不产氧光合细菌在养殖水体生态系统恢复领域的研究进展

王小娟

摘 要：不产氧光合细菌（Anoxygenic photosynthetic bacteria，APB）是一类具有原始光能合成体系的原核生物总称，因其多样化的代谢途径而在不同环境中具有固碳、固氮、硫化物氧化、生物产氢等多种功能，目前被广泛应用于环境修复和生物质能源开发领域。本文重点论述了不产氧光合细菌（APB）及其复合微生态制剂在水产养殖水体水质净化、养殖动物促生长及水体生态环境恢复领域的研究进展及广阔的开发前景。

关键词：不产氧光合细菌（APB）；养殖水体；水质改良；生态恢复

中图分类号：S912 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.04.010

Abstract： Anoxygenic photosynthetic bacteria（APB） is a kind of bacteria with original photosynthetic system of prokaryotes. Because of its diverse metabolic pathways in different environment with carbon sequestration， nitrogen fixation， sulfide oxidation， biological hydrogen production and other function， it is widely used in environment restoration and biomass energy development. In this paper the research progress and development prospect of APB and its compound probiotics in aquaculture water purification， the growth promotion of cultured animals and the restoration of water environment were discussed.

Key words： anoxygenic photosynthetic bacteria（APB） ； aquaculture water； water purification； environment restoration

光合细菌（Photosynthetic bacteria，PSB）是微生物中一类可利用太阳能生长繁殖的特殊生物类群，根据在光合作用中是否产生氧气，可将光合细菌（PSB）分为不产氧光合细菌（Anoxygenic photosynthetic bacteria，APB）和产氧光合细菌（Oxygenic photosynthetic bacteria）两大类。不产氧光合细菌种类繁多，主要包括紫色非硫细菌、绿色硫细菌 、外硫红螺菌、着色杆菌、螺旋杆菌、多细胞丝状绿细菌和含细菌叶绿素的专性好氧菌 7大类群[1-2]。实际生产应用中研究较多的红假单胞菌属、红螺菌属、红球菌属等均属于APB类群中的紫色非硫细菌科。

APB代谢途径多样[3]，能够利用有机化合物进行异养生长，也可光合自养生长。APB的光合作用是在光照厌氧条件下，以各种简单有机物为供氢体，固定空气中的CO2进行光合磷酸化和光氧化还原反应。在黑暗好氧条件下，APB光合色素的合成则受到抑制，通过氧化磷酸化获取能量，另外还可通过脱氮或发酵获得能量。

APB在自然界的碳、氮、硫循环中起着十分重要的作用，在不同的环境下，可具有固氮、固碳、硫化物氧化、放氢等多种功能。因其独特的生理功能及丰富的代谢多样性，APB在环境修复方面具有很大的潜力，对治理环境污染有着重要意义，被应用于各类污水处理行业[4-6]。

目前，在养殖水体水质净化这一研究方向，国内外研究的微生物种类主要有硝化（反硝化）细菌、APB和芽孢杆菌（枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌等）、乳酸菌、酵母菌等。国内微生物净水技术在水产养殖环境修复上的应用自20世纪80年代末开始起步，最先应用的是以紫色非硫细菌为主的APB，净水效果显著。紫色非硫细菌的细胞内部含有细菌叶绿素，光照无氧条件下，能够利用水中残饵、粪便等有机污染物进行不产氧的光合作用，从而完成菌体的生长繁殖。此外，紫色非硫细菌还能利用水体中的亚硝酸盐或硝酸盐，甚至是硫化物，因此具有极强的水质净化能力。研究发现，APB是水生态系统中C、S、N循环的主要参与者，可以有效改良水质，增加水中的溶解氧（DO），降低水体化学耗氧量（COD）和生物耗氧量（BOD），同时降氨氮和亚硝酸盐，极大地减少了高密度养殖塘的换水量、换水次数以及疾病发生率，很大程度上提升了养殖效益和水产养殖动物品质[7-8]。

