扎龙湿地夏季浮游植物功能群特征及水质评价

尹子龙，程李芳，于洪贤，马成学

（东北林业大学野生动物资源学院，黑龙江哈尔滨 150040）

浮游植物是水体生态系统当中主要的初级生产者，在水生态系统中起着至关重要的作用[1]，尤其是近年来，水体富营养化严重，蓝藻暴发的现象时有发生，对浮游植物的监测尤为重要[2]。在浮游植物生态学研究中，一直使用基于系统发生论的传统的分类方法，但有时候这种方法很难体现浮游植物的生态功能，也难以体现出生态系统的功能。而浮游植物功能群具有相似的生态特征和生态适应性，它既反映物种的生态功能，还能反映水环境的生态状况[3]。Grime最早提出“功能群”的概念，在1977年发表了著名的C-S-R植物生态对策模型[4]。1980年，Reynolds研究浮游植物周期变化时，将浮游植物归为 14 个“集群”[5]，后来增加至 19 个“集群”[6]。这种“集群”实质上就是功能群的前身，但是这种组合只是藻类组成与环境条件相匹配的一个经验组合，与藻类本身的生理、生态特征及功能不相关联，所以，还不能算是真正意义上的“Functional Group功能群”。之后，Reynolds在浮游植物生态学研究中建立了浮游植物的C-S-R模型[7]，不仅能反映出其典型的生态属性，还能成为预测浮游植物季节演替动态的有力工具[6]。2002年，Reynolds将所有浮游植物分为31个不同的“集群”，并正式命名为“功能群”[8]。新的功能群在后续的研究过程中被陆续总结出来，至2009年为止，大家公认的浮游植物功能群（FG）已经达到了39个。浮游植物功能群能更好地反映出水环境的生态状况，近年来，国内对热带、亚热带和温带地区的河流、水库以及高原湖泊浮游植物功能群都有研究[9]，但对寒冷地区湖泊的浮游植物功能群研究较少，因此，本文将以扎龙湿地的浮游植物作为研究对象，对扎龙湿地夏季8个采样点的样品进行浮游植物的种类鉴别，并采用浮游植物功能群的分类方法，对各个浮游植物种类进行功能群的划分，而且利用基于浮游植物功能群的Q指数法对扎龙湿地的水质进行评价，通过浮游植物功能群对不同水体的表现和适应机制，为扎龙湿地的水环境状况评价提供较为直接与正确的信息，也为寒冷地区湖泊浮游植物功能群研究提供相应参考。

1 研究地概况

扎龙湿地位于我国黑龙江省西部松嫩平原、乌裕尔河下游的齐齐哈尔市境内。地理坐标为东经123°47′～124°37′，北纬 46°52′～47°32′[10]，是以芦苇沼泽为中心的内陆型湿地，也是首批被列入国际重要湿地名录的国家湿地[11]。

扎龙湿地的生物资源尤为丰富。其中高等植物有525种，隶属于70科[12]，昆虫类有277种，鱼类有51种[13]，鸟类约有265种，7种国家一级、37种国家二级保护鸟类[14]。尤为重要的是，扎龙湿地还是以丹顶鹤为主的众多珍稀水禽栖息和繁衍的场所。每年4、5月份约有300余只丹顶鹤会来此进行栖息繁衍[15]。其他大型的水禽，如：白头鹤、白枕鹤等也会到这里聚集，这些鹤类均被列为国家一、二级重点保护动物。

水文条件被认为是决定湿地形成及维持湿的过程最重要的因素[15]。通过龙安桥雨量站2005—2008年降水量与蒸发量的对比发现，除部分年份的6、7月外，各月平均降水量小于蒸发量[16]。这说明扎龙湿地的降水量已经不能满足其维持生态需水的要求，这样的水文变化将会对扎龙湿地的生态环境产生深远的影响。比如自然环境破碎化和蓄水持水功能下降[17]。这不仅会直接降低鸟类生存环境的质量，使得鸟类数量骤然减少，对丹顶鹤等珍稀水禽的生存也产生了很大的威胁，同时鱼类资源受到了严重的破坏，使得以鱼类为食的丹顶鹤等鹤类及大型水禽的数量进一步减少。此外，近些年来人为水利工程的建设，更恶化了植物的生存环境，导致其典型植被芦苇的严重退化，直接影响了扎龙湿地整个生态系统的质量。因此，我们不仅要确保扎龙湿地的水量可以维持其整个生态系统的生态需求，还需要对扎龙湿地的水体环境进行监测，为珍稀水禽及其他各类生物提供一个安全的生存环境。

