干旱胁迫对臭柏细根解剖结构的影响

姚 瑶，秦 艳，宝音陶格涛，闫志坚，王育青

(1.内蒙古大学，内蒙古呼和浩特 010021；2.中国农业科学院草原研究所，内蒙古呼和浩特 010010)



干旱胁迫对臭柏细根解剖结构的影响

姚 瑶1，秦 艳2*，宝音陶格涛1，闫志坚2，王育青2

(1.内蒙古大学，内蒙古呼和浩特 010021；2.中国农业科学院草原研究所，内蒙古呼和浩特 010010)

摘要[目的]探讨干旱胁迫对臭柏细根解剖结构的影响。[方法]采用石蜡切片，比较干旱40 d后臭柏细根解剖结构与正常灌水对照组的差异。[结果]干旱处理40 d后，臭柏细根一级、二级解剖结构发生明显变化，其导管、维管束和根直径不断增加，次生组织不断完善，促使其抵御外界胁迫的能力增强，从而更好地适应环境。同时，随着根系的增加，干旱对导管、维管束、根直径和维根比的影响逐渐降低。由此可见，臭柏一级根适应干旱环境的能力更强。[结论]该研究可为完善臭柏细根生物学理论和细胞生态学领域研究提供理论依据。

关键词干旱胁迫；臭柏；细根；解剖结构

Effect of Drought Stress on the Anatomical Structure ofSabinavulgarisFine Roots

YAO Yao1, QIN Yan2*, BAOYIN Taogetao1et al

(1.Inner Mongolia University, Hohhot, Inner Mongolia 010021; 2. Grassland Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Science, Hohhot, Inner Mongolia 010010)

Abstract[Objective] The aim was to discuss effects of drought stress on anatomical structure ofSabinavulgarisfine roots. [Method] Using paraffin section, the difference of anatomical structure ofSabinavulgarisfine roots under drought stress 40 d with that in normal irrigation control group was compared. [Result] After 40 days drought stress, the primary root and secondary root obviously changed and the diameter of catheter, vascular bundle and root grow thick. What’s more, the secondary tissue improved constantly, the ability was enhanced to resist external stress. Meanwhile, with the increment of roots, effects of drought on catheter, vascular bundle, ratio of vascular bundle diameter to root diameter gradually decreased. The primary root ofSabinavulgarishad better ability to adapt to drought environment. [Conclusion] The study can provide theoretical basis for perfectingSabinavulgarisfine roots biological theory and cytoecology research.

Key wordsDrought stress;Sabinavulgaris; Fine roots; Anatomical structure

细根在植物生长中占有重要作用，其主要生理功能是吸收植物所需水分和养分，支持树木生长。同时，细根也具有重要的指示作用，其生长、死亡、分解和周转不仅可以反映树木或生态系统水平的健康状况，也可以反映环境变化。早期的研究中大多按直径的大小来定义和划分细根，大量研究表明直径小于2 mm的根为细根[1]，小于0.5 mm为十分细小根[2]。在根系分支结构中，生长在根系先端的较低级别的根(如一级根、二级根)主要承担着吸收水分和养分的生理功能[3]，是典型的吸收根，其死亡分解速率快，寿命较短，但在生态系统碳循环、养分循环中和资源吸收中扮演着重要角色。干旱是制约植物生长的重要因素，通过对臭柏一级、二级细根结构的解剖来研究干旱胁迫对细根的影响，对于理解臭柏细根结构与功能的关系、预测臭柏根系寿命、揭示臭柏细根对干旱环境的适应结构特征具有重要意义。

臭柏(Sabinavulgaris)是柏科(Cupressaceae)圆柏属(Sabina)的一种旱中生植物，具有净化空气和防风固沙的重要作用。笔者在半干旱沙地生态环境条件下研究固沙灌木臭柏的细根寿命，分析根对风沙土成土的贡献，探讨干旱胁迫对细根衰老的影响，探索根系衰老过程中细根解剖结构的变化规律，从机理上探明根衰老的本质，评价固沙灌木臭柏细根在维持群落稳定性中重要的作用，以揭示细根衰老在臭柏生长发育、死亡分解、林分的生产力以及沙地生态系统中物质循环和能量流动中的重要意义，为完善臭柏细根生物学理论、细胞生态学领域(特别是细根周转方面)研究提供理论依据。

1材料与方法

1.1研究区概况研究区设在鄂尔多斯沙地草原生态环境重点野外科学观测试验站，位于内蒙古自治区鄂尔多斯市达拉特旗境内，地处库布齐沙漠东，平均海拔高度在1 100 m左右，年均气温6 ℃，四季温差较大，1月最冷，最低温度为-32.3 ℃；7月最热，最高温度为38.3 ℃；年平均降水量在310 mm左右，年平均蒸发量2 600 mm，平均无霜期156 d。研究区位于半干旱地带，沙化风蚀现象十分严重，同时具有较高的地下水位，丘间洼地土质、水源较好；土壤种类多样，为各类风沙土[4]。