然而因整个微生态制剂产品生产、销售以及使用等大环境的管理无序、产品质量不稳定、市场价格恶意竞争等因素，使得APB在20世纪90年代中期后基本退出养殖水净化市场。取而代之的则是以有效微生物（Effective Microorganisms，EM）和芽孢杆菌为主的微生态制剂。强大的胞外酶系统使芽孢菌能强烈地分解各种有机污染物、复杂多糖、蛋白质和水溶性有机物等；并且因其强悍的生命力，芽孢杆菌类一经进入养殖水体，能较为快速稳定地形成优势菌群，从而持续发挥净水作用，因此以芽孢杆菌类为主的微生态制剂很快就在水质改良领域占领了一席之地，成为近年来净水研究的热点领域。任保振等[9]、王广军等[10]向温室养鳌池投喂以蜡质芽孢杆菌为主的有益微生物。研究结果显示，水体中的氨氮、亚硝酸氮、COD的含量明显降低，而水体及底质中的异养细菌数量则大幅增加。同时，投喂的微生态制剂还能有效降解养殖池中的各类有机污染物（排泄物、残饵、藻类尸体和池底有机淤泥等），并将其转化成磷酸盐、硝酸盐、硫酸盐等无机盐类，避免了有机物沉积，维持水体良好的生态环境。但芽孢杆菌类多为强好氧微生物，近年来因其在夏季高温期使用普遍存在缺氧等问题，PSB中的APB重受关注，引发研究者和养殖专家新的思考。

其它微生物菌种如假丝酵母等也有较为明显的净水效果。如吴伟等[11]利用假丝酵母处理水体中的亚硝酸盐时，发现不仅降解速率较快，并且水体中COD、亚硝酸盐含量、Ca2+和Mg2+的比例对其降解速率也有影响。诺卡氏菌及其与酵母菌的融合细胞处理养殖水体亦有明显改良水质效果[12]。对氨氮去除率可达到32%和28%，并能稳定pH值，提高水中的DO及水体中微生物和浮游生物的生物多样性。

以上提到的多种微生物都具有降解水中氨氮、亚硝酸盐、硫化氢等毒害物质的作用，然而研究表明，大部分菌种只对某一种物质具有比较好的降解效率，甚至有些菌种在水体中的单独作用无明显效果，但与其它菌种混合应用后净化水质的效用则显著增强。简言之，水体生态系统是一个极为复杂的体系，水中有机污染和无机毒害物质的转化降解涉及到一系列重要的生化反应，需要多种微生物的协同作用才能完成[13]。笔者将重点论述不产氧光合细菌（APB）及其复合制剂在养殖水体生态系统恢复领域的研究现状和应用前景。

1 （复合）APB治理养殖水体污染

我国现行水产养殖模式主要为高密度池养和塘养，具有更换频率低、水体流动性差等特点。大量残饵及水产动物的排泄物、浮游动植物尸体沉于池底，从而导致水体中毒害物质长期积累，水质严重恶化，抑制水产养殖动物的健康生长，严重时还会造成养殖动物疾病频发甚至死亡。因此，在改善水质的同时做到水资源的循环利用是目前我国水产养殖领域备受瞩目的研究课题。

APB的多样化代谢体系赋予这一类群微生物强大的净水能力，被普遍用于治理养殖水体污染。Hargreaves[14]根据APB的生理生态特性，将APB与藻类复配有效降低了水中的氨氮和有机物含量，并增加了水体溶氧量，有效解决了水产养殖中的水污染问题。Jeong等[15]通过设计4种不同类型的鱼池系统进行金鱼长期循环饲养实验，从而得出了固定化APB系统可用作循环过滤设备，用于净化水质的结论。

我国自20世纪80年代开始研究微生态制剂对养殖水体水质的净化作用，APB尤其是固定化APB 一度是研究的热点和重点[16-18]。近年来，类似研究又有增多的趋势[19]，这主要归功于APB特殊的厌氧生活方式，这种代谢类型不仅降解转化养殖水体中的毒害物质，同时不会额外消耗水体的氧气，尤其适合高温季节养殖后期的各类养殖水体。

在菌藻复合固定方面，王冰等[20]以海藻酸钠为包埋材料，将小球藻（Chlorella sp） 和APB（Rhodopseudomonas poultries AS1.2352） 固定化，研究表明，菌藻共固定化对氨氮的去除率明显高于单独固定化方式，4 h去除率达到80%。

以上研究结果均证实固定化APB细胞较游离APB细胞处理各类污水的效果更显著。此外，相比于单菌种，以APB为主的复合制剂通过微生物之间的协同作用可充分发挥各自优势，对亚硝酸盐和氨氮的降解效果更具优势[21]。因此，以APB为主的多菌株复合制剂在养殖水体的应用是目前APB研究的热点和重点。