2 材料和方法

2.1 采样点的设置

根据扎龙湿地生态环境的梯度变化以及地形地貌特征共设立了8处调查站点，见表1。

表1 采样点地理位置

2.2 样品的采集及鉴定

2014年7月对扎龙湿地的8个采样站点进行水样采取。各个采样点均采用GPSl2型全球卫星定位系统进行定位。采集浮游植物定量样品时，用有机玻璃采水器采集1 L水样后，马上加入鲁哥氏液对其进行固定。采集浮游植物定性样品时，采用2.97 mm浮游生物网在水面下0.5 m处，“∞”字形拖动10～15 min提取水样，加入鲁哥氏液固定，同时贴好标签。

在实验室，将采集的水样摇匀后倒入1 000 mL棕色大口试剂瓶中，静置沉淀48 h后，抽出上清液。当试剂瓶中剩余30～50 mL的沉淀物时，将其摇匀后倒入聚乙烯瓶中，再用吸出的上清液对试剂瓶冲洗3次，冲洗液也倒入聚乙烯瓶中，同时加入甲醛固定液。在对浮游植物进行定量计数时，加入纯水使定量瓶中水样的实际体积变成整数，然后充分摇匀，用刻度吸管吸出0.1 mL水样，注入计数框内，盖上盖玻片，要求计数框内没有气泡，样品不溢出计数框。然后用40倍光学显微镜拍片计数，同一样品计数2片，二者的平均值为计算结果。浮游植物的鉴定主要依据《中国淡水藻类：系统分类及生态》等鉴定。

2.3 样品的分析方法

2.3.1 多样性指数 扎龙湿地各浮游植物多样性指数的计算公式[18]及评价标准（表2）[19]：

式中，H′为香农-威纳指数，ni为该采集样本中第i种浮游植物的数量；N为样本所有浮游植物物种的数量；J′为均匀度指数，实测多样性与最大多样性之比；d为群落丰富度指数，S表示采样点的群落种数。

表2 多样性指数评价标准

2.3.2 Q指数 基于浮游植物功能群的Q指数法的计算公式及影响因子F的赋值（表3）[20]：

式中，n是浮游植物功能群的数量，N是浮游植物的总生物量，ni是指第i个功能群的生物量，Fi为第i个功能类群的赋值。

由于功能群与环境特征二者相互响应，欧盟水框架据此开发出了生态健康指数对环境进行监测，包括为Q评价指数和Qr评价指数。通过这两个指数，人们只需利用浮游植物数据，就能较为准确地评价环境。Q指数0～5分别表示为：0～1差，1～2耐受，2～3中等，3～4 好，4～5 极好。

3 结果与分析

3.1 浮游植物的组成

本次采集的样品，共鉴定出浮游植物6门95种，包括变种和变形。其中以绿藻门和硅藻门为主，绿藻门42种、硅藻门36种、蓝藻门10种、裸藻门3种，隐藻门和甲藻门均只有2种。

采用浮游植物功能群的分类方法，对扎龙湿地的浮游植物进行功能群划分。共划分出了22个不同的功能群，其中1#东升水库和6#扎龙湖均有17个功能群，7#龙湖有15个功能群，4#翁海排干有14个功能群，3#克钦湖、5#扎龙湖心、8#吐木柯小桥均为12个功能群，2#克钦湖度假村有11个功能群。其中扎龙湿地的常见功能群（功能群出现频率大于 65%）有 12 个，分别为功能群 MP、P、D、C、J、Lo、F、N、X1、X2、W1、TD，其中功能群 MP、P、D、C 在每个采样点都能监测到。

表3 影响因子F的赋值

3.2 浮游植物功能群的丰度及生物量

为了能够较为直观的分辨出各个采样点的优势功能群，所以我们对各采样点功能群的丰度比例（图1）和生物量比例（图2）做了柱状图。

从图1中可以看出，1#东升水库以P（37.88%）、D（15.89%）功能群占优势；2#克钦湖度假村以 J（21.25%）、C（55%）功能群占优势；3# 克钦湖也是以功能群 J（13.54%）、C（50.00%）占优势；4#翁海排干以 MP（26.92%）、P（25.00%）功能群占优势；5#扎龙湖心以 Lo（33.33%）、N（20.00%）功能群占优势；6#扎龙湖以 P（19.88%）、N（11.54%）功能群占优势；7#龙湖以P（18.75%）功能群占优势；8#吐木柯小桥以Z（18.42%）、P（13.16%）功能群占优势。