1.2试验材料及其处理以2年生臭柏幼苗为试验材料，在温室大棚盆栽培育3个月后开始抗旱试验，分为对照组和试验组，待干旱处理40 d后开始取样。采样时分别从试验组和对照组中选取5株苗木，将根去土后带回实验室清洗，按照根序分级方法(即根系最先端定义为一级根，一级根所着生的根为二级根)区分一级根、二级根，从以上根系中随机切取若干一级根、二级根根样，直接置于FAA固定液中。

1.3试验方法与数据处理采用石蜡切片技术技术制作一级根、二级根横切片，并通过番红-固绿进行染片。一级根和二级根采用石蜡切片；木质化、栓质化和角质化的细胞壁及细胞核多数被染成红色，具有纤维素的细胞壁和细胞质均被染成绿色。取5个根样做重复试验，每个根样选取10张切片，每级根共50张切片，记录每张切片的根直径、维管柱直径和导管直径，并计算维根比(V/R)[维管柱直径(V)与根直径(R)的比值]。

使用农业环境监测仪测量土壤水分含量，使用OLYMPUS DP72观察一、二级细根横切片，使用cellSens Dimension软件拍照并进行指标测量与分析。试验数据使用Excel 2007软件进行统计与分析，并绘图进行比较与测量。

2结果与分析

试验结果表明，正常浇水的对照组土壤水分含量为46.22%；其他条件不变的情况下，干旱处理40 d后的土壤水分含量为13.36%。在此条件下，进一步研究干旱胁迫对臭柏1～2级细根的影响。

2.1干旱胁迫对臭柏一级、二级细根导管直径的影响从图1可以看出，在干旱胁迫下一级、二级根导管直径均有所增加，干旱处理40 d后，一级根导管直径比对照组增加了2.29%，二级根导管直径比对照组增加了0.43%。这表明在其他条件一致的情况下，干旱胁迫促使导管直径增加，有利于臭柏在土壤水分不足的条件下吸收更多的水分和无机盐，加强植物与外界水分和物质的交流，促使植物本身能够更好地适应干旱环境，增强抗旱能力。一般而言，植物的抗旱能力越强，其导管直径就越大[5]。赵祥等[6]研究表明导管大有利于植物的茎输导更多的水分来抵御干旱缺水的不良环境条件。同时，研究表明二级根的增长幅度明显低于一级根，一级根对干旱环境较为敏感，在干旱条件下根系导管直径生长剧烈，更易获取所需物质。

图1　干旱胁迫对臭柏一级、二级细根导管直径的影响Fig.1　Effects of drought stress on primary and secondary root vessel diameter of Sabina vulgaris

2.2干旱胁迫对臭柏一级、二级细根维管束直径的影响从图2可以看出，干旱胁迫使一级、二级细根直径明显增加。干旱处理40 d后，臭柏一级、二级细根维管束直径均有较大增长，一级根比对照增加了35.48%，二级根比对照增加了28.67%。干旱促进了一级、二级细根维管束的生长，使得维管束不断加粗，不仅增加了植物对水分和养分的吸收，而且很好地支持了植物本身，提高植物对干旱环境胁迫的适应能力，促使臭柏更好地适应干旱环境。同时，随着根序的增大，干旱对维管束的影响降低，一级根着生于二级根上，更易受周围环境的影响，其生长更为明显。研究表明，一级根生长态势明显优于二级根，适应干旱能力更强。

图2　干旱胁迫对臭柏一级根和二级根维管束直径的影响Fig.2　The effects of drought stress on primary and secondary root vascular bundle diameter of Sabina vulgaris

2.3干旱胁迫对臭柏一级、二级细根直径的影响从图3可以看出，干旱胁迫对一级、二级细根直径的影响明显。干旱处理40 d后，一级、二级细根直径均有所增加，一级根的直径比对照组增长了20.67%，二级根直径比对照组增长了18.58%。这表明干旱处理对细根直径的生长产生了较大影响，促进了细根的生长。干旱处理40 d后，干旱胁迫并未影响臭柏的生长，而且与浇水对照组相比，得到了更好的生长发育，使得根系直径不断加粗，其支持作用不断加强，从而增强臭柏对逆境的适应性。同时，在干旱胁迫过程中，一级根较为敏感，感受干旱能力较强，所以受影响程度较大，为了更好发育、适应干旱环境，一级根直径不断增长；二级根感受干旱能力较弱，受影响程度较小。该试验结果表明，随着根序的增大，臭柏细根直径生长缓慢。

图3　干旱胁迫对臭柏一级、二级细根直径的影响Fig.3　The effects of drought stress on primary and secondary root diameter of Sabina vulgaris