Jin等[22]利用复合APB处理虾塘污水，结果显示复合APB对污水的处理比单一污泥或APB效果好，对COD去除率可达到63%，对氨氮的去除可以达到92.5%。

唐婷等[23]将APB与纳豆菌混合培养并采用混合发酵液对养殖水进行处理，结果证实APB以及纳豆菌的接种量对最终细菌的生物量有较大影响，同时发现2种菌的最佳复合比例为1∶1 （v∶v），并且降解亚硝酸盐的能力随着菌种添加量的增多而增强。由于纳豆菌能将培养基中的有机氮转化为氨氮，复合菌剂对养殖水氨氮的降解效果随着添加量的增加而减弱。

以APB为主，复配以枯草芽孢杆菌和硝化（反硝化）细菌的研究也非常普遍[24-25]，结果均显示复配微生态制剂对水质的净化效果显著优于单一菌种微生态制剂，且不同的复配比率对净水效果有着较大影响。

2 （复合）APB对养殖动物及水体生态作用

2.1 对养殖动物作用

APB在水产养殖上的应用研究主要集中在改良和稳定养殖水质，疾病防治以及作为饵料原料。APB种类多样，代谢类型复杂多变，体现到应用上发挥的功能也极为多样。

王芳等[26]研究发现，其分离的一株红假单胞菌应用到菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）育苗上，能提高菲律宾蛤仔幼虫的存活率和变态率，水体氨氮也显著降低。Shapawi等[27]在配方饲料中添加紫色非硫细菌能够促生长、提高饲料转化率和亚洲鲈鱼鲈幼鱼存活率。

研究证实[28]，APB在鱼类养殖上不仅改善水质，还能够提高鱼类机体免疫力，减少疫病发生，起到良好的促生长作用。姜松等[29]将APB应用到海参养殖中的研究表明，APB同样可以促进糙海参幼体的生长，提高消化酶活性和成活率，并改良育苗水体水质。

在复合APB制剂对水产养殖动物生长发育以及疾病控制方面的研究也取得了丰硕的研究成果。众多研究证明，复合APB制剂同样具有优于单一菌种制剂的作用[30-31]。

梁华芳等[32]的研究结果表明，APB、乳酸杆菌、芽孢杆菌以及它们的复合活菌制剂对溞状幼体厌食症都有不同程度的预防作用，复合制剂的作用尤其明显。此外，APB与EM菌联用能提高幼龟机体的免疫力，促进幼龟生长、提高成活率、降低畸形率和饵料系数，与此同时水质也大为改善[33]。

李小梅等[34]以一种由APB、短小芽孢杆菌和嗜酸乳杆菌按照20%，2%和78%质量百分比组成的复合益生菌拌喂斜带石斑鱼30 d，结果表明，3个不同复合益生菌用量组石斑鱼的体增重率、体增长率和肥满度均有显著提高，饲料系数均显著下降；复合益生菌饲料对哈维氏弧菌攻毒后石斑鱼的保护率显著提升。

印度学者Mukhopadhyay等[35]将分离出的几株紫色非硫细菌的单细胞蛋白混合后作为观赏鱼饲料添加剂，与市面通用的几种添加剂进行比较，结果显示，他们分离出的几株紫色非硫细菌的单细胞蛋白复合制剂具有更好的增重和抗病等效果。

由此可见，APB尤其是APB复合制剂在促进水产养殖动物生长、抗病强体方面的应用前景潜力无限，是可靠、安全、多功能的抗生素替代品。

2.2 对水体微生物种群影响以及水体生态环境修复作用

为了解APB在水产养殖应用中的作用机制以及APB对细菌群落结构的影响， 苏艳秋等[36]采用PCR-DGGE技术研究不同浓度APB对养殖水体和底泥两个微环境细菌群落的影响，结果显示，应用APB能显著增加水体菌群多样性，进而影响水样菌群结构，同一阶段不同处理的水样菌群多聚在一起，显示出较高结构相似性。张小平等[37]的研究结果也证实了这一现象，在用APB对草鱼塘养殖水进行处理时，实验组水体中微生物种类比对照组多，即具有更高的微生物多样性，可见养殖水体添加APB对水质的改善是多方位的。

此外，APB对水体生态的作用还体现在抑制微囊藻生长方面。吴珊等[38]在将APB固定后，研究其对微囊藻的抑制作用，其研究结果表明，采用沸石、碳酸钙和海藻酸钠混合包埋APB固定化后，对铜绿微囊藻抑制作用显著为83. 55%，而相同量的游离APB的抑制作用只有26. 81%。

