景观型南方红豆杉家系和单株选择

欧建德，吴志庄（.福建省明溪县林业局，福建明溪36500；.国家林业局竹子研究开发中心/浙江省竹子高效加工重点实验室，浙江杭州300）



景观型南方红豆杉家系和单株选择

欧建德1，吴志庄2
（1.福建省明溪县林业局，福建明溪365200；2.国家林业局竹子研究开发中心/浙江省竹子高效加工重点实验室，浙江杭州310012）

摘要：基于景观树培育目标，在福建、江西、贵州、安徽和四川5省选择35个南方红豆杉Taxus wallichiana var.mairei景观家系，并在福建省明溪县开展优树子代测定分析。结果表明：南方红豆杉种内存在丰富的遗传变异，子代间差异显著；4年生幼树生长性状与树干、树冠观赏性状的家系遗传力为0.587 6～0.901 6，单株遗传力为0.282 1～0.922 1；侧枝最大长度、树干通直度、枝叶浓密程度、当年侧枝数量等树干、树冠性状与树高、胸径、冠幅、当年抽梢长度均存在极显著性正相关（P＜0.01）；综合生长与观赏性状表现，采用多目标决策方法，从参试家系中初步选出MX2，MX6，MX5，FJS1，FJS4，LN7和EMS1等7个优良家系。优良家系的生长性状与树干、树冠观赏性状的平均遗传增益为0.46%～9.32%；从优良家系内选出30株优良单株，其平均遗传增益达到5.75%～28.75%，选择效果非常明显。这些优良家系和个体可用作种子园建园材料或无性繁殖材料。表6参11

关键词：林木育种学；南方红豆杉；优良家系；优良单株；配合选择；相关性；景观树

随着国民经济建设的快速发展和生态文明建设步伐加快，增加园林绿化美化种类，提高观赏植物和景观多样性，是中国绿化建设面临的共同工作［1］。中国有着丰富珍贵的野生观赏植物种质资源［2］，加快国内观赏植物选育进程，提升观赏价值，显得尤为迫切。南方红豆杉Taxus wallichiana var.mairei为中国重要的药用、材用和观赏型树种［3］。生长缓慢，修枝后主干残留节疤多（切口愈合不良导致）、树干尖削度大等干形缺陷以及存在着枝叶稀疏等不足，均严重影响其观赏美感与价值，进行遗传改良与品种选育，提升观赏价值十分重要。种质资源收集与测定，常见于观赏植物遗传改良进程［3-10］。鉴于此，作者于20世纪90年代开始观赏目标的南方红豆杉种质资源收集、测定等工作［3-7］，并在此基础上，基于景观树培育目标，采用观赏价值评价法，进行5省7个种源大范围优树选择与收集，在福建明溪进行子代林测定。本研究主要报道优树子代测定的结果，为南方红豆杉景观树培育的遗传改良和进一步研究提供基础数据。

1　材料与方法

1.1材料来源

在观赏型南方红豆杉地理种源试验研究基础上［3-4］，选择美感综合评价值排名前7的种源点，采用观赏价值评价法的优树选择方法进行优树选择［6-7］。共计选择收集了35个家系（表1）。在福建明溪进行南方红豆杉种子的沙藏、催芽、大田育苗。苗期管理措施一致。

表1　南方红豆杉优树家系情况表Table 1 Taxus chinensis var.mairei plus tree families

1.2试验方法

在福建省明溪县营建子代测定林，26°20′N，117°15′E。试验地地处亚热带，海拔高度为350 m，年均气温15.7~18.6℃，年降水量1 700~2 000 mm，大于10℃的积温为4 525.8～5 472.9℃，年均无霜期261 d，坡向东，坡度10°～15°；土壤为砂岩发育的山地红壤，土层厚度为100 cm。土壤容重为1.32 g·cm－3，土壤全氮为1.52 g·kg－1，速效磷为3.9 mg·kg－1，速效钾为44.17 mg·kg－1，有机质为31.8 g·kg－1，pH 4.5。

采用完全随机区组试验设计，36个处理（其中35个优树家系，1个对照），4次重复。每试验小区采用各家系种子培育的1年生裸根苗（要求苗木根系、顶芽完整），进行移栽定植，6株·小区－1，单列种植，株行距为2.0 m×2.5 m；试验林定植后，每年5月与9月各抚育1次。

