青海云杉无性系开花特性及种子园花粉流时空变化1)

吕东　张宏斌　李秉新　赵祜

(甘肃省祁连山水源涵养林研究院，张掖，734000)



青海云杉无性系开花特性及种子园花粉流时空变化1)

吕东张宏斌李秉新赵祜

(甘肃省祁连山水源涵养林研究院，张掖，734000)

摘要为掌握张掖市龙渠青海云杉无性系种子园内无性系花期同步性及种子园内花粉流时空变化特征，以种子园内无性系为试验材料，分析雌雄球花期同步性，并进行种子园内花粉飞散时空变化规律及与气象因子关系的研究。结果表明：青海云杉无性系雌雄球花4月下旬至5月上旬进入授粉期和散粉期，授粉期持续7～15 d，散粉期持续7～13 d，青海云杉无性系雌雄球花花期存在差异；种子园内花粉飞散期花粉流量与日照强度呈显著正相关(r=0.685*)，与温度和风速呈正相关(r=0.452、r=0.601)，与相对湿度呈负相关(r=-0.182)，温度是影响青海云杉无性系花期的主要气象因子，日照强度是影响散粉的主要气象因子；种子园内花期花粉流量和花粉流日变化均呈现低—高—低的趋势，散粉高峰时间段出现在13:00—15:00，种子园内花粉流空间分布特征及散发时间是青海云杉长期适应自然的结果。

关键词青海云杉无性系种子园；开花特性；花粉流；时空变化分析

分类号S722.8+3

FloweringCharactersofPicea crassifoliaClonesandTemporal-spatialVariationofPollenFlowinPicea crassifoliaOrchard

LüDong,ZhangHongbin,LiBingxin,ZhaoHu

(AcademyofWaterResourcesConservationForestofQilianMountains,Zhangye734000,P.R.China)//JournalofNortheastForestryUniversity，2016,44(3)：68-73.

WestudiedPicea carassifoliacloneseedorchardclonesfloweringsynchronyandseedorchardpollenflowcharacteristicsofthespatialandtemporalvariationinLongquofZhangyeCity.Weanalyzedmaleandfemalefloweringsynchrony,andseedorchardpollendispersalinthetemporalandspatialvariationrule,andrelationshipbetweenmeteorologicalfactors.ThemaleandfemaleconesofP. carassifoliacloneinlateApriltoearlyMayandsheddingpollinationperiodpollinationperiodcontinuedfor7-15d,andsheddingperiodlastedfor7-13d,andtherewasdifferencesbetweenclonemaleandfemaleconesflowering.Theseedorchardpollendispersalofpollenflowhadasignificantpositivecorrelationwithsunlightintensity(r=0.685*),positivelycorrelatedwiththetemperatureandthewindspeed(r=0.452, r=0.601),andnegativelycorrelatedwiththerelativehumidity(r=-0.182).Temperatureisthemainmeteorologicalfactorsofcloneflowering,andsheddingsunshineintensityisthemainmeteorologicalfactors.Pollenflowandseedorchardfloweringpollenflowdiurnalvariationshowedlow-high-lowtrend,sheddingpeakperiodoccurredin13:00-15:00,andseedorchardpollenflowspatialdistributionanddisseminationtimeinP. carassifoliaweretheresultoflong-termadaptationtothenature.

KeywordsClonal seed orchard of Picea carassifolia; Flowering characteristics; Pollen flow; Temporal-spatial variation

青海云杉(PiceacarassifoliaKom)为我国祁连山东部地区的特有树种，分布于青海、甘肃、宁夏、内蒙古等省、区，是祁连山、寿鹿山、贺兰山和大青山水源涵养林的主要组成群系。在涵养水源、保持水土、调节气候、维持生态平衡及建筑、造纸等方面有重要意义和经济利用价值，为甘肃中部至南部，青海东部，宁夏山区的重要森林更新树种和荒山造林树种[1-3]。甘肃省张掖市龙渠青海云杉无性系种子园为1984年省部联建。截至目前，主要开展了青海云杉无性系种子园营建[4]、青海云杉嫁接[5]、青海云杉半同胞子代测定[6]、青海云杉半同胞子代测定和优良家系选择[7]、青海云杉半同胞子代苗期生长性状遗传分析[8]、配方施肥对青海云杉无性系半同胞子代幼树生长的影响[9]等方面的研究。对青海云杉无性系开花特性及种子园花粉流时空变化方面的研究相对较少。本研究分析了种子园内青海云杉无性系开花特性及种子园花粉流时空变化，旨在对青海云杉无性系种子园花粉管理和辅助授粉工作起到指导作用，同时有助于提高种子园种子产量和质量。

