崖爬藤的生态生物学特征及其扦插繁殖技术

袁莲莲,王少平,雷泽湘,钟才荣,唐志信,任 海∗

(1.中国科学院华南植物园,广州510650；2.仲恺农业工程学院,广州510225；3.海南东寨港国家级自然保护区管理局,海口571129；4.广东连州田心省级自然保护区管理处,广东连州513400)

崖爬藤的生态生物学特征及其扦插繁殖技术

袁莲莲1,2,王少平1,雷泽湘2,钟才荣3,唐志信4,任 海1∗

(1.中国科学院华南植物园,广州510650；2.仲恺农业工程学院,广州510225；3.海南东寨港国家级自然保护区管理局,海口571129；4.广东连州田心省级自然保护区管理处,广东连州513400)

崖爬藤为葡萄科常绿或半常绿藤本,具有重要园林绿化价值。该研究采用叶片离析法和石蜡切片法研究其叶片的形态结构。结果表明:崖爬藤平均叶面积(23.1 cm2)较大,单位叶面积干重(4.4 mgűcm-2)较小,成熟叶厚约为195.5 μm,栅栏组织不发达,胞间隙大。利用便携式LI-6400光合测定仪、PAM-2100荧光测定仪对崖爬藤光合生理生态指标进行研究。结果表明:其PSII的最大光化学效率Fv/Fm(0.818)较高；叶片的净光合速率日变化呈单峰型,没有明显的光合午休现象,最大净光合速率Pn为3.691 μmolűm-2űs-1,出现在14:00时,变化趋势与光合有效辐射Par、大气温度T、蒸腾速率Tr、气孔导度Gs等因子相同,与胞间CO2浓度Ci相反,同时具有较高的水分利用效率(3.056 μmolűmmol-1)。这都显示了崖爬藤喜阴湿环境,不耐寒且具有一定的耐旱特性,适合栽植于我国温度较高的南方地区。此外,以崖爬藤1～2年生老枝和当年生嫩枝为材料,经梯度溶液IBA处理进行扦插生根实验,结果表明,崖爬藤扦插繁殖迅速,生根率较高,以当年生嫩枝不经IBA处理直接扦插为最佳。该研究结果将为崖爬藤的栽培及开发利用提供重要的理论和技术指导。

崖爬藤,园林绿化,叶片形态结构,光合生理,扦插繁殖

随着社会的快速发展,人们的生活水平显著提高,与此同时,人们对生活环境的要求也越来越高。垂直绿化能充分利用空中优势并增加绿化面积,弥补水平绿化的不足,同时可软化建筑立面,丰富绿化景观层次,有利于维持生态平衡,又能为城市居民带来生态享受,对于提高城市人居环境质量具有独特的作用,但目前常用的藤本植物不多(方大凤等,2007)。因此,考虑植物的生态特性,筛选和应用一些具有较高观赏价值的攀援植物显得尤为重要。

崖爬藤(Tetrastigma obtectum)为葡萄科(Vitace-ae)崖爬藤属(Tetrastigma)常绿或半常绿藤本。小叶有短刚毛；卷须有数个分枝,顶端有吸盘。掌状复叶有长柄；小叶通常5片,近无柄,菱状倒卵形。喜温暖湿润气候,喜阴,在较强散射光下亦能生长,有一定耐旱能力,常于林中阴处攀附于树干或岩石上(李朝銮,1998)。目前,针对崖爬藤的研究主要集中在分类学描述(李朝銮,1998)、耐阴性(曾小平等,2006)、绿化应用形式及环境效益(龚玉子,2003；杨海东等,2004)等方面,而缺乏对其生态生物学特征及繁殖技术方面的研究。本研究对崖爬藤从生态生物学特征和繁殖技术两大方面进行了系统研究,以期开发利用这种植物为城市立体绿化服务。

1 材料与方法

1.1 材料

以种植于中国科学院华南植物园繁育中心荫棚的攀援植物崖爬藤作为研究对象,进行生态生物学特性及繁殖技术分析。荫棚日间气温为14～30℃,透光率约40%,对崖爬藤进行常规的水肥管理。