1.3优良家系与单株选择

1.3.1优良家系选择速生、高观赏美感是南方红豆杉景观树定向遗传改良的目标。根据家系生长和观赏性状的方差分析结果及景观树培育目标，本研究选择树高、胸径、冠幅和当年抽梢长度作为速生性能的评价指标性状。树干通直度、树干圆满度以及当年侧枝密度是其干形美感指标性状。枝叶茂密是树冠观赏美感的主要体现，当年侧枝数量、侧枝最大长度、枝叶浓密程度等与树冠观赏美感直接相关。优树家系的以上10个性状均存在显著性差异，可以作为优良家系选择依据。采用多目标决策中的一维比较法进行综合评价与选择［3］。①性状指标的效用值转换。首先将树高、胸径、冠幅、侧枝最大长度、当年抽梢长度、树干圆满度、当年侧枝密度、树干通直度、枝叶浓密程度、当年侧枝数量等10个性状指标等不同量纲的换算成统一的效用单位。首先求算出各目标的最大值Vmax与最小值Vmin，V为各性状指标值，效用单位最大值为Umax与最小值Umin。树高、胸径、冠幅、侧枝最大长度、当年抽梢长度、树干圆满度、树干通直度、枝叶浓密程度、当年侧枝数量等指标越大越好，呈递增关系，它们的效用值U采用转换公式（1）：

当年侧枝密度等指标越小越好，呈递减关系，它们的效用值U采用转换公式（2）：

②权重系数确定。依据专业知识，通过专家咨询，胸径权重系数赋值0.15；树高、冠幅、侧枝最大长度、树干圆满度、当年侧枝密度、树干通直度、枝叶浓密程度、当年侧枝数量等10个性状等指标权重系数赋值0.1；当年抽梢长度权重系数赋值0.05。③综合评价值计算。按照性状评价值=性状效用值×权重系数，分别计算家系的各个性状的的评价值（Vi），综合累加为家系的的综合评价值（V）。④家系评价与选择。据家系的综合评价值大小，确定其优劣排序。优良家系按照20%比例入选。

1.3.2优良单株选择从入选的优良家系中选择优良单株，要求优良单株的树高指标大于家系平均值的30%，且其他性状表现良好。

1.4数据收集处理与分析

1.4.1数据收集与处理于定植后第3年11月逐株测量、记录试验林全部幼树的生长及观赏性状，包括树高、地径、胸径、冠幅、当年抽梢长度、当年抽梢的侧枝数量、侧枝最大长度、枝叶浓密程度、树干通直度。树干圆满度用胸径与地径的比值表示；当年侧枝密度=当年抽梢的侧枝数/当年抽梢长度；枝叶浓密程度分为5级：茂密（5分）、较茂密（4分）、一般（3分）、较稀疏（2分）、稀疏（1分），分数越高越茂密［6］；树干通直度分为5级：通直（5分）、较通直（4分）、一般（3分）、弯曲（2分）、严重弯曲（1分），分数越高越通直；树干通直度、枝叶浓密程度需经X1/2转换。以单株测定值为单元进行方差分析，检验家系-区组互作效应的显著性；通过家系性状平均值间的相关分析，揭示南方红豆杉家系生长和观赏性状的相关性。

1.4.2遗传参数估算与数据分析遗传参数计算：家系遗传力hf2=δf2/（δe2/NB+δfb2/N+δf2）；单株遗传力hi2= 4δf2/（δe2+δfb2+δf2）；遗传增益ΔG= sh2/μ；其中hf2为家系遗传力，hi2为单株遗传力，δf2为家系间的方差，δfb2为家系×重复的交互作用方差，δe2为环境方差，N为小区数，B为重复数，ΔG为遗传增益，s为选择差，h2为遗传力，μ为群体平均值［11］。方差分析、相关性分析和遗传参数计算均采用Excel软件完成。

2　结果与分析

2.1优树子代性状方差分析与遗传参数估算

方差分析结果（表2）表明：优树子代间在树高、胸径、冠幅、当年抽梢长度等4个生长性状以及侧枝最大长度、当年侧枝密度与数量、树干通直度、枝叶浓密程度、树干圆满度等6个树干、树冠观赏性状均存在着极显著性差异，区组×家系不存在显著性差异，为优良家系选择提供了可能。10个南方红豆杉生长、树干及树冠形态性状不存在显著的区组×家系互作效应，性状的遗传力变幅为0.587 6～0.901 6，均高于0.50这一高遗传力标准，属高遗传力类型，表明这10个南方红豆杉性状主要受遗传控制，为家系选择提供遗传基础。其单株遗传力变幅为0.282 1～0.922 1，为家系-优良单株的配合选择提供了基础。

