] De María N， Becerril J M， García-Plazaola J I， et al. New insights on glyphosate mode of action in nodular metabolism： Role of shikimate accumulation[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2006， 54：2 621-2 628.

[46] Zablotowicz R M， Reddy K N. Nitrogenase activity， nitrogen content， and yield responses to glyphosate in glyphosate-resistant soybean[J]. Crop Protection， 2007， 26： 370-376.

[47] Zobiole L H， Oliveira R S， Visentainer J V， et al. Glyphosate affects seed composition in glyphosate-resistant soybean[J]. Journalof Agricultural and Food Chemistry， 2010， 58（7）： 4 517-4 522.

[48] Fischer R S， Berry A， Gaines C G， et al. Comparative action of glyphosate as a trigger of energy drain in eubacteria [J]. Journal of Bacteriology， 1986， 168： 1 147-1 154.

[49] Kremer R J， Means N E. Glyphosate and glyphosate-resistant crop interactions with rhizosphere microorganisms[J]. European Journal of Agronomy， 2009， 31： 153-161.

[50] Ahsan N， Lee D G， Lee K W. Glyphosate-induced oxidative stress in rice leaves revealed by proteomic approach[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2008， 46： 1 062-1 070.

[51] Gunes A， Inal A， Bagci E G， et al. Silicon mediates changes to some physiological and enzymatic parameters symptomatic for oxidative stress in spinach （Spinacia oleracea L.）grown under B toxicity[J]. Scientia Horticulturae， 2007， 113（2）： 113-119.

[52] Sergiev I G， Alexieva V S， Ivanov S， et al. The phenylurea cytokinin 4PU-30 protects maize plants against glyphosate action[J]. Pesticide Biochemistry and Physiology， 2006， 85： 139-146.

[53] Moldes C A， Medici L O， Abrahao O S， et al. Biochemical responses of glyphosate resistant and susceptible soybean plants exposed to glyphosate [J]. Acta Physiologiae Plantarum， 2008， 30： 469-479.

[54] Samaranayaka A G P， Li-Chan E C Y. Food-derived peptidic antioxidants： A review of their production， assessment， and potential applications[J]. Journal of Functional Foods， 2011， 3： 229-254.

[55] Kielak E， Sempruch C， Mioduszewska H， et al. Phytotoxicity of Roundup Ultra 360 SL in aquatic ecosystems： Biochemical evaluation with duckweed （Lemna minor L.） as a model plant[J]. Pesticide Biochemistry and Physiology， 2011， 99： 237-243.

[56] Miteva LP-E， Ivanov S V， Alexieva V S. Alterations in glutathione pool and some related enzymes in leaves and roots of pea plants treated with the herbicide glyphosate[J]. Russian Journal of Plant Physiology， 2010， 57： 131-136.

[57] Zwieniecki M A， Boyce C K， Holbrook N M. Functional designspace of single-veined leaves： role of tissue hydraulic propertiesin constraining leaf size and shape[J]. Annals of Botany， 2004， 94（4）： 507-513.

[58] Baur J R. Effect of glyphosate on auxin transport in corn and cotton tissues[J]. Plant Physiology， 1979， 63（5）： 882-886.

[59] Lee T T， Dumas T. Effect of glyphosate on ethylene productionin tobacco callus[J]. Plant Physiology， 1983， 72（3）： 855-857.

[60] Matschke J， Machácková I. Changes in the content of indole-3-acetic acid and cytokinins in spruce， fir and oak trees after herbicide treatment[J]. Biologia Plantarum， 2002， 45： 375-382.

[61] Pline W A， Edmisten K L， Wilcut J W， et al. Glyphosate-induced reductions in pollen viability and seed set in glyphosate-resistant cotton and attempted remediation by gibberellic acid（GA3）[J]. Weed Science， 2003， 51： 19-27.

[62] Xiang W S， Wang X J， Ren T R， et al. Expression of a wheat cytochrome P450 monooxygenase in yeast and its inhibition by glyphosate[J]. Pest Management Science， 2005， 61： 402-406.

[63] Jiang L X， Jin L G， Guo Y， et al. Glyphosate effects on the gene expression of the apical bud in soybean （Glycine max） [J]. Biochemical and Biophysical Research Communications， 2013， 437： 544-549.

[64] Gomes M P， Desoares E M， Nogueira M， et al. Ecophysiological and anatomical changes due to uptake and accumulation of heavy metal in Brachiaria decumbens[J]. Scientia Agricola， 2011， 68： 566-573.

[65] Marchiosi R， Lucio Ferrarese M D L， Bonini E A， et al. Glyphosate-induced metabolic changes in susceptible and glyphosate-resistant soybean（Glycine max L.） roots[J]. Pesticide Biochemistry and Physiology，2009， 93： 28-33.

[66] Benbrook C. Economic & Environmental Impacts of Firstgeneration Modified Crops： Lessons from the United States[R]. Canada： International Institute for Sustainable Development， 2002.