1.2 研究方法

1.2.1 形态解剖特征 摘取成熟叶片,从叶片中部切5 mm×5 mm的小块,先用FAA固定,乙醇和二甲苯系列脱水透明,渗蜡包埋,制切片；后用番红—固绿染色,于光学显微镜下观察、测量及照相(王艳和张绵,2000)；最后采用孙同兴和江幸山(2009)的方法制作叶表皮切片,观察下表皮气孔数。利用数码相机和Photoshop软件计算叶面积(肖强等,2005),再将叶片烘干称重,每个指标各设置6个重复。

1.2.2 叶绿素荧光参数测定 于晴朗天气上午(2013.10.31),将10片长势良好的崖爬藤成熟叶片暗处理30 min,用便携式荧光测定仪(PAM-2100,Germany)测定光系统II最大光化学效率Fv/Fm＝(Fm－Fo)/Fm,后使叶片受光而进行光合作用,测定光系统II实际光化学效率ΦPSII＝1－Fs/Fm′,光化学荧光猝灭qP＝(Fm′－Fs)/(Fm′－Fo′)以及非光化学荧光猝灭NPQ＝Fm/Fm′－1。其中基本参数:Fm(暗适应后的最大荧光)、Fo(暗适应后的初始荧光)、Fm′(光适应后的最大荧光)、Fo′(光适应后的初始荧光)和Fs(稳态荧光)(张守仁,1999)。

1.2.3光合作用的日进程测定 选择5片长势良好的成熟叶作为测试材料,于晴朗天气(2013.7.31),利用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合测定仪,对崖爬藤叶片的净光合速率(Pn)以及蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、光合有效辐射(Par)、温度(T)等生理生态因子日变化指标进行测定,8:00－18:00每隔2 h测定1次,记录数据取其平均值(廖友媛,2008)。

1.2.4 扦插繁殖 崖爬藤可采用扦插的方式进行繁殖育苗。扦插繁殖一般不会受季节限制,即在一年四季均可进行繁殖,而种子成熟季节则会制约播种繁殖；同时,插穗成活后,要比实生苗健壮,生长势要强,成苗快(刘慧民等,2005)。从华南植物园繁育中心苗圃选择无病虫害、长势良好的崖爬藤当年生嫩枝、1～2年生硬枝作为插穗扦插到沙土中,插穗8～10 cm,上切口平剪,下切口斜剪,上端留1个叶片,每个处理30个插穗,3次重复。扦插40 d后,测量统计其成活数,测量其根数、根长和最长根(吉庆勇等,2011)。

1.3 数据分析处理

用Microsoft Office Excel 2007对试验所得数据进行处理分析和作图,并以最小显著差异法(LSD)比较扦插繁殖不同处理间的差异。

2 结果与分析

2.1 形态解剖学特征

从图1可以看出,崖爬藤叶肉组织疏松,栅栏组织不发达,海绵组织排列较疏松而无序,胞间隙大,偏阴生叶类型,体现了对弱光条件的适应性。崖爬藤海绵组织细胞较多,这可减少光量子的透射损失,有助于提高叶片对弱光的利用效率。崖爬藤的平均叶面积干重、栅栏组织及下表皮气孔数较小,其通过较大的平均叶面积来增加对光的吸收,是崖爬藤对弱光环境的一种适应性表现；而首冠藤则具有较小的小脉间距,这利于光合产物更快地从叶片中运出,可有效提高生物量,从而具有较强的光合能力。

图1 崖爬藤的叶片形态解剖图Fig.1 Leaf anatomical structure of Tetrastigma obtectum

表1 崖爬藤和首冠藤的形态解剖学特征Table 1 Morphological characteristics of Tetrastigmaobtectum and Bauhinia corymbosa

2.2 叶绿素荧光特性

叶绿素荧光特性能反映植物叶片的光合效率和潜在能力。由表2可知,在暗适应下,崖爬藤PSII的最大光化学效率的Fv/Fm值为0.818,处于正常范围,未受到明显的光胁迫。其PSII的实际光化学效率(ΦPSII,0.310)和光化学荧光猝灭(qP,0.602)稍低,非光化学荧光猝灭(NPQ)值较高为2.705,表明弱光环境下崖爬藤PSII虽然捕获的光能较多(Fv/Fm较高),但用于光化学反应的比例较低,而转化为热耗散的比例较高,为碳同化积累的能量较少,可认为是其对弱光适应而形成的一种保护机制。

