玉米种质资源抗旱性鉴定研究进展
2016-05-05隆文杰雷涌涛周国雁伍少云
隆文杰,雷涌涛,周国雁,伍少云,蔡 青
(云南省农业科学院 生物技术与种质资源研究所/云南省农业生物技术重点实验室/
农业部 西南作物基因资源与种质创制重点实验室,云南 昆明 650223)
玉米种质资源抗旱性鉴定研究进展
隆文杰,雷涌涛*,周国雁,伍少云,蔡 青
(云南省农业科学院 生物技术与种质资源研究所/云南省农业生物技术重点实验室/
农业部 西南作物基因资源与种质创制重点实验室,云南 昆明 650223)
通过梳理玉米抗旱性鉴定研究的相关文献资料,从作物抗旱机理出发,归纳了不同鉴定时期、鉴定技术方法、评判指标、抗旱级别划分的异同,从中分析了玉米种质资源抗旱性鉴定存在的问题并提出了建议,以期为玉米种质资源的抗旱性鉴定、抗旱性资源的发掘利用等提供参考。
玉米;种质资源;抗旱性鉴定;方法与指标
我国是一个淡水资源严重短缺的农业大国。一方面,人均淡水资源量仅为世界人均占有量的1/4[1-2],是全球人均淡水资源量最贫乏的13个国家之一[3];另一方面,我国的淡水资源的分布又严重不均,主要表现为南多北少、夏季多冬春两季少[3],南方占有全国80%以上的水资源,而北方只有全国水资源量的14%[3],只有南方的1/4[4]。同时,我国农业用水浪费量大,利用率很低。在占用水总量70%的农业用水量中,水的有效利用系数只有约0.4,利用率仅40%~50%[3]。
玉米虽是外来作物,但在我国已有几百年的种植历史,已成为我国最重要的粮饲作物。据国家统计局发布的粮食产量公告[5],我国2014年玉米播种面积和总产量分别为3707.61万hm2和21567.3万t,占谷物播种面积9462.28万hm2的39.18%和谷物总产量55726.9万t的38.7%,居三大粮食作物之首。但是,我国的两个玉米主产区,即北方春播玉米区和黄淮海夏播玉米区,恰巧也是常年发生春夏(4~8月)干旱的东北干旱区和春夏秋连旱的黄淮海干旱区,玉米生产频遭旱灾影响。虽然,我国南方的水资源较北方的丰富[3],但是西南山地玉米区、南方丘陵玉米区也时常发生7~9月的干旱,对玉米产业发展造成了较大影响。目前,我国收集保存的玉米种质资源有15967份[6],从中发掘抗旱种质资源并提供育种培育抗旱新品种利用,对维护我国玉米产业发展、减低旱灾影响具有重要意义。
目前,国内外开展玉米抗旱鉴定的报道较多,特别是有关抗旱性鉴定的指标筛选等。然而,由于存在评价方法各异、标准不同、田间试验与室内鉴定结果不一致等诸多问题,尚未形成统一的规范或标准,对鉴定结果的可靠性、可比性及优异抗旱资源材料的分发均不利。本文通过归纳玉米抗旱性鉴定研究的相关文献报道和资料,从作物抗旱机理出发,总结了不同鉴定时期、鉴定技术方法、评判指标、抗旱级别划分的异同,从中分析了玉米种质资源抗旱性鉴定存在的问题并提出了建议,以期为玉米种质资源的抗旱性鉴定及抗旱性材料的发掘利用等提供参考。
1 作物抗旱性的概念与机理
作物的抗旱性是指作物在有限的水分供给或周期性水分亏欠下,表现出令人满意的生存、生长和繁殖的能力[7],尤其强调作物在干旱条件下其植株生产可收获产量的能力[7]或形成经济产量的能力。作为农作物,玉米的抗旱性简单地说就是在干旱情况下的高产和稳产能力。Levitt[8]认为植物适应干旱环境生存的机制有避旱、御旱和耐旱3种形式,其中御旱性和耐旱性又被统称为抗旱性[9]。Turner[10]则认为是避旱、高水势和低水势下的耐旱3种形式。Hall[11]认为是御旱、耐旱和高水分利用效率3种形式。御旱性是指作物在干旱环境下,其植株体内保持一定的水分,以保持其细胞及其各种生理活动的正常;耐旱性又包括避脱水性和耐脱水性,是指作物在干旱条件下通过产生保护性的物质来降低其对环境干旱的敏感性,或产生一系列生理生化变化而使其在干旱解除后的各种生理功能迅速恢复[9]。玉米及其他大多数农作物都是通过调节生长发育进程来实现避旱的,通过发达的根系和调节气孔来维持体内较高的水势,进而达到御旱的目的,通过渗透调节来实现耐旱[9,12-13]。