从图2中可以看出，各个采样点功能群在生物量比例上与丰度比例上相比，其优势功能群不太一致。分别为：1#东升水库中 D（35.46%）、P（31.69%）为优势功能群；2#克钦湖度假村中功能群J（81.27%）占据绝对优势；3#克钦湖以MP（38.35%）为优势功能群，功能群 D（21.92%）、Lo（19.80%）次之；4#翁海排干以功能群MP（72.28%）占据绝对优势；5# 扎龙湖心以功能群 Lo（24.26%）、N（22.74%）占优势；6#扎龙湖MP（44.84%）为优势功能群；7#龙湖功能群MP（72.14%）占据绝对优势；8#吐木柯小桥以功能群Z（71.90%）具有绝对优势。

3.3 浮游植物的多样性指数

利用香农-威纳指数（H′）、均匀度指数（J′）、物种丰富度指数（d）这3种多样性指数来计算扎龙湿地浮游植物的生物多样性（表4）。

表4 多样性指数评价结果

从表4中可以看出：利用香农-威纳指数（H′）和物种丰富度指数（d）得出的结论一致，除了2#克钦湖度假村水质为中污染之外，其余各采样点水质均为轻污染，而均匀度指数（J′）的评价结果则表明所有采样点水质均为轻污染。

香农-威纳指数（H′）的大小关系为：6#扎龙湖＞7#龙湖＞4#翁海排干＞8#吐木柯小桥＞5#扎龙湖心＞1#东升水库＞3#克钦湖＞2#克钦湖度假村；均匀度指数（J′）的大小关系为：8#吐木柯小桥＞6#扎龙湖＞5#扎龙湖心＞4#翁海排干＞7#龙湖＞1#东升水库＞3#克钦湖＞2#克钦湖度假村；物种丰富度指数（d）的大小关系为：6#扎龙湖＞1#东升水库＞3#克钦湖＞7#龙湖＞4#翁海排干＞8#吐木柯小桥＞5#扎龙湖心＞2#克钦湖度假村。

3.4 Q指数法评价水质

根据Q指数法的计算公式，对影响因子F进行赋值（表5），计算出的各采样点的Q值（图3）为：1#东升水库2.69，2#克钦湖度假村2.08，3#克钦湖3.81，4#翁海排干 4.24，5#扎龙湖心 4.25，6#扎龙湖4.31，7#龙湖4.69，8#吐木柯小桥4.29。Q值大小关系为：7#龙湖＞6#扎龙湖＞8#吐木柯小桥＞5#扎龙湖心＞4#翁海排干＞3#克钦湖＞1#东升水库＞2#克钦湖度假村。Q值越小，表示水体营养化程度越高，Q值越大，表示水体营养化程度越低。

根据Q值表示的意义可以得出：1#东升水库水质中等，2#克钦湖度假村水质中等，3#克钦湖水质好，4#翁海排干水质极好，5#扎龙湖心水质极好，6#扎龙湖水质极好，7#龙湖水质极好，8#吐木柯小桥水质极好。