2.3 光合日进程

经测定,崖爬藤成熟叶片的日平均光合速率为2.622 μmolűm-2űs-1,蒸腾速率0.904 mmolűm-2űs-1,水分利用效率较高,为3.056 μmolűmmol-1。

表2 崖爬藤叶绿素荧光参数Table 2 Chlorophyll fluorescence parameters of Tetrastigma obtectum(mean±SE)

进行生理生态指标测定时的光合有效辐射Par和大气温度T的日变化情况见图2。一般光合有效辐射在决定植物光合作用的因子中最有效,其对叶片光合速率具有重要的影响。从图2看出,Par和T的日变化为单峰曲线。从早晨开始不断上升,到14:00时达到峰值,随后一直呈下降趋势。

崖爬藤叶片净光合速率Pn日变化如图3:a所示。从图3:a看出,崖爬藤叶片Pn日变化与Par日变化趋势相一致,呈单峰型曲线,无光合午休现象。早晨和傍晚Par较低,此时Pn低,光合作用弱。日出后,随着时间的推移,Par和T逐渐增加,崖爬藤的Pn迅速升高,至14:00时达到最大值,峰值为3.691 μmolűm-2űs-1,随后开始下降。

崖爬藤的蒸腾速率Tr、气孔导度Gs的日进程(图3:b,c)与光合速率Pn变化十分相似,即在14:00时达到峰值,此时气孔开度最大,有利于Pn 和Tr的提高；随后Gs持续下降,气孔渐渐关闭,导致Pn和Tr下降,减少了植物水分的过度散失和有效维持了光合系统的正常运行。胞间CO2浓度Ci的日变化(图3:d)呈低谷曲线,峰谷与Pn互补,为午间降低类型。Ci在8:00时约为390 μmol ű mol-1,后随着Pn的升高,CO2消耗增多,这使得Ci降低,在14:00时降低到最小值(290 μmolűmol-1),而这时Pn值最高,之后Pn降低,消耗的CO2减少,Ci逐渐升高恢复到360 μmolűmol-1左右。

2.4 扦插繁殖

从表3可以看出,不同插穗年龄、IBA浓度对扦插生根率的影响是有明显差异(P<0.05)。与用IBA浸渍后扦插的插穗相比,不用IBA浸渍直接扦插的当年生嫩枝的生根率最高,为100%；而1～2年生老枝的生根率也较高,为90%。随IBA浓度的升高,1～2年生老枝插穗的生根率先升高后降低,在300 mgűL-1时达到最高,为95%；同时,1～2年生老枝插穗在经300、500 mgűL-1IBA浸渍后扦插的生根率要显著高于当年生嫩枝。不同插穗年龄对新生根的平均根数及根长是没有明显影响的,但随着IBA浓度的逐渐增大,插穗平均生根数都显著增加(P<0.05)。最佳扦插组合为用当年生嫩枝不经IBA处理直接扦插。

3 讨论

叶片对外界环境变化较敏感,环境因子对植物的影响或植物对环境的适应性均可通过其形态结构特征体现(王勋陵和王静,1989)。植物叶片栅栏组织厚度与植物的抗寒能力呈正相关(Sun et al,1996),与其他植物相比,崖爬藤的栅栏组织厚度处于中间水平(蔡永立和宋永昌,2001；李玲等,2009),这说明其不耐寒,适合种植于温度较高的热带及亚热带地区。植物叶面积和单位叶面积干重与植物叶片长期生长的光环境联系密切,弱光环境下,植物叶面积增大,单位叶面积干重降低,是植物对弱光环境条件的响应(Li＆Chen,2001)。与另一阳生性藤本植物首冠藤(李玲等,2009)相比,崖爬藤平均叶面积较大,单位叶面积干重较低,同时其海绵组织疏松,细胞间隙较大,通过其相对较大的叶面积来增加对光照的吸收利用,体现了对阴湿环境的适应性。