随着研究的深入,人们进一步认识到作物适应干旱环境生存并繁衍的能力是复杂多样的。除主要通过气孔、渗透等调节机制来适应和抵御干旱环境外,也通过激素如脱落酸(ABA)调节机制、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸(AsA)等抗氧化物质的防御机制,胚胎发生后期富集蛋白(Lea)诱导的保护机制等来适应干旱生存条件[14]。由此可见,抗旱性的形成涉及玉米生长的各个时期以及各个生命活动层面,因此,研究玉米抗旱性的鉴定技术方法,也主要围绕产量及产量构成因素,以及生长发育进程中的各种生理生化变化来进行。
2 玉米抗旱性的鉴定时期与鉴定方法
2.1 鉴定时期
在作物生长的不同时期所发生的干旱(水分胁迫)对作物生长发育和产量的影响不同,不同时期的抗旱性鉴定研究结果表明:开花期的玉米对干旱最为敏感,若此时发生旱灾,造成的产量损失也最为严重[15];苗期干旱则使田间苗数严重不足,最终导致减产[16];灌浆期发生的干旱能使玉米植株的绿叶面积减少,光合作用减弱,籽粒不饱满,产量下降[17]。虽然,对玉米抗旱性的鉴定在生长发育的任何一个时期均可进行,比如有萌发期、芽期、苗期、开花期、灌浆期以及全生育期鉴定[15]。但是,不同鉴定时期所获得的鉴定结果也会有较大差异。因此,需要根据不同的研究目的或通常发生干旱的时间,选择适当的鉴定时期[18]评价不同材料的抗旱性。
2.2 鉴定方法
玉米抗旱性鉴定是对其在干旱或水分亏欠条件下的生存繁衍能力进行评价和筛选的过程,其鉴定方法可分为直接鉴定法[13,19-20]与间接鉴定法[19]两大类。
2.2.1 直接鉴定法 直接鉴定法是指在水分胁迫条件下,对研究材料个体的存活情况或经济产量损失进行评估,并以此判断其抗旱性强弱的方法。玉米抗旱性的直接鉴定方法包括田间自然鉴定法[13,20]、人工模拟环境法[19-20](即旱棚或人工气候室鉴定[14-15])和盆栽鉴定法[14,19](即土壤干旱胁迫鉴定法[9])。
2.2.1.1 田间自然鉴定法 田间自然鉴定法是在年降雨量小于500 mm,或在玉米生育周期内降雨量小于150 mm[21]的地区,将玉米直接种植于大田自然条件下,利用自然干旱胁迫与人工浇灌的方法,通过比较同一材料在两种不同水分供应情况下的籽粒产量的差异来评价其抗旱性的强弱。这种方法虽然简单易行,鉴定结果也与实际的生产情况接近,但由于年际间的自然降雨量变幅较大,使鉴定结果难以重复,一般需要2~3年的重复试验才能较准确地评价一个品种的抗旱性。因此,该方法所需试验时间长、重复性差[19,22]。另外,这种方法对试验地面积及灌溉条件也有较高的要求,所以不宜用此法来鉴定大量材料的抗旱性与筛选抗旱材料。
2.2.1.2 人工模拟环境法 人工模拟环境法是将玉米种在可人工控制水分及其他环境的条件下,如光照、温度和湿度的干旱棚、抗旱池、生长箱或人工气候室内,通过人为控制土壤的水分含量而形成土壤干旱或控制空气温度而形成大气干旱条件[13,19-20],来评价研究材料的抗旱性的方法。由于试验条件基本一致,用这种方法获得的鉴定结果的可靠性较高、重演性较好,适宜开展较深入的鉴定评价研究[13,19]。
2.2.1.3 盆栽鉴定法 盆栽鉴定法是通过控制盆内土壤的含水量,或在干旱室内通过控制空气湿度给作物植株造成干旱胁迫来鉴定抗旱性的方法[9,14,20]。以苗期为鉴定时期的玉米抗旱性鉴定常用这种方法来测定苗期反复干旱下的存活率,据此鉴定其苗期的抗旱性,即在3叶期时,开始干旱处理,当50%的幼苗达到永久萎蔫时,复水以使幼苗恢复生长活力;然后,再次干旱再次复水,重复2~3次,最后以存活下来的苗数占处理苗数的百分率来评价不同品种的抗旱性[9]。这种方法虽然简便易行, 得到的结果也较可靠,适宜用于研究一个品种或材料内个体的苗期抗旱性,但是仍然与研究材料生长后期及大田的耐旱表现有一定差异[9,19]。