3 未来APB在水产养殖水体水质净化领域的研究方向

综上所述，可见APB一经应用到水体环境中，能从降解转化毒害物质、改良水质、增加溶氧、促进养殖动物生长、增强抵抗力、增加系统微生态生物多样性、维持菌藻平衡等多方面发挥作用，可以说APB是养殖水环境生态恢复的多面手，在养殖污水处理及水环境修复领域具有无限广阔的发展前景，将持续作为研究重点占据水产养殖及环境微生物研究领域研究者的视线。

为了更好地服务水产养殖业，复配菌群共同作用将成为未来研究的重点，APB则是复合微生态制剂中的主力军，发挥至关重要的作用。APB能够与许多有益菌共生，当APB成为复配菌群中的主导菌株时，能够促进酵母菌、乳酸菌、枯草芽孢杆菌和放线菌等微生物的生长[39]。而这些有益微生物在生长代谢过程中产生的有效物质和分泌物，则成为复配菌群相互之间平衡生长的能量、物质和信息基础，从而构成一个复杂且稳定的微生态系统。

以20世纪八九十年代普遍运行的采用以APB为主要微生物菌种的污水处理系统为例，模拟系统中，添加包括APB在内的一系列有益微生物和藻类，通过复合微生物菌群的自然生长代谢完成水质净化，其中的APB随着系统物质条件的变化而改变代谢类型[40-41]。模拟环境中的微生物类群及浓度， 会随废水的污染程度不同而发生变化：异养微生物群优先增殖，生长代谢过程中分解废水中的纤维素、蛋白质、淀粉等有机高分子物质，当这些物质持续减少且分解产物达到一定浓度时，异养菌群逐渐减少， 而APB则利用这些低分子分解产物（氨基酸、有机酸、氢等）开始迅速增殖。随后APB开始迅速减少，藻类逐渐繁盛，废水进一步得到进化。

研究者认为，APB在净化污染水体方面具有更明显的作用，而芽孢杆菌在水体中的作用则更加多样化，既能高效分解有机污染，还可迅速定植并形成优势种，从而竞争性抑制水体中的有害藻类和水产致病菌。因此，APB与芽孢杆菌协同作用具有更好的生态防控效果[42-44]。

李君华等[45]的研究结果显示，海参养殖水体使用单一菌液时，APB降解COD和氨氮的效果优于芽孢杆菌，芽孢杆菌则具有较好的降解亚硝酸盐效果。而两种菌协同使用则对海参养殖水质的改良效果更为明显。陆家昌等[46]的研究也得出类似结论，光合细菌能有效降低水体中氨氮和COD含量，同时抑制水体中亚硝酸盐的产生，却不能降解水体中已经产生的亚硝酸盐；而芽孢菌属的很多菌种则能有效降解亚硝酸盐氮。如熊焰等[47]从养殖池塘里分离出来的四十多株菌种经鉴定大部分为芽孢类细菌，并且通过实验证明很多都具有降解亚硝酸盐氮的能力，其中表现最优的菌株是一株巨大芽孢杆菌（Bacillus megaterium）。巨大芽胞杆菌能有效改善养殖水质， 稳定水体微生态结构。饲养池中添加巨大芽孢杆菌后，亚硝酸盐能被显著降解[48]。

由此可见，从自然水体中原位筛选高效降解亚硝酸盐菌株，并将其再次应用到自然养殖水体中，是应对目前中国以静水养殖模式为主的淡水渔业产业所面临的一系列瓶颈的有效可行的策略。

综上所述，结合市场需求以及水质改良用微生态制剂应用现状，开发以APB为主的复合微生态制剂是理论上可行且被实践证明行之有效，并且在目前和未来的微生态制剂研究及应用中仍然大有可为的一个研究方向和领域。

目前，可用于开发调控水体微生态制剂的微生物种群比较多，但我国微生态制剂研究起步较晚，理论研究的相对滞后限制了生产中的实际应用。其次，高效菌种的帅选、分离和培养条件的优化也是限制APB广泛应用的关键点。此外，APB的规模化培养亦是APB利用的重要制约因素。另一方面随着各类分子生物学技术手段的日新月异，构建多功能的新型工程菌株也将是研究的主要发展方向。

最后，需要特别提到的是，如何将实验室研究成果快速转化为可广泛应用的产品才是最为关键的一步，值得广大研究者们去努力。

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