1研究地概况

甘肃省张掖市龙渠青海云杉无性系种子园位于祁连山脚黑河出山口东侧的冲击扇上，N38°48′41″，E100°13′42″，海拔1 700 m，年平均气温7.4 ℃，最高气温33.4 ℃，最低气温-26.5 ℃，年降水量193.0 mm，年蒸发量1 653.0 mm，相对湿度51%，无霜期152 d，日照时间2 435.6 h。1986—1987年青海云杉无性系种子园采用髓心形成层对接法嫁接建园，建园优树材料来源于祁连山区的西营河、西水、连城、哈溪、古城、东大山、大黄山、大河口、寺大隆、隆畅河、马蹄林场11个林场，种子园内收集优良青海云杉无性系260个，种子园采用完全随机排列设计，品字型栽植，株行距5.0 m×5.0 m。

2研究方法

青海云杉无性系开花观测：在种子园Ⅰ大区、Ⅱ大区、Ⅲ大区随机调查44个青海云杉无性系，44个青海云杉无性系分别来自于西营河、西水、哈溪、古城、东大山、大黄山、大河口、寺大隆8个种源地。其中:162#、61#、5#、119#、40#、117#、127#来源于西营河林场；35#、90#、114#、149#、116#、21#、24#、158#、27#、102#、98#来源于东大山林场；124#、48#、105#、19#、99#、46#、95#、138#、86#来源于西水林场；103#、47#、85#、112#、33#来源于寺大隆林场；84#、49#、23#、45#来源于大黄山林场；41#、32#、30#、135#来源于大河口林场；42#来源于哈溪林场；140#、28#、109#来源于古城林场。2007年、2008年连续两年4月下旬至5月中旬观察青海云杉无性系雌球花、雄球花形态发育，观察时每个无性系调查3株，在树冠中部标定花芽，开花期每天08:00和15:00对其形态进行详细描述，划分雌雄球花形态发育特征，明确所调查青海云杉无性系散粉、授粉期的始期、盛期、终期，绘制青海云杉无性系花期同步性图谱，观察方法见参考文献[10]—[12]，青海云杉雌雄球花观测标准见表1。

表1　青海云杉球花各开放阶段雌雄球花特征

种子园内花粉飞散期花粉流变化与气象因子观测：种子园内花粉流测定仪器为取样器、采样器、显微镜、载玻片、凡士林，取样器为直径15 cm的盘子，采样器为涂有一薄层凡士林的载玻片。将采样器用橡皮条固定在取样盒内。将取样器固定在2 m高的垂直高度处(水平样点)。垂直样点的取样器固定在一条细绳子上，将绳子固定在垂直的杆子上，通过一个小滑轮升降绳子，换取取样盒内的采样器。园内气象因子温度、日照强度、风速、相对湿度观测采用便携式自动气象站观测记录。

青海云杉无性系初花期在种子园3个大区内均匀设置花粉取样点，每个大区设置12个水平取样点；每个采样点的采样器设在距地面2 m高的位置上，每个采样器内固定2个涂有凡士林的载玻片，12 h换片1次，直到试验结束。每天记录早、中、晚天气状况，每次换取的载玻片花粉量计算是在显微镜10×10的目镜与物镜下观察5个视野，记录视野内花粉粒数，取平均值，折算出花粉量(粒·cm-2·d-1)。

种子园内花粉流日变化与气象因子观测：在青海云杉无性系盛花期，采样点设置及方法同上，每天07:00放片，间隔2 h取片，同时补片，到19:00取片并补片，次日07:00取片；并在每次取片时采用便携式自动气象站记录种子园内的温度、湿度、日照强度及风速。

种子园内花粉流空间分布观测：青海云杉无性系散粉高峰期，在种子园内每个距地面2 m高的采样点垂直高度增设4、6、8 m的花粉采样点，载玻片放置、取样时间及观测记录同种子园内花粉流日变化采样。

数据分析：运用SPASS软件，对种子园内花粉流量与园内温度、日照强度、风速、相对湿度进行相关性分析。

3结果与分析

3.1青海云杉无性系雌雄球花授粉、散粉日期差异

2007年在种子园内随机调查44个青海云杉无性系的雄球花散粉期和雌球花授粉期(表2)，无性系间散粉期和授粉期的开始期及持续时间并不相同，雄球花散粉时间持续了13 d(5月2日—5月14日)，平均为8.5 d，雌球花可授粉时间持续了14 d(5月1日—5月14日)，雌球花可授粉期平均为8.5 d，在所调查的44个青海云杉无性系中，只有28#无性系雄球花5月9日开始开花，5月11日进入开花盛期，5月14日开花结束，雌球花5月6日开花，5月8日进入开花盛期，5月10日开花结束。其余43个无性系雄球花从5月2日开始，陆续进入始花期，5月6日—5月11日陆续进入开花盛期，5月10日—5月14日陆续进入开花末期；雌球花5月1日—5月8日陆续进入始花期，5月6日—5月12日陆续进入开花盛期，5月9日—5月14日陆续进入开花末期。44个青海云杉无性系雌雄球花开花始期、盛期、末期不同，主要是因种源地不同而造成的差异。