2.2.2 间接鉴定法 间接鉴定法是指在实验室条件下,利用高渗溶液或者分子生物学的方法来评估玉米及其他作物抗旱性的方法。
2.2.2.1 高渗溶液法 采用不同浓度的高渗溶液处理种子或幼苗,使其脱水,造成生理干旱,通过统计种子萌发率或幼苗生长情况,如初生根数目和长度、芽的长度等的变化,来鉴定种子萌发期或芽期抗旱性的方法。目前,聚乙二醇6000(PEG-6000)是最为广泛应用的渗透剂[15],在开展玉米萌发期抗旱鉴定的研究中得到应用,适宜于大量材料的种子萌发期抗旱鉴定,但鉴定结果与研究材料生长后期的抗旱性情况存在一定差异[9,13,20]。
2.2.2.2 分子生物学方法或分子标记辅助鉴定技术(MAS) 利用已鉴定的抗旱基因或已筛选到的QTL紧密连锁(0~5 cM)标记,通过检测研究材料是否携带目标基因或QTL分子标记,来评价研究材料是否具有抗旱性的方法。分子标记辅助鉴定法不受环境条件干扰,结果准确可靠[20],适用于批量材料的鉴定。玉米抗旱性的分子标记研究,目前的研究重点主要集中于抗旱性QTL的定位[23-25]及整合[26-27]。刘秀林等[26]收集整理了在正常供水和水分胁迫条件下定位的220个与玉米抗旱性有关的QTL,采用图谱映射和元分析技术,建立了玉米抗旱性QTL的一致性图谱,发掘出水旱条件下的“一致性”抗旱 QTL,为玉米抗旱性的分子标记辅助选择奠定了基础。Chardon F等[27]采用元分析法对313个玉米花期相关性状的QTL进行分析,发现了62个一致性的QTL。陈志辉等[24]定位了43个与玉米抗旱性相关的QTL,其中贡献率大于10%的加性主效QTL只有控制抽雄至吐丝间隔期(ASI)的qASI3-1(标记区间umc1746~bnlg1144)1个。目前,用QTL标记直接鉴定或筛选抗旱材料的报道还较少[26,28],这可能与其成本较高、技术有待成熟有关。
2.2.2.3 其它间接鉴定方法 除分子生物学技术外,近年来其他一些新技术、新方法也开始应用于玉米抗旱性的鉴定研究。陈子龙[29]将军事和工业上常用的红外热成像技术用于玉米抗旱性的鉴定,通过对比待测植株的温度与已知抗旱阈值的温度高低,便可确定植株的抗旱性能,其结果与用常规抗旱性指标所得的结果一致,可以用于抗旱植株的快速辅助筛选。高宇等[30]研究了自发发光在玉米种子萌发过程中的变化规律,发现自发发光在玉米种子萌发过程中的相对变化率(RSL)可灵敏地反映种子细胞的生命活动对水分胁迫的响应、适应和伤害的动态变化过程,而且抗旱性强的品种,其RSL值很明显地高于较弱的品种,因此依据RSL的大小可以对玉米种子萌发期的抗旱性进行无损和灵敏的评价。
3 玉米抗旱性的鉴定指标及抗旱性强弱的分析方法
3.1 玉米抗旱性的鉴定指标
作物抗旱性的鉴定既需要适当的鉴定方法,也需要恰当的鉴定指标体系[20]。根据玉米抗旱性鉴定的不同方法和时期,其鉴定指标也可分为直接鉴定指标和间接鉴定指标两大类。
3.1.1 直接鉴定指标 不同鉴定时期的直接鉴定指标不同,开花期、灌浆期及全生育期的直接鉴定指标是单位面积的籽粒产量,而苗期抗旱性的直接鉴定指标是幼苗存活率。
以籽粒产量为直接鉴定指标的计算方法有:
干旱胁迫强度(DI)=1-Ymd/Ymw
抗旱系数(Cd)=Yd/Yw
干旱伤害指数(DDI)= 1-Yd/Yw
干旱敏感指数(DSI)= (1-Yd/Yw)/(Ymd/Ymw)
耐旱指数(DTIv)= (Yd×Yw)/Ymw
耐性(TOL)=Yw-Yd
在上述公式中,Yd为干旱胁迫条件下的产量,Yw为正常灌水条件下的产量,Ymd为所有供试材料在干旱胁迫条件下的平均产量,Ymw为所有供试材料在正常灌水条件下的平均产量[31],Yckd和Yckw分别是对照品种在干旱胁迫和正常灌水条件下的产量。
在我国,目前应用较广泛的直接指标主要为抗旱系数和抗旱指数。抗旱系数说明的是待测材料在干旱与非干旱情况下的稳产性,不适合用于高产抗旱品种的筛选[32]。黎裕等[31]认为由抗旱系数发展而来的抗旱指数是鉴定玉米种质资源和创新材料的抗旱性的良好指标,而耐旱指数是鉴定玉米杂交品种的抗旱性的良好指标。伊卫东等[33]认为抗旱指数是筛选节水抗旱玉米品种的有效指标。由于抗旱指数的计算相对简单,而且直观、可靠,接近生产实际,既能反映不同水分种植条件下的品种的稳产性,又能体现品种的高产潜力,已经在国内得到了广泛的应用[34]。