表2　不同家系南方红豆杉幼树10个指标的方差分析Table 2 Variance analysis of 10 character indexes of Taxus chinensis var.mairei seedlings from different families

2.2南方红豆杉幼树性状指标间的相关性分析

结果显示（表3）：南方红豆杉树高、胸径、冠幅和当年抽梢长度等生长性状间均存在极显著性正相关；树干圆满度与胸径、当年抽梢长度存在着显著性以上正相关，与树高、冠幅无显著相关；当年侧枝密度与树高、胸径、冠幅和当年抽梢长度存在极显著负相关。侧枝最大长度、树干通直度、枝叶浓密程度、当年侧枝数量等树干、树冠性状与树高、胸径、冠幅、当年抽梢长度均存在极显著性正相关，利于速生、树干通直、干形圆满、枝叶浓密、冠体较大的家系选择。

表3　南方红豆杉生长及观赏性状指标间的相关系数Table 3 Correlation coefficients among 11 growth and ornamental character indexes of Taxus chinensis var.mairei from different families

2.3优良家系的选择及遗传增益

由表3可知：4年生的优树子代测定林总体表现出明显的速生性能与高观赏美感，较对照有着明显的提高，验证了观赏价值评价法优树选择方法的有效性。基于景观树品种改良的速生与高观赏美感的选育方向，综合南方红豆杉的生长、树干及树冠观赏美感等性状表现，进行优良家系选择十分必要。为此，按20%的入选率，采用多目标选择方法进行家系的评价与选择。由表4可知：MX2，MX6，MX5，FJS1，FJS4，LN7和EMS1等7个家系的综合评价值介于0.791 6～0.899 0，排名分列前7位，可以入选南方红豆杉景观树优良家系，并提高综合观赏价值。由表5可知：优良家系生长与观赏性状表现均较对照与参试家系群体平均值有着较大幅度的提高。7个优良家系的4个生长性状均值较对照的增幅在40.30%～139.32%，较参试家系群体平均值的增幅为6.45%～10.65%；优良家系的3个树干观赏性状均值较对照的改良幅度为25.72%～42.11%，较参家系群体平均值的改良幅度为0.58%～11.12%；优良家系的3个树冠观赏性状均值较对照的增幅为18.21%～32.91%，较参家系群体平均值的增幅为2.28%～6.24%。结果（表5）显示：7个优良家系的树高、胸径、冠幅和当年抽梢长度等4个生长性状的平均遗传增益为5.70%～9.32%，树干通直度、树干圆满度、枝叶浓密程度、侧枝最大长度、当年侧枝密度与数量等观赏性状的平均遗传增益为0.46%～9.32%。

表4　综合评价值Table 4 Comprehensive evaluation values

表5　南方红豆杉家系的性状表现Table 5 Characters performance of Taxus chinensis var.mairei families

2.4优良单株选择及遗传增益

按照树高大于群体平均水平30%为标准，且树干通直度为通直等级，枝叶浓密程度为茂密等级的标准，进行优良单株的选择，共计选出了30株优良单株，并将性状表现与遗传增益结果列表6。结果（表6）显示：30株优良单株的4个生长性状均值较参试家系群体平均值的增幅为32.06%～40.72%；3个树干观赏性状均值较参试家系群体平均值的改良增幅为19.33%～21.91%；3个树冠观赏性状均值较参试家系群体平均值的增幅为20.32%～37.24%。30株优良单株的树高、胸径、冠幅和当年抽梢长度等4个生长性状的平均遗传增益为18.98%～28.75%；在树干通直度、树干圆满度、枝叶浓密度、侧枝最大长度、当年侧枝密度与数量等观赏性状的遗传增益为5.75%～18.46%。优良单株的选择效果明显，可以用作种子园建园材料或无性繁殖材料。

表6　南方红豆杉优良单株性状表现与遗传增益Table 6 Characters performance and genetic gain of Taxus chinensis var.mairei excellent individuals