植物叶绿素荧光信号能较好地反映植物的生理状态以及外界环境对其的影响,可直接或间接地了解植物光合作用过程(吕芳德等,2004)。Fv/Fm可反映PSII反应中心的光能转换效率,表明PSII利用光能的能力(史胜青等,2004)。当叶片Fv/Fm介于0.75～0.85之间时,说明植物没有受到明显的光胁迫(李新国和许大全,1998)。崖爬藤的Fv/Fm值为0.818,表明其在本实验条件下未发生光抑制现象,利用光能的能力较高。ΦPSII是PSII的实际光化学效率,其值大小可以反映PSII反应中心的开放程度,光化学荧光猝灭qP反映PSII天线色素吸收的光能用于光化学反应的份额,可作为植物叶片光合电子传递速率快慢的相对指标(蔡永萍等,2004)。崖爬藤的ΦPSII及qP值较低,说明PSII的光合电子传递活性较低。非光化学荧光淬灭NPQ是以热形式耗散的那部分光能(蔡永萍等,2004),其较高的NPQ值,可对其光合机构起一定的保护作用。

图2 光合有效辐射及大气温度的日变化Fig.2 Diurnal variation of photosynthetic active radiation(Par)and air temperature(T) (mean±SE)

图3 崖爬藤叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度的日变化Fig.3 Diurnal variation of net photosynthetic rate(Pn),transpiration rate(Tr),stomatal conductance(Gs) and intercellular CO2concentration(Ci)in leaves of Tetrastigma obtectum(mean±SE)

植物的光合日动态变化可反映植物的光合作用在一天中随外界环境变化而发生的变化,是植物适应环境条件的结果。崖爬藤Pn日变化曲线呈单峰型,峰值出现在下午14:00时,无光合午休现象,这与杨华等(2010)研究的三叶崖爬藤Pn日动态变化不同。三叶崖爬藤Pn日变化表现为双峰曲线,由于气孔因素造成了明显的光合午休现象。同时崖爬藤的Tr、Gs日变化与Pn日变化趋势相同,这表明崖爬藤植株并没有受到逆境胁迫,可维持较高的气孔开度和光合能力。崖爬藤的水分利用效率日均值为3.056 μmolűmmol-1,与其它攀援植物如首冠藤、艳桢桐(Clerodendrum splendens)相比,其水分利用效率日均值较高(李玲等,2009；杨勇等,2010)。与之前对虎尾草的研究中二者呈负相关的结论相一致(周婵和郭晓云,2001)。由于植物在不显著影响Pn的前提下,若能尽可能地降低Tr,则可表现为适应干旱的一种重要机制(吕金印等,2001；Liu et al,2005),因此,崖爬藤可被认为具有耐旱特性,能适应一定的干旱环境。

利用扦插对崖爬藤进行繁殖可快速获得大量苗木,是栽培材料扩繁的主要方法。在相同条件下,插穗年龄和不同浓度IBA处理都可影响崖爬藤的扦插生根。1～2年生老枝在经300、500 mgűL-1IBA浸渍后扦插的生根率显著高于当年生嫩枝,且随IBA浓度的升高,其生根率先升高后降低,在300 mgűL-1时达到95%；而当年生嫩枝不经IBA浸渍直接扦插的生根率最高,为100%。故在选择扦插材料时,应优先选择当年生嫩枝直接进行扦插,而在使用IBA时应注意浓度的选择,虽然高浓度可增加生根数,但浓度过高可起到抑制生根的作用。

表3 不同插穗年龄、IBA浓度对扦插生根的影响Table 3 Effects of different cutting ages and concentrations of IBA to rooting rate

4 结论

通过对崖爬藤生态生物学特征的研究表明,其喜阴湿环境,有一定耐旱能力,不耐寒,适合栽植于我国温度较高的南方地区。崖爬藤叶小,茎纤细,小巧玲珑,姿态秀丽,是一种值得大力推广应用的攀援植物,可用于屋顶、窗台、阳台等的垂直绿化,也可用于墙垣、篱栏、山石、树干等的装饰性绿化。同时可利用扦插方式来进行快速繁殖,获得大量苗木以满足市场需求。

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Ecological and biological characteristics and cutting propagation techniques of Tetrastigma obtectum

YUAN Lian-Lian1,2,WANG Shao-Ping1,LEI Ze-Xiang2,ZHONG Cai-Rong3,TANG Zhi-Xin4,REN Hai1∗