3.1.2 间接鉴定指标 是指形态结构、生理生化和生长发育等指标。
3.1.2.1 形态指标 传统的形态指标是根据根系发达程度,如根数、根干重、最大根长、根/冠比;叶的形态,如叶片大小、形状、角度、角质层厚度、气孔数目及指数、叶片卷曲程度等来确定玉米材料的抗旱性[19-20,35]。最近的研究表明,雄穗分支数及雄穗大小[36]、叶面积[36-38]、根冠比及根系性状(根系体积、根分支数、根长)[38]也是鉴定玉米抗旱性的有效形态指标。张丽华等[39]的研究结果表明,叶片卷曲度与干旱胁迫下的产量呈显著负相关,可以作为玉米抗旱性的鉴定指标。但是,其中一些形态指标与抗旱性的关系还存在争议,在采用时需慎重,例如有学者[32]认为较大的根冠比虽然有利于植物的抗旱性能表现,但在干旱条件下过分庞大的根系会影响地上部分的生物学产量。
3.1.2.2 生理生化指标 玉米抗旱性鉴定较可靠的生理生化指标主要有:叶片水势(LWP)、叶片相对含水量(RWC)及离体叶片抗脱水能力、气孔扩散阻力(RS)、蒸腾速率、外渗电导率、冠层温度、光合速率、叶绿素(Chl)含量、脱落酸(ABA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、丙二醛(MDA)含量、硝酸还原酶(NR)活性、渗透调节能力等[14-15,20]。白向历等[40]发现,耐旱指数与叶片相对含水量、脯氨酸(Pro)含量及可溶性蛋白含量呈极显著正相关,与叶片相对电导率和可溶性糖含量呈极显著负相关,与叶片中丙二醛含量呈显著负相关,可作为玉米抗旱性鉴定的生理生化指标。李芬等[41]研究表明,叶绿素含量可作为筛选抗旱玉米品种的指标之一。李凤海等[42]对玉米自交系的研究表明,经PEG-6000处理后,研究材料表现出电导率上升、丙二醛含量增加、叶片水势增大的趋势。李向东等[43]用PEG模拟干旱胁迫处理后,4个玉米品种的MDA和Pro含量都较对照(不用PEG)有明显的上升。白建芬等[44]研究认为,随着干旱胁迫程度的增加和时间的推移,玉米幼苗体内的Pro和MDA含量、SOD、过氧化物酶(POD) 和过氧化氢酶(CAT)的活性均呈增加或上升趋势。田山君等[38]认为,相对电导率、离体叶片失水速率、脯氨酸、叶绿素和叶绿素荧光参数(最大光化学效率、实际光化学效率、原初光能捕获效率、光化学淬灭系数)对干旱胁迫较为敏感,可作为玉米苗期抗旱性的鉴定指标。刘延波等[45]发现,叶片相对含水量、根总吸收面积和气孔导度与玉米抗旱性的关系较为密切。从上述研究可见,用生理生化指标鉴定玉米的抗旱性有一定的可靠性。
3.1.2.3 生长发育指标 主要包括株高、穗位高、雌雄穗开花时间间隔(ASI)等[20]。张丽华等[39]研究表明,株高、ASI与干旱胁迫下的产量分别呈极显著正相关和极显著负相关,两者可作为玉米抗旱性鉴定的生长发育指标。孙军伟等[36]、浦军等[46]分别支持将株高、ASI作为玉米抗旱性的鉴定指标。但是,就现有的研究结果看,尚难以形成比较一致的观点。
3.2 抗旱性强弱的分析方法
玉米抗旱性强弱的分析方法,主要有基于鉴定指标的分析方法和基于统计分析的方法[15]两类。前者根据所用鉴定指标的多少分为单指标评价法和多指标综合评价法,后者根据不同的统计分析方法分为抗(耐)旱性分级法和数学分析法。