3　讨论与结论

研究结果显示：南方红豆杉的生长、树干及树冠观赏性状方面，在优树子代间差异显著，性状间不存在显著的区组×家系互作效应，4年生幼树生长性状的家系遗传力为0.875 4～0.901 6，观赏性状的家系遗传力为0.587 6～0.882 4，表明了南方红豆杉种内存在丰富的遗传变异，且性状差异主要由本身的遗传特性决定，这与前人研究结论一致［5］；相对于观赏性状，生长性状受到遗传控制的程度较大。

4年生的优树子代测定林总体表现出明显的速生和高观赏美感，较福建明溪当地商品种（对照）有着显著提高，进一步验证了观赏价值评价法这一优树选择方法的有效性。综合南方红豆杉的生长、树干及树冠的观赏性状表现，初步选出7个4年生优良家系的树高、胸径、冠幅、当年抽梢长度的均值分别为231.5，2.55，195.66，81.99 cm，其平均遗传增益分别为6.11%，7.99%，5.70%，9.32%，表现出明显的速生性；其树干通直度与枝叶浓密程度平均得分值分别为4.42和4.35，均在较通直、较茂密等级以上，且树干圆满度、当年侧枝密度与数量等观赏性状有着明显改良，表现出良好的观赏美感，观赏性状的平均遗传增益为0.46%～8.77%。选出的MX2-1和MX2-2等30个优良个体的树高、胸径、冠幅和当年抽梢长度均值分别为294.37，3.21，242.73，104.27 cm，分别大于群体平均值的35.78%，37.18%，32.06%，40.72%；平均遗传增益分别高达22.85%，28.75%，18.98%，26.88%，表现出明显的速生性能；树干通

直度、树干圆满度、枝叶浓密程度、侧枝最大长度、当年侧枝密度与数量等观赏性状的平均遗传增益为5.75%～18.46%，表现出明显的高观赏美感。这些优良家系与个体可以用作种子园建园材料或无性繁殖材料。因本测定林的年限为4 a，优良家系与个体在生产中的表现尚待进一步验证。

4　参考文献

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Excellent families and plus trees of Taxus wallichiana var.mairei for landscaping

OU Jiande1,WU Zhizhuang2
（1.Forest Enterprise of Mingxi County,Mingxi 365200,Fujian,China;2.China National Bamboo Research Center of State Forestry Administration / Key Laboratory of High Efficient Processing of Bamboo of Zhejiang Province,Hangzhou 310012,Zhejiang,China）

Abstract:To speed up the genetic improvement progress of Taxus wallichiana var.mairei.Based on landscape tree cultivation objectives,35 landscape plus trees of T.wallichiana var.mairei were selected from five provinces of southern China,and plus tree family progeny tests were constructed in Mingxi County in Fujian Province.Considering growth and ornamental characteristics,a multi-objective decision method was adopted to select the best families by RCB design.Results showed abundant variations within T.wallichiana var.mairei and differences among families in height,diameter at breast height,crown width,length of shoot in current year growth characteristics,stem straightness,stem fullness,branch density of lateral branches in the current year,maximum length of lateral branches,degree of thick foliage,and number of lateral branches in the current year for ornamental characteristics.Change range of family broad heritability for growth and ornamental traits of 4-year-old seedlings from different families was 0.587 6－0.901 6;whereas,individual heritability of 4-year-old seedlings was 0.282 1－0.922 1.A positive relationship between height,diameter at breast height,crown width,length of shoot in the current year to maximum length of lateral branches,stem straightness,foliage thickness,and the number of lateral branches in the current year was found.Seven excellent families were preliminarily

selected from the tested families with an average genetic gain for growth and ornamental characteristics of 0.46%－9.32%.Also,30 excellent individuals were preliminarily selected from six excellent families,and their average genetic gain for growth and ornamental characteristics was 5.75%－28.75%.These selected families and individuals could be used for seed orchards or vegetative propagation.［Ch,6 tab.11 ref.］

Key words:forest tree breeding;Taxus wallichiana var.mairei;excellent families;plus trees;combination selection;relationship;landscape tree

作者简介：欧建德，教授级高级工程师，从事林木育种、资源培育、森林经营、森林保护等研究。E-mail：smmxojd＠163.com

基金项目：福建省三明市林业重大科研资助项目（2015-41）

收稿日期：2015-03-16；修回日期：2015-05-21

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.2016.01.014

中图分类号：S722.3

文献标志码：A

文章编号：2095-0756（2016）01-0102-07