(1.South China Botanical Garden,Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650,China；2.Zhongkai College of Agricultural Technology,Guangzhou 510225,China；3.Dongzhai Harbor National Nature Reserve,Haikou 571129,China；4.Administration of Tianxin Provincial Natural Reserve of Lianzhou,Lianzhou 513400,China)

Tetrastigma obtectum is an evergreen or half evergreen vine species of Vitaceae family with great potentials to be used for landscape greening.Leaf morphology in T.obtectum was comparatively studied using epidermal maceration and paraffin methods.The result indicated that T.obtectum had large average leaf area(23.1 cm2)and small leaf mass per area(4.4 mgűcm-2).The blade thickness of it was about 195.5 μm,with underdeveloped palisade tissue.Large gaps between the cells of both palisade tissue and spongy tissue were good for T.obtectum to decrease the light transmission loss and improve the utilization of luminous energy,showing the suitability of shade and humid environment.With the aid of LI-6400 portable photosynthesis system and PAM-2100 portable chlorophyll fluorometer,the study on photosyn-thetic physiology was made.The maximal photochemical efficiency of PSII(0.818)was high,which was helpful for light-harvesting.At the same time,the high non-photochemical quenching could be favorable to dissipate excess light en-ergy,which protected the photosynthetic tissue,and mitigated the effect of environment on photosynthesis.Its diurnal net photosynthetic rate in leaves showed a single peaked curve without midday depression.The peak value of net photosyn-thetic rate was 3.691 μmolűm-2űs-1occurring at about 14:00,and changes were close to the variations of photosynthet-ic active radiation,air temperature,stomatal conductance,transpiration rate,but opposite to internal CO2concentration.With the increase of net photosynthetic rate,CO2consumption increased significantly leading to the de-crease of internal CO2concentration.Meanwhile,the daily average value of instantaneous water use efficiency was 3.056 μmolűmmol-1,fully embodied the strong utilization ability in water and weak light,and could keep high stomata aper-ture as well as high photosynthetic capacity.This showed that T.obtectum prefered to grow under shady and humid condi-tion and had some tolerance to drought,without cold resistance.It was suitable to be planted in south China as urban climbing greenery plants.In addition,the 1－2 a hardwood cuttings and new born twigs of T.obtectum were used to do rooting experiments,treated with a series of IBA solution,which showed that the cutting age and IBA solution affected rooting rate obviously with rooting rate from 65%to 100%.Rooting rates of 1－2 a hardwood cuttings treated with 300 mgűL-1and 500 mgűL-1IBA were distinctively higher than the new born twigs at the same concentration.The highest rooting rate of 1－2 a hardwood cuttings reached 95%under treatment of 300 mgűL-1IBA,while the new born twigs without treatment by IBA was the best combination with 100%rooting rate.In a word,T.obtectum grew quickly with high rooting rate under cutting propagation,and this technique could speed the fine variety breeding of T.obtectum as well as the improvement of seedling quality.The results are very useful for cultivation,exploitation and utilization of T.obtectum in urban vertical green landscape.

Tetrastigma obtectum,landscape greening,leaf morphology,photosynthetic physiology,cutting propagation

Q948

A

1000-3142(2016)02-0193-07

10.11931/guihaia.gxzw201410031

袁莲莲,王少平,雷泽湘,等.崖爬藤的生态生物学特征及其扦插繁殖技术[J].广西植物,2016,36(2):193－199

YUAN LL,WANG SP,LEI ZX,et al.Ecological and biological characteristics and cutting propagation techniques of Tetrastigma obtectum[J].Guihaia,2016,36(2):193－199

2014-10-21

2015-01-22

国家科技支撑计划项目(2008BAJ10B03-5)；广东省科技厅项目(2013B060400016)[Supported by Key Technology Research and Develop-ment Program of Ministry of Science and Technology of China(2008BAJ10B03-5)；and Project of the Science and Technology Agency of Guangdong Prov-ince(2013B060400016)]。

袁莲莲(1988-),女,山东潍坊人,硕士,从事植物生理生态研究,(E-mail)yllwsw11＠126.com。

∗通讯作者:任海,博士,研究员,主要从事植被生态恢复研究,(E-mail)renhai＠scib.ac.cn。