对于“基于鉴定指标的分析方法”而言,由于作物抗旱性涉及多基因控制的复杂数量性状[47],而作物在干旱胁迫后的产量是其各种生理生化功能及其他生长发育因素在受害后的最终体现。因此,除直接鉴定指标外,任何由单一的间接鉴定指标获得的结果都不能全面客观地反映作物的抗旱性。贾俊香等[48]在研究转基因玉米花期抗旱性时发现,在分别采用相对含水量和保水力作为玉米抗旱性鉴定指标时,所得到的抗旱性鉴定结果不一致。以单个间接鉴定指标得到的抗旱性与由抗旱指数等直接鉴定指标得到的抗旱性之间,存在相关性较差的问题。而以产量为基础的直接鉴定指标虽然在形式上是单指标,但实质上是多指标的聚合,由其获得的数据,在抗旱性强弱的分析方法上属于总抗性评价法[15]。多指标评价法虽然可从不同的层面反映作物抗或耐旱性的特点[49],但彼此独立,难以对具体材料进行综合的抗旱性分析。因此,在作物抗旱性强弱的实际分析评价中,多采用“基于统计分析的方法”。
3.2.1 抗旱性分级评价法
3.2.1.1 抗旱总级值法 根据多项鉴定指标所获得的数据,把每个指标的数据分为3~5个级别,然后赋予每个级别一定的分值,再把同一品种或材料的各鉴定指标级别的分值相加,即得到该品种的抗旱总级别值,以此来比较不同品种的抗旱性强弱[19-20]。
3.2.1.2 五级评分法 五级评分法是把各鉴定指标测得的数据,按照五级换算成定量的值,再根据各鉴定指标的变异系数确定其参与综合评价的权重系数矩阵,然后通过权重分析,综合评价待测材料的抗旱性强弱[15,20]。
3.2.2 数学分析法 目前常用的数学分析方法主要有:隶属函数法、灰色关联度分析、相关分析、回归分析和聚类分析等[15]。
3.2.2.1 隶属函数法 先求出每一个抗旱性鉴定指标在每一待测品种或材料中的具体隶属值X(u),再累加每个品种每项鉴定指标的隶属值,并求其平均值,用平均值大小评价品种的抗旱性[20],相关计算公式如下:
X(u)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)
(1)
X(u)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)
(2)
式中,X为每一品种的某一鉴定指标的测定值,Xmax、Xmin分别是此鉴定指标在所有品种中的最大值和最小值。若所用鉴定指标与抗旱性呈正相关,则用公式(1),反之用公式(2)。所以,相关分析法是隶属函数法的基础。
张丽华等[39]用本方法筛选出了吉农大115、吉农大678和齐单6号等8个抗旱性强的玉米杂交品种;张倩等[50]筛选出了典型的抗旱性品种登海701;伊卫东等[33]筛选到了适宜内蒙古河套灌区利用的郑单958、内单314和科河10号3个品种;田山君等[38]鉴定出了雅玉10号、正红311等8个品种。
3.2.2.2 灰色关联度分析法 以抗旱性直接鉴定的指标,如抗旱系数、抗旱指数、耐旱指数等或干旱胁迫后的籽粒产量为参考序列,其他间接鉴定指标或观测性状为比较序列,分别计算出每一个参试品种或材料的直接鉴定指标或产量与各观测性状的关联系数,再由关联系数计算出关联度,并以此评价待测材料的抗旱性,关联度越大者,对抗旱性的影响也越大。
李洪等[51]用本方法发现,ASI的抗旱系数与产量抗旱指数的关联度最大,可以作为玉米成株期抗旱性鉴定的次级指标。刘延波等[45]发现叶片相对含水量、根总吸收面积和气孔导度与玉米抗旱性关系密切。胥少东[52]得出株高整齐度与抗旱指数的关联度最高,达0.7890。
4 玉米种质资源抗旱性鉴定与评价存在的问题及建议
尽管国内外对玉米抗旱性的鉴定方法、鉴定指标及评价分析方法、抗旱种质资源的筛选和抗旱性主基因或数量性状位点(QTL)的定位等进行了大量的研究和报道。然而,仍存在一些重要问题。
4.1 人工套袋授粉对玉米种质资源抗旱性鉴定的产量指标的影响