2.4干旱胁迫对臭柏一级、二级细根维根比的影响从图4可以看出，在干旱胁迫下一级、二级细根维根比均有所增加。干旱处理40 d后，一级根比对照增加了9.77%，二级根比对照增加了9.15%，维根比明显增长表明维管束所占比重不断增加，其次生结构不断趋于完善。周智彬等[7]研究表明根维管柱比例越大，则植物输导组织越发达、输水能力越强，表明维根比影响植物的抗旱性，维根比的高低决定植物抵御干旱不良环境能力的强弱。同时，随着根序的增大，干旱对一级、二级根维根比的影响降低，说明二级根发育晚于一级根，其次生结构的完善程度低于一级根，所以随着根序的增长，微根比逐步降低。

图4　干旱胁迫对臭柏一级、二级细根维根比的影响Fig.4　The effects of drought stress on primary and secondary roots of Sabina vulgaris on ratio of vascular bundle diameter to root diameter

2.5干旱胁迫对臭柏一级、二级细根结构的影响从图5和图6可以看出，干旱胁迫40 d后，根发育不仅未受影响，而且整体生长水平呈增长趋势。与对照正常浇水组相比，导管、维管束以及根发育迅速，直径生长水平大于对照组。于界芬等[5]研究表明导管直径越大，数目越多，维管柱直径也越大，以上解剖结构的变化同时影响根直径，促使根直径不断加粗。Smucker等[8]研究表明伴随着土壤含水量降低，植物为了寻找更多的水源，从地上部分向地下根部运输的同化物增加，根系生长加快，从而促进了根系内组织结构的发育、生长，表明臭柏通过调节自身地下根部形态结构来适应干旱胁迫。

注：A.干旱胁迫；B.对照。Note：A.Drought stress；B.CK.图5　臭柏一级根的横切面观察(100×)Fig.5　Transverse sections of the primary roots of Sabina vulgaris(100×)

注：A.干旱胁迫；B.对照。Note：A.Drought stress；B.CK.图6　臭柏二级根的横切面观察(100×)Fig.6　Transverse sections of the secondary roots of Sabina vulgaris(100×)

3讨论与结论

对抗旱植物而言，适度干旱促进植物生长，植物通过调整自身形态构造和不同器官的生长速度来适应干旱胁迫[9]。根系直径的变化是内部解剖结构变化的外在表现，受导管、维管束等变化的综合影响，一级根和二级根是初生根，皮层和维管组织是主要组成部分，所以皮层厚度和维管束直径共同影响外在直径[10-11]。该研究中在干旱胁迫下，随着一级根、二级根维管束直径和导管直径的增加，根直径也呈递增趋势。由此可见，在干旱胁迫的诱导下，根的维管束直径和导管等内在解剖结构的变化导致外在根直径的变化。根系的解剖结构直接体现了根系发育水平，与生理功能具有极为密切的联系[12-13]，其木质化程度和输导组织等会影响植物对干旱不良环境的抵抗能力[14]。木质部发达，输导组织所占比例有增大趋势，能更有效地输送植物所需水分，韧皮部薄壁组织细胞的细胞壁强烈木质化，能进一步保证水分输导的安全性[15]。该研究表明随着干旱胁迫的发生，臭柏导管直径增大，促进了植株水分的运输，对适应干旱环境和汲取所需物质具有重要意义。Eissenstat等[10]研究表明根系的吸收与抵御外界胁迫的能力之间保持着一种动态平衡的关系。该试验中一级根、二级根无木栓层，其抵御干旱环境时次生结构不断完善，导管、维管束及根直径越大，所起的固着与运输的作用越显著，从而加大植物对土壤水分和养分的利用率，延长寿命。但是，一级根、二级根的耐旱程度存在差异，随着根序的增长，导管直径、维管束直径、根直径及维根比的增长幅度均有所下降，说明一级根较易受到土壤干旱的影响，对干旱的反应更为敏感，更易及时调整自身，抵御干旱胁迫，从而适应干旱沙地环境。

该试验结果表明，与对照相比，干旱胁迫对臭柏一级根、二级根的影响明显，促使其导管、维管束、根直径及维根比增长，次生结构不断完善，使得臭柏抵御外界胁迫的能力增强，从而更好地适应环境。同时，随着根序的增加，干旱对导管、维管束、根直径及维根比的影响逐渐降低，说明一级根适应干旱环境的能力更强。

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中图分类号S 718.47

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)06-019-03

收稿日期2016-02-16

作者简介姚瑶(1990 -)，女，内蒙古达拉特旗人，硕士研究生，研究方向：草地生态学。*通讯作者，副研究员，博士，硕士生导师，从事植物资源保护与利用研究。

基金项目国家自然科学基金项目(31200540)；国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2014CB1388011)；内蒙古自然科学基金项目(2014MS0352)；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(1610332016015)；国家“十二五”科技支撑计划项目(2012BAD13B07)；国家牧草产业技术体系项目(CARS-35-29)；中国农业科学院创新工程项目(CAAS-ASTIP-IGR2015-04)。