表2　青海云杉无性系雌雄球花花期观测统计

3.2青海云杉无性系花期同步性

44个青海云杉无性系间雄球花散粉期和雌球花授粉期花期同步性观测结果见图1，由图1可知，青海云杉无性系间雌雄球花的开始期及持续时间并不相同，据观察，试验地青海云杉雌球花开花后5～6 d即可完成授粉，在调查的44个青海云杉无性系中，雄球花散粉时间持续了13 d，雌球花可授粉时间持续了14 d，雄球花散粉期和雌球花授粉期重叠度较大，保证了雌球花充分授粉，降低了种子的空籽率，证明种子园自由授粉良好[13]。

3.3青海云杉无性系种子园园内花粉流变化

3.3.1种子园内花粉飞散期内花粉流变化

种子园内青海云杉一般在4月底至5月上旬花粉飞散，花粉飞散受气温和风速影响较大。2007年观测种子园内青海云杉无性系5月2日开始散粉，5月14日结束，历时13 d，5月2日—5月14日花粉飞散期，园内逐日花粉流密度分别为10、24、78、145、201、510、702、1 120、1 596、453、198、23、9粒·cm-2·d-1，散粉盛期集中在5月8日—5月10日，其花粉数量占整个散粉期花粉量的67.43%。5月10日达到高峰，花粉密度为1 596粒·cm-2·d-1；2008年种子园于4月28日开始散粉，5月12日基本结束，历时15 d，4月30日—5月2日为散粉盛期，其花粉量占整个散粉期花粉量的64.71%，5月1日达到高峰，密度为1 333粒·cm-2·d-1(表3)。

3.3.2种子园内花粉流昼夜变化与气象因子的关系

从表3可以看出，从07:00开始日照强度与温度不断增加，11:00—13:00日照强度达到最大，13:00—15:00温度达到最高，此后日照强度与温度逐渐减小；07:00开始相对湿度逐渐减小，15:00—17:00相对湿度达到最小，此后相对湿度逐渐增加；风速的变化随机性很大；07:00—11:00花粉流量逐渐增加，13:00—15:00花粉流量达最大，之后花粉流量逐渐减少，夜间花粉流量维持在较低的水平。

对青海云杉种子园园内花粉流量与园内温度、日照强度、风速、相对湿度进行相关分析，园内花粉流量与园内温度、日照强度、风速、相对湿度相关系数见表4。由表4可知，园内花粉流量与日照强度呈显著正相关(r=0.685*)，园内花粉流量分别与温度和风速呈正相关(r=0.452、r=0.601)；园内花粉流量与相对湿度呈负相关(r=-0.182)。

3.3.3种子园内花粉流量垂直空间变化

青海云杉无性系植株80%的雄花集中在树冠的中、下层，青海云杉无性系种子园内花粉流量假设2 m高处的花粉接收量为100%，则4、6、8 m高处分别为140%、170%、220%。用不同高度花粉接收量的平均值来进行方差分析，分析表明，种子园内不同高度处花粉流量差异显著(表5)。

图1　青海云杉无性系间花期同步性图谱

时 刻4月28日风速/m·s-1日照强度/klx温度/℃相对湿度/%花粉密度/粒·cm-2·d-14月29日风速/m·s-1日照强度/klx温度/℃相对湿度/%花粉密度/粒·cm-2·d-14月30日风速/m·s-1日照强度/klx温度/℃相对湿度/%花粉密度/粒·cm-2·d-107:00-09:004 815.534123 814.9321574 815.22618909:00-11:0068917.3303248617.03139458818.52342511:00-13:00410221.62197510022.019493310223.81768813:00-15:0059226.01820149325.71759269626.21479415:00-17:0068220.11218958419.81453948820.21270617:00-19:0045818.4202835717.82430235618.92159819:00-07:00209.84891010.1461352010.240166

续(表3)

时 刻5月4日风速/m·s-1日照强度/klx温度/℃相对湿度/%花粉密度/粒·cm-2·d-15月5日风速/m·s-1日照强度/klx温度/℃相对湿度/%花粉密度/粒·cm-2·d-15月6日风速/m·s-1日照强度/klx温度/℃相对湿度/%花粉密度/粒·cm-2·d-107:00-09:0031015.0341324814.839582914.8404609:00-11:0038216.43634538016.0369327916.1378211:00-13:0049820.82243549620.02310439720.3259913:00-15:0038625.31648948824.61726249024.41824115:00-17:0048221.71331248120.21512237722.01610017:00-19:0055218.52217635018.2247845017.9255819:00-07:00209.948512010.049232010.04819