一国或一地的玉米种质资源大多以本地的地方品种为主,兼有少量自交系和由异地引入的品种。由于来源或性质不同,每份种质资源内部个体间的遗传异质型程度也就不同。在理论上,一份自交系内部个体间的基因型是相同且高度纯合的,整个这份自交系就是一个基因型。相较于自交系,一份地方品种或引入品种在遗传上是多个基因型的杂合群体,群体内个体间存在一定的遗传差异[53],但这种差异远不及杂交品种内个体间的。因为后者的每一个个体几乎都可能是单独的一个基因型。众所周知,除特殊目的外,杂交品种的籽粒是不能作为种子使用的。因此以产量指标鉴定其抗旱性时,也就不用为防止不同品种的花粉相互传播而进行人工套袋隔离并授粉,所获得的籽粒产量也都是各品种在自然开放授粉环境下的真实表现。与鉴定杂交品种的抗旱性不同,在鉴定玉米种质资源材料的抗旱性时,往往需要人工套袋隔离异源花粉,如此一来,就会因操作者掌握的授粉技巧、熟练程度、采集花粉的时间和数量、授粉时机等因素差异,而造成玉米果穗秃尖增加、结实不充分、实有籽粒数少、籽粒不饱满等,进而导致待测材料在产量上的人为差异。这种人为误差将影响抗旱性鉴定结果的可靠性和准确性,是不允许的[15]。所以,在鉴定玉米种质资源材料的抗旱性时,要么以形态发育、生理生化等间接鉴定指标为主,然后用多指标综合分析其抗旱性的强弱,要么如鉴定杂交品种的抗旱性,任由其开放授粉,不将其收获的籽粒作种用。但是,这样做也可能会如杂交玉米品种的间、混作一样,其当代的籽粒产量便不同于单作的籽粒产量[54-55]。
4.2 利用分子标记辅助选择技术从大量种质资源中发掘抗旱材料的前景
在干旱棚、抗旱池或人工气候室等设施内,通过抗旱指数从玉米种质资源或者创新材料中筛选出的抗旱材料,其可靠性虽然较其他鉴定方法及鉴定指标的高,但是这些设施不但投资大,而且规模十分有限,能种植的材料或品种数也非常少,不宜用于大量种质资源材料的抗旱性鉴定。因此,在实验室内利用抗旱主基因或者主效QTL紧密链锁的分子标记,辅助鉴定成批量的种质资源的抗旱性,并初步筛选出抗旱材料,然后再在旱棚(池)或人工气候室内,用抗旱指数进一步准确鉴定所得材料的抗旱性,这或许是从丰富多样的种质资源材料中高效发掘抗旱遗传资源的有效途径。
4.3 缺乏统一的鉴定技术规范和标准
目前可查到的玉米抗旱性鉴定技术方法为河北省制订的《玉米抗旱性鉴定技术规范(DB13/T 1282—2010)》地方标准。该标准虽然规定了以直接指标鉴定玉米苗期、开花期、灌浆期及全生育期抗旱性的鉴定方法、指标计算方法、抗旱性等级划分等,但未对以形态结构、生理生化和发育指标鉴定玉米抗性的鉴定方法、分析评判方法作出说明。同时,由于尚未制定国家标准,在开展玉米种质资源抗旱性鉴定时,缺乏统一、规范的评价技术和方法,影响了玉米资源抗旱性鉴定结果的可靠性和可比性,不利于种质资源的交流和有效利用。因此,制定玉米抗旱性鉴定技术的国家标准已迫在眉睫。
[1] 王云奇,陶洪斌,赵丽晓,等.玉米对水分亏缺的响应[J].玉米科学,2014,22(2):87-92.
[2] 郝卫平.干旱复水对玉米水分利用效率及补偿效应影响研究[D].北京:中国农业科学院,2013:1-2.
[3] 王瑗,盛连喜,李科,等.中国水资源现状分析与可持续发展对策研究[J].水资源与水工程学报,2008,19(3):10-14.
[4] 宋涛,董文革,谢晓斌,等.可持续发展背景下的水资源保护措施[J].黑龙江水利科技,2012(7):243-244.
[5] 国家统计局. 国家统计局关于2014年粮食产量的公告[EB/OL]. [2014-12-4]http://www.stats.gov.cn/tjsj/zxfb/201412/t20141204_648275.html.
[6] 方平,姚启伦,陈秘,等.玉米地方品种耐旱种质的苗期筛选指标研究[J].玉米科学,2012,20(2):6-11.
[7] Fleury D, Jefferies S, Kuchel H, et al. Genetic and genomic tools to improve drought tolerance in wheat[J]. Journal of Experimental Botany, 2010, 61(12): 3211-3222.
[8] Levitt J. Responses of plants to environmental stresses: water, radiation, salt, and other stresses[M]. New York: Academic Press, 1980: 325-328.