表5 影响因子F的赋值

4 讨论

4.1 扎龙浮游植物功能群对水体环境的反映

浮游植物功能群与水体环境二者相互响应，所以不同浮游植物功能群能够反映不同的水体环境。根据丰度比例得出的扎龙浮游植物优势功能群来看，除2#克钦湖度假村和5#扎龙湖心外，功能群P分布最广。P代表的环境为2～3 m的连续或半连续的水体混合层，对硅元素缺乏敏感[9]。即如果硅元素缺乏，会抑制功能群P的生长，则说明了总体上扎龙湿地水体中硅元素含量充分，这与丰度种类组成上基本都是以硅藻门为主相对应。1#东升水库，功能群P和D占优势。D栖息于包括河流在内的浑浊型浅水体，对营养缺乏敏感[9]。东升水库位于省国道两旁，养殖大量的鱼类，导致水体营养盐程度较高，促进了功能群D的生长。2#克钦湖度假村和3#克钦湖以功能群C和J占优势，其中C功能群占据绝对优势。C和J功能群均适应高营养的水体[9]。2#和3#属于偏碱性的中型湖泊，由于养殖鱼类和旅游开发，导致水体富营养化，促进了C和J的繁殖。4#翁海排干，功能群MP和P占优势。MP代表经常受到搅动的、无机的、浑浊的淡水湖泊[9]。4#位于扎龙湖的上游，主要依靠嫩江水及农业灌溉补水，补水7～10 d之后水体进入扎龙湖内，水流速度较快，导致水体浑浊，水体的经常搅动促进了MP的繁殖。5#扎龙湖心，6#扎龙湖，7#龙湖均位于扎龙保护区的核心区域，管理效果比较好，水体营养指数较低。5#主要以Lo和N占优势。Lo代表生境为寡营养型到富营养型、大中型、深水或浅水湖泊[9]，N栖息在连续或者半连续的水体混合层中，耐受低营养[9]。6#主要以功能群P和功能群N为主。7#以功能群P为主。8#吐木柯小桥，以Z和P功能群占优势。Z代表清澈的，混合的水层，耐受低营养，对光照缺乏敏感[9]。P功能群占优势则表明水体中硅元素含量充分。吐木柯小桥位于扎龙湿地的中游，水体环境比较干净。根据生物量比例得出的扎龙浮游植物优势功能群来看，1#以P、D功能群占优势，5#以Lo、N功能群占优势，这与丰度比例得出的优势功能群完全一致。2#、4#、8# 分别以功能群 J、MP、Z 占据绝对优势，3个采样点依据丰度比例得出的优势功能群也包含这3种，只是生物量比例上变成了绝对优势，前后并不矛盾。6#除了以功能群N占优势外，还以MP占绝对优势，这是由于4#周期性的为其补水，导致水体经常性受到扰动，促进了MP的生长。3#克钦湖以Lo、D占优势，Lo生境适应范围广，D对营养盐缺乏敏感，克钦湖由于受到人为干扰，营养化程度比较高，所以适合Lo和D的生长。3#与7#都以MP占优势。MP代表经常受到搅动的水体[9]。这与3#和7#的实际情况不太相符。

4.2 多样性指数与Q指数的比较

多样性指数评价方法是以水体中各种生物种类的组成来反映水质状况的，是种类和数量分布的一个函数。通过对水体中浮游植物的多样性与其动态变化特征的研究，可对水质进行较好的评价[21]。但它是以系统分类学为基础的，有时难以体现浮游植物及生态系统的生态功能[22]。Q指数法是以功能群在不同水体类型中的影响因子F为基准，通过加权平均得到所有共存功能类群的总值Q。它对浮游植物的划分是从生境差异入手的，既能反映浮游植物的生态功能，也能很好解释水环境质量[20]，已被广泛应用于浮游植物生态学研究及水质评价。但仍需改进，比如在对影响因子F赋值的时候，Padisák等人的划分指标不够精确，其结果易受主观因素的干扰。

香农-威纳指数（H′）的大小关系为：6#扎龙湖＞7#龙湖＞4#翁海排干＞8#吐木柯小桥＞5#扎龙湖心＞1#东升水库＞3#克钦湖＞2#克钦湖度假村，物种丰富度指数（d）的大小关系为：6#扎龙湖＞1#东升水库＞3#克钦湖＞7#龙湖＞4#翁海排干＞8#吐木柯小桥＞5#扎龙湖心＞2#克钦湖度假村。这两个多样性指数的评价结果表示除了2#克钦湖度假村的水质为中度污染外，其余各采样点水质均为轻度污染。均匀度指数（J′）的大小关系为：8#吐木柯小桥＞6#扎龙湖＞5#扎龙湖心＞4#翁海排干＞7#龙湖＞1#东升水库＞3#克钦湖＞2#克钦湖度假村，其评价结果表示所有采样点水质均为轻度污染。Q值的大小关系为：7#龙湖＞6#扎龙湖＞8#吐木柯小桥＞5#扎龙湖心＞4#翁海排干＞3#克钦湖＞1#东升水库＞2#克钦湖度假村，其评价结果表示1#东升水库和2#克钦湖度假村水质均为中等，3#克钦湖水质好，其余各采样点水质均极好，属于轻度污染。总体来看，扎龙湿地夏季浮游植物水体评价采用多样性指数和Q指数没有明显差异。

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