时 刻5月7日风速/m·s-1日照强度/klx温度/℃相对湿度/%花粉密度/粒·cm-2·d-15月8日风速/m·s-1日照强度/klx温度/℃相对湿度/%花粉密度/粒·cm-2·d-15月9日风速/m·s-1日照强度/klx温度/℃相对湿度/%花粉密度/粒·cm-2·d-107:00-09:003 914.341212 814.93963 914.642909:00-11:0028316.2353238616.934928817.2361211:00-13:0039921.0274939822.3251629623.8241813:00-15:0049223.62012349024.0183128725.3162615:00-17:0037522.2159037321.8161837222.1141817:00-19:0024818.2232824519.824924620.021819:00-07:00309.94693011.24532010.9472

时 刻5月10日风速/m·s-1日照强度/klx温度/℃相对湿度/%花粉密度/粒·cm-2·d-15月11日风速/m·s-1日照强度/klx温度/℃相对湿度/%花粉密度/粒·cm-2·d-15月12日风速/m·s-1日照强度/klx温度/℃相对湿度/%花粉密度/粒·cm-2·d-107:00-09:002 813.84733 814.24512 915.340209:00-11:0039216.538748717.035239318.332211:00-13:00210121.9271139920.7283410222.323413:00-15:0028924.6172238424.018448725.115515:00-17:0027021.4151336820.716337221.913417:00-19:0024319.723524119.225324620.024219:00-07:00309.6512209.44802010.5450

表4种子园内花粉流量与园内温度、日照强度、风速、相对湿度偏相关系数

相关因子园内花粉流量日照强度温度风速相对湿度园内花粉流量10.685*0.4520.601-0.182日照强度1温度1风速1相对湿度1

注：*表示差异显著。

3.3.4青海云杉种子园内花粉水平空间分布

青海云杉种子园内花粉散发期间，园内各点花粉量有差异,但这种差异没有达到显著性水平(表6)。

表5　青海云杉种子园散粉期间花粉量垂直分布差异方差分析

注：*表示差异显著。

表6　青海云杉种子园园内不同样点花粉量差异方差分析

4结论与讨论

在2007年所调查的44个青海云杉无性系中，无性系间散粉期和授粉期的开始期及持续时间并不相同，雄球花散粉时间持续了13 d，平均为8.5 d，雌球花可授粉时间持续了14 d，雌球花可授粉期平均为8.5 d，雄球花散粉期和雌球花授粉期重叠度较大，能保证雌球花充分授粉，降低了种子的空籽率。了解种子园内青海云杉无性系的花期同步性，可以更好地指导种子园的辅助授粉工作，提高青海云杉种子园的种子产量和质量。种子园内其他无性系花期同步性情况还有待进一步研究。已研究的44个青海云杉无性系雌雄球花开花始期、盛期、末期不同，主要是因种源地不同而造成的差异。

青海云杉无性系种子园内无性系雌雄球花4月下旬至5月上旬进入授粉期和散粉期，青海云杉无性系进入授粉期和散粉期的迟早受园内气温影响较大，园内气温高，青海云杉无性系进入授粉期和散粉期的时间相对较早，反之，青海云杉无性系进入授粉期和散粉期的时间较迟。2007年散粉期种子园内平均气温16.8 ℃，2008年散粉期种子园内平均气温19.8 ℃，2008年散粉期种子园内平均气温高于2007年，种子园内青海云杉花粉飞散期提前了4 d。

青海云杉种子园内花粉飞散期花粉流量与主要气象因子的相关性分析表明，花粉流量与日照强度呈显著正相关(r=0.685*)；花粉流量与温度和风速也呈正相关(r=0.452、r=0.601)；花粉流量与相对湿度呈负相关(r=-0.182)。温度是影响青海云杉无性系花期的主要气象因子，日照强度是影响散粉的主要气象因子，这与Galan et al.[14]、Orlandi et al.[15]的研究结果基本一致。

青海云杉无性系种子园园内花粉量大且在空气中趋于均匀分布，花粉流在水平方向分布不存在差异；随着高度的增加树体花量减少，不同高度花粉流量差异显著；花粉飞散期种子园内花粉流量和花粉流日变化均呈现低—高—低的趋势，种子园内花粉散粉高峰时间段出现在13:00—15:00，种子园内花粉流空间分布特征及散发时间是青海云杉长期适应自然的结果。

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收稿日期：2015年9月29日。

第一作者简介：吕东，男，1978年10月生，甘肃省祁连山水源涵养林研究院，副研究员。E-mail:jiuwubaba@163.com。通信作者：张宏斌，甘肃省祁连山水源涵养林研究院，高级工程师。E-mail:shyzhanghb1788@126.com。

1)国家林业局国家重点林木良种基地林木良种补贴项目((2009)11号)、甘肃省科技创新服务平台联合资助项目(144JTCG254)。

责任编辑：任俐。