[9] 蒲伟凤,纪展波,李桂兰,等.作物抗旱性鉴定方法研究进展 [J].河北科技师范学院学报,2011,25(2):34-39.
[10] Turner N C. Drought resistance and adaptation to water deficits in crop plant[M]. New York: John Wiley and Sons, 1979: 343-372.
[11] Hall A E. Physiological ecology of crops in relation to light, water and temperature[C]// Carroll C R, Vandermeer J H, Rosset P M. Agroecology. New York:MC Grav Hill Publishing Company, 1990: 191-233.
[12] 朱猛.抗旱型玉米苗期根系形态指标的遗传分析[D].杨凌:西北农林科技大学,2014:1.
[13] 佘花娣,李孝,陆晴,等.玉米耐旱育种研究进展[J].农业与技术,2013,33(9):126-127.
[14] 韩金龙,王同燕,徐子利,等.玉米抗旱机理及抗旱性鉴定指标研究进展[J].中国农学通报,2010,26(21):142-146.
[15] 朴明鑫,李成,金峰学,等.玉米耐旱鉴定研究进展[J].玉米科学,2013,21(4):89-93.
[16] 张志方,刘亚,任雯,等.转TsVP基因玉米抗旱性鉴定研究[J].生物技术进展,2013,3(3):206-210.
[17] 冷益丰,张彪,赵久然,等.转基因玉米种子萌发期抗旱性鉴定[J].干旱地区农业研究,2013,31(1):177-182.
[18] 谭静,刘帆,李自卫,等.玉米品种耐旱性鉴定及耐旱指标筛选[J].西南农业学报,2013,26(1):26-31.
[19] 刘玉涛.玉米抗(耐)旱指标鉴定方法与展望[J].农业科技通讯,2013(10):160-163.
[20] 李德顺,刘芳.浅谈玉米抗旱性鉴定研究现状及进展[J].杂粮作物,2010,30(2):98-100.
[21] 孙宝成,刘成,申海兵,等.新疆玉米杂交种的抗旱性评价与筛选[J].新疆农业科学,2009,46(5):1072-1075.
[22] 冯鹏飞.玉米自交系苗期抗旱性鉴定及产量相关性状QTL定位[D].保定:河北农业大学,2013:1.
[23] 张自愿,李晶晶,景建洲,等.基于ILs玉米抗旱相关位点分析[J].玉米科学,2014,22(1):43-48.
[24] 陈志辉,曹钟洋,汤彬,等.大田环境下玉米抗旱相关性状QTL定位[J].华北农学报,2012,27(1):79-86.
[25] 牟颖熙.一个玉米干旱敏感突变体的鉴定与基因定位[D].北京:中国农业科学院,2014:2.
[26] 刘秀林,刘丽君.玉米抗旱相关性状QTL的比较定位[J].农业科技通讯,2014(3):76-82.
[27] Chardon F, Virlon B, Moreau L, et al. Genetic architecture of flowering time in maize as inferred from quantitative trait loci meta-analysis and synteny conservation with the rice genome[J]. Genetics, 2004, 168(4): 2169-2185.
[28] 柳思思,刘玲玲,许侃,等.玉米耐旱功能标记辅助选择初探[J].植物遗传资源学报,2013,14(2):232-236.
[29] 陈子龙.基于热成像的作物抗旱性检测及温度采集系统研究[D].北京:首都师范大学,2014:1-68.
[30] 高宇,习岗,刘锴,等.水分胁迫下萌发玉米的自发发光在抗旱性评价中的应用[J].光子学报,2014,43(2):132-136.
[31] 黎裕,王天宇,刘成,等.玉米抗旱品种的筛选指标研究[J].植物遗传资源学报,2004,5(3):210-215.
[32] 陈志辉.玉米抗旱性QTL定位及抗旱品种选育研究[D].长沙:中南大学,2012:3-7.
[33] 伊卫东,韩开明,张永平,等.河套灌区节水抗旱玉米品种田间鉴选[J].内蒙古农业大学学报,2012,33(1):61-67.
[34] 王向阳,冀天会,孙晓娟,等.河南省夏玉米主栽品种抗旱特性研究[J].河南农业科学,2014,43(4):36-39.
[35] 降云峰,马宏斌,刘永忠,等.玉米抗旱性鉴定指标研究现状与进展[J].山西农业科学,2012,40(7):800-803.
[36] 孙军伟,张珂,孟丽梅,等.玉米灌浆期抗旱性鉴定形态指标的筛选[J].湖南农业科学,2011(5):1-3.
[37] 杜伟莉,高杰,卜令铎,等.玉米品种开花期抗旱性鉴定指标筛选[J].干旱地区农业研究,2012,30(5):71-87.
[38] 田山君,杨世民,孔凡磊,等.西南地区玉米苗期抗旱品种筛选[J].草业学报,2014,23(1):50-57.
[39] 张丽华,赵洪祥,谭国波,等.不同玉米杂交种抗旱性比较研究[J].玉米科学,2012,20(3):29-33.
[40] 白向历,齐华,刘明,等.玉米抗旱性与生理生化指标关系的研究[J].玉米科学,2007,15(5):79-83.
[41] 李芬,康志钰,邢吉敏,等.水分胁迫对玉米杂交种叶绿素含量的影响[J].云南农业大学学报,2014,29(1):32-36.
[42] 李凤海,朱敏,葛云侠.PEG处理幼苗和盆栽水分胁迫不同玉米自交系抗旱性研究[J].种子,2012,31(11):40-46.
[43] 李向东,范翠丽,曹熙敏.PEG模拟干旱条件下4个玉米品种的苗期抗旱性研究[J].现代农业科技,2011(1):71-72.
[44] 白建芬,裴玉贺,赵秋霞,等.干旱胁迫下玉米幼苗几种生理生化指标的变化[J].山东农业科学,2012,44(3):25-28.
[45] 刘延波,孙洪荣,项阳,等.灰色关联度分析法筛选贵州玉米苗期抗旱种质[J].种子,2014,33(10):74-77,80.
[46] 浦军,张仁和,张兴华,等.不同基因型玉米品种抗旱性田间鉴定研究[J].西北农业学报,2012,21(5):84-91.
[47] Wang W X, Vinocur B, Altman A. Plant responses to drought, salinity and extreme temperatures: towards genetic engineering for stress tolerance[J]. Planta, 2003, 218(1): 1-14.
[48] 贾俊香,贾炜珑.转基因玉米花期抗旱性指标与综合评价[J].山西农业科学,2012,40(4):326-328.
[49] 杜彩艳,段宗颜,王建新,等.云南8个玉米品种苗期抗旱性研究[J].西北农业学报,2014,23(10):82-89.
[50] 张倩,张洪生,刘淑梅,等.不同高产玉米品种抗旱性的比较研究[J].中国农学通报,2012,28(30):125-130.
[51] 李洪,李育才,杨春,等.早熟玉米成株期耐旱性分析[J].内蒙古农业科技,2014(3):18-20.
[52] 胥少东.夏玉米主要农艺性状与抗旱性的灰色关联度分析[J].安徽农业科学,2015,43(15):46,48.
[53] 姚启伦,陈发波,方平.西南地区玉米地方品种B染色体初探[J].玉米科学,2014,22(1):18-22.
[54] 朱敏,史振声,李凤海,等.玉米不同品种间、混作研究综述[J].玉米科学,2007,15(S1):100-103.
[55] 赵亚丽,康杰,刘天学,等.不同基因型玉米间混作优势带型配置[J].生态学报,2013,33(12):3855-3864.
Research Progress in Identification of Drought Resistance of Maize Germplasm Resources
LONG Wen-jie, LEI Yong-tao*, ZHOU Guo-yan, WU Shao-yun, CAI Qing
(Institute of Biotechnology and Genetic Germplasm Resources, Yunnan Academy of Agricultural Sciences/ Yunnan Provincial Key Laboratory of Agricultural Biotechnology/ Key Laboratory of Southwestern Crop Gene Resources and Germplasm Innovation, Ministry of Agriculture, Kunming 650223, China)
This paper analyzed different methods on mechanism, experiment stages, measurements indexes, evaluation standard by comparing a serious of research reports on drought resistance identification of maize germplasm, analyzed the problems of drought resistance identification and put forward the proposal so as to provide better way for exploration of drought resistant materials from maize germplasm.
Maize; Germplasm; Drought resistance identification; Methods and indexes
2015-08-26
云南省科技厅高层次科技人才培引工程“主要粮经作物资源抗旱评价及发掘利用研究”(2010CI120);科技部、财政部国家科技基础条件平台国家农作物种质资源平台(云南)(NICGR2015-030)、云南省农业科学院专项“种质资源中期库运转、资源收集保存更新及种质创制”(YAAS2015ZY001)。
隆文杰(1982─),男,重庆涪陵人,助理研究员,硕士,主要从事玉米种质资源研究。*雷涌涛为并列第一作者。
S513
A
1001-8581(2016)03-0029-